FORMATION DE LA LARVE ACTINOTROQUE

S 1°. — Segmentation de l’œui et blastulation.

I. ExPoSÉ DES OBSERVATIONS. — Les conditions dans lesquelles se trouvent les œufs sont connues. Les Phoronidiens sont hermaphrodites. Les œufs, après fécondation, se groupent en un amas assez volumineux, qui s'attache aux tentacules de l'individu. En avril et parfois en mai, la plupart des Phoronis Sabalieri portent ainsi des grappes d'ovules. Ceux-ci subissent, sur place, les premières phases de leur développement, jusqu à la formation des larves; ils adhèrent les uns aux autres par une faible quantité de mucus. Dès que les larves commencent à se façonner, elles produisent leurs cils vibratiles superficiels; elles s’agitent dans leur gangue muqueuse, et ne tardent pas à s'en dégager, Elles quittent alors l'être qui les a engendrées, se séparent de lui, et mènent une vie libre ; elles nagent dans l’eau, et revêtent rapidement leur forme caractéristique. Autant qu'il m'a été possible d'en juger, en prenant quelques repères sur des individus conservés vivants, une période moyenne de quatre à six Jours est nécessaire pour mener l'embryon depuis le début de la segmentation ovulaire jusqu’à la complète liberté de la larve.

Les œufs se ressemblent, ou peu s’en faut, par la taille et par la forme. Ils sont sphériques, ou légèrement ovalaires. Chacun mesure environ 300 à 400 w de diamètre. Chaque ovule est entouré par une membrane vitelline, mince et transparente ; un intervalle fort étroit, mais appréciable, sépare cette enveloppe du vitellus. Ce dernier est granuleux ; les granulations sont très fines, réparties avec égalité. En somme, l’ovule, par toutes ses qualités de dimensions et de structure, possède les caractères des œufs alécithes. Je n'ai point remarqué les vestiges des cellules polaires.

La segmentation est totale, quelque peu inégale. Le pre-

mier plan de segmentation divise l’ovule en deux blastomères hémisphériques, parfois semblables, ailleurs légèrement différents par la taille. L'inégalité existe le plussouvent, mais elle est toujours peu prononcée (fig. 1, PI. Il). Chacun des deux blastomères hémisphériques se scinde, par la suite, en deux parties. Les mêmes conditions d’inégalité peu accusées se retrouvent encore. L'ovule est alors divisé en quatre quadrants, sensiblement équivalents ; pourtant, les deux qui proviennent du plus gros hémisphère sont un peu plus larges et plus volumineux que les autres. Du reste, les œufs ne se ressemblent pas exactement sous ce rapport; ils offrent des différences appréciables, les uns ayant des quadrants presque égaux, les autres montrant des dissemblances plus grandes et d'amplitude variable (he:2: Pl. IE):

La segmentation continue à s'exercer suivant des plans radiaires de division. Chacun des deux quadrants les plus gros se partage en deux blastomères presque identiques. L'ovule est alors composé de six parties : deux assez fortes, qui correspondent aux deux petits quadrants, et quatre moins volumineuses. L'inégalité des blastomères en dimensions est actuellement plus prononcée que dans les états antérieurs (ue PI. II).

L'inégalité s’accuse davantage à la phase suivante, où l'ovule comprend huit blastomères. Les deux petits qua-

drants se segmentent à leur tour: les plans de division sont toujours radiaires. Les éléments donnés ainsi sont forcément moins gros que les précédents. Dans plusieurs œufs, l'inégalité paraît encore d'autant plus nette, que certains plans de division ne passent point exactement par le centre, mais dévient de côté. Les divers blastomères ont alors des allures dissemblables (fig. 4, PI. Il).

L'ovule, parvenu à cet état, se compose de huit parties. Celles-ci diffèrent quant à leurs dimensions, mais se ressemblent par leurs formes; toutes reviennent à des secteurs médians, à des tranches découpées dans le vitellus ovulaire. A dater de ce moment, la segmentation prend une autre direction. Les plans de division continuent à s'établir radialement, et à passer par le centre de l’œuf ou assez près de lui; mais ils s’orientent perpendiculairement aux plans précédents, ou obliquement, et ne leur sont plus parallèles. Ils divisent peu à peu chacune des tranches en tronçons coniques juxtaposés. En outre, l'inégalité des blastomères en taille diminue peu à peu, à mesure que s’accomplissent ces divisions nouvelles. Elle finit par disparaître d’une façon presque complète. |

Des phénomènes complémentaires s'effectuent en même temps. Les scissions nouvelles se font avec égalité; elles ont pour objet de partager les blastomères en deux segments semblables, qui se subdivisent ensuite de la même manière. Les segments formés ne demeurent pas accolés par leur entière périphérie; ils effacent quelque peu leurs angles, et perdent de leur aspect pyramidal pour prendre assez nettement celui d’un cône. Il existe par ce moyen, entre les blastomères, des espaces étroits, comparables à de fins canalicules, dirigés du centre de l’œuf vers le dehors. Ces espaces s'unissent entre eux dans la zone centrale de l’ovule, et, en s’y joignant, forment en ce lieu une petite cavité, appréciable dès les phases à six ou à huit blastomères. Le blastocœle de la future blastule n’est autre que cette cavité, prosressivement amplifiée dans des proportions considérables.

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Les divisions tangentielles, c’est-à-dire parallèles à la surface de l’œuf, ayant pour but de scinder chaque blastomère en deux parts dont l’une est externe el l’autre profonde, sont rares. Il en existe bien quelques-unes, mais leur présence ne m'a pas semblé jouer un grand rôle dans la marche de la segmentation. Les plans de division les plus nombreux sont radiaires; ils se dirigent de la périphérie vers le centre ; ils découpent la substance vitelline en blastomères coniques juxtaposés. À cet égard, la segmentation de l'œuf du Phoronis rappelle celle des Arthropodes, surtout celle des quelques Crustacés dont les ovules, petits et pauvres en vitellus nutritif, subissent des divisions totales et produisent des cavités blastocæliennes.

Dans la phase qui succède à celle des huit blastomères, les segments nouveaux, au nombre variable de seize à vingt, arrivent presque au centre de l'œuf; ils y laissent pourtant une petite cavité, de dimensions encore minimes, première indication du futur blastocæle. Leur forme est telle, que leur hauteur, égale au rayon de la sphère ovulaire, excède de peu la largeur de leur base. Celle-ci est légèrement surélevée en son milieu, de manière à bomber quelque peu (te29; 30; PEN).

Plus tard, ces segments s'étant subdivisés eux-mêmes, le nombre des blastomères atteint une quarantaine. A ce moment, un autre phénomène commence à se manifester : l’amplification de la petite cavité centrale. À mesure que les segments se fragmentent suivant des plans radiaires, ils perdent quelque peu de leur hauteur, et cette diminution a pour effet de laisser, au centre même de l'œuf, un plus grand espace que précédemment. Cette perte n’est qu'apparente du reste; dans la réalité, 1l n’y a point disparition d’une portion du vitellus. Les blastomères sont un peu plus larges qu'ils ne le seraient si ce phénomène n'existait point. On se rend compte du fait en comparant des ovules composés sensiblement du même nombre de segments, et dont les uns n’ont pas encore subi cet accroissement de l’espace

central, alors que les autres l’offrent déjà; dans la moyenne, les.-seconds sont un peu plus grands que les premiers. Cette différence ne