DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DU CERVEAU DES INSECTES

Le système nerveux central, nous l’avons déjà dit, se constitue tout entier aux dépens d’une paire de bourrelets primitifs étendus d’une extrémité à l’autre de l'embryon, et pous savons comment leur partie postérieure se développe pour former la chaîne ventrale ; voyons maintenant comment leur partie antérieure va constituer le cerveau.

Les bourrelets primitifs, dès qu'ils sont formés, montrent leur partie céphalique élargie et divisée en trois renflements (PL. 12, fig. 14, I, LL, D). Un peu plus tard, deux nouveaux renflements apparaissent en arrière de ceux-ci (PI. 12, fig. 15 et 16, IV et V). C’est aux dépens de ces cinq paires de renflements primitifs que se constituera tout le cerveau.

Le premier (fig. 15 et 16, 1) formera la lame ganglionnaire, le chiasma externe et la masse médullaire externe du ganglion optique.

Le deuxième, la masse médullaire interne du ganglion optique.

Le troisième se soudera avec son congénère ex avant de l’œsophage pour former les lobes protocérébraux, les corps pédonculés et le corps central.

Le quatrième se soudera avec son congénère en avant de l’œsophage pour former le deutocérébron.

Le cinquième se soudera avec son congénère en arrière de l’œsophage pour former le tritocérébron.

Les phénomènes histogénétiques sont les mêmes dans le cerveau que dans le reste de la chaîne, ici encore les cellules ganglionnaires dérivent des cellules ectoblastiques non pas directement, mais par l'intermédiaire de cellules gangliogènes appelées à disparaître ensuite par dégénérescence.

Les lobes protocérébraux, deutocérébraux et tritocérébraux se constituent exactement comme le font les ganglions de la chaîne ventrale (1). Les parties telles que les corps pédonculés, le corps central, les lobes olfactifs ne sont qu'une différenciation de lasubstance ponctuéeinitiale. En revanche, le développement du ganglion optique présente des parlicularités qu'il est utile de connaître.

Développement du ganglion optique. — L'examen de coupes transversales, pratiquées selon la ligne ab (PI. 12, fig. 14) dans la partie antérieure du bourrelet primitif à divers stades, permet de suivre tout le développement du ganglion optique, car ces sections intéressent à la fois les trois'premiers renflements.

1° Stade. — L’ectoblaste épaissit ses cellules dans la région qui correspondra au bourrelet.

2° Stade (PI. 11, fig. 6). —L’ectoblaste se divise en deux assises, l’ectoderme (ec) et la couche des cellules gangliogènes (cg). Pour le premier renflement, cette dernière s’écarte de l’ectoderme aussitôt qu’elle est formée, pour les autres renflements cetle séparation est beaucoup plus tardive. La partie

(1) Pour plus de détails voir mes Recherches sur quelques points de l’histoire du développement embryonnaire de la Mante (Ann. sc. nat. zool., 1° série t. XI).

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de l’ectoderme qui correspond au premier renflemeat prend le nom de plaque optique (po), elle se différenciera en effet pour former l'œil composé dont nous n’avons pas à suivre l’évolution.

3° Stade (PI. 11, fig. 7). — La couche gangliogène (cg) produit une épaisse assise de cellules ganglioanaires (cg). À la face profonde de cetle dernière se différencie une substance purement fibrillaire (substance ponctuée primitive), qui apparaît sur {rois points répondant aux trois premiers renflements. Un peu plus tard ces {rois nodules fibrillaires (2f) sont débordés par la multiplication rapide des cellules ganglionnaires et complètement enveloppés par elles.

4° Slade (PI. 11, fig. 8). — Le premier nodule s’étrangle et se divise en deux masses; l’exterue devient la lame ganglionnaire (/g), l’interne la masse médullaire externe (#e); la partie étranglée qui les sépare ordonne ses fibrilles pour conslituer le chiasma externe (che). Le deuxième nodule devient la masse médullaire interne (ru) et s’unit par deux tractus fibreux, le chiasma interne (cu) et le tractus optique, d'une part à la masse médullaire externe, d'autre part au troisième nodule. Ce dernier se différencie pour devenir le lobe protocérébral (/pc) qui se soudera sur la ligne médiane avec son congénère.

Pendant que ces modifications s’accomplissent, les cellules gangliogènes (cg) dégénèrent. Pour le deuxième et le troisième renflement, elles se dissocient et disparaissent rapidemenl; c'est d’ailleurs ainsi que les choses se passent pour la chti ventrale. Pour le premier renilement il en est autrement, ici les cellules gangliogènes bien qu'ayant terminé leur rôle persistent longtemps et demeurent adhérentes; mais la couche qu'elles forment, refoulée par l’accroissement des cellules ganglionnaires, tend à s'invaginer.

5° Stade (PI. 11, fig. 9). — La lame ganglionnaire (/9)a bourgeonné un faisceau (/pr) de fibres (fibres post-rétiniennes), qui s’accroissent du centre à la périphérie pour aller s'unir à la

plaque optique (po) en voie de devenir l’œil (1). Les masses de substance ponctuée sont toujours étroitement serrées les unes contre les autres et enveloppées de toute part par les cellules ganglionnaires. Les cellules gangliogènes da premier renflement persistent encore, bien que très dégénérées ; elles sont complètement invaginées au sein des cellules ganglionnaires, où elles forment ce que j'ai appelé le bourrelet périlaminaire (pl).

Chez les larves de Muscides (2), ce stade persisie sans changements durant toute la vie larvaire, et le développement reprend son cours régulier seulement au moment de la métamorphose.

6° Stade (PI. 11, fig. 10). — Les masses médullaires commencent à s’écarter l’une de l’autre, et les cellules gangliounaires se groupent en lobes bien divisés. Les derniers vestiges des cellules gangliogènes ont disparu.

7° et dernier Stade (PI. 11, fig. 11). — La lame ganglionnaire (/g) érmigre vers l'œil composé en dedans duquel il s'étale ainsi qu'un écran, pour suivre ce mouvement, les fibres des chiasmas (che el chi) et du tractus optique (fo) s’allongent beaucoup.

Ainsi dans la région céphalique, comme dans le reste de la chaine, le système nerveux embryonnaire est caractérisé par la concentration longitudinale des masses ganglionaires qui le constitue. La dissociation de celles-ci est le fait des progrès du développement (3).

(1) Disque imaginal de l’œil chez les larves de Muscides.

(2) H. Viallanes, Le ganglion optique de quelques larves de Diptéres (Ann. sc. nat., 6° série, t. XIV, art. n° 4).

(3) Nous ne pouvons clore l’histoire du développement du ganglion optique sans dire un mot d’une formation ectodermique transitoire qui affecte avec lui les connexions anatomiques les plus étroites. Au cours du déve- Jloppement en un point du lobe procéphalique voisin de la plaque optique, l’ectoderme s’invagine en doigt de gant; cette invagination que j'ai décrite sous le nom de bourrelet intra-ganglionnaire s'insinue entre les masses médullaires interne et externe (PI. 11, fig. 7, 8 et9, bi). Puis s’étranglant à son point d'origine elle se sépare de l’ectoderme, ensuite elle entre en dégénérescence et disparaît. C’est peut-être une trachée ou une glande céphalique transitoire. Heider qui l’a vue chez l'Hydrophyle (Embryonalentwikelung von Hydro-

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Développement du système nerveux viscéral. — Nousn'avons pas de renseignements complets sur le développement du système nerveux viscéral, puisque nous ignorons encore l’origine des ganglions latéraux. Toutefois ce que nous savons offre déjà un intérêt réel.

Les trois ganglions médians se développent, comme je l’ai montré chez la Mante, aux dépens d’invaginations de la paroi dorsale du stomodeum. Le premier de ceux-ci (ganglion frontal), se réunit au tritocérébron par deux racines, originairement irès courtes et revêtues de cellules ganglionnaires ; cette condition transitoire chez les Insectes persiste durant toute la vie chez les Myriapodes.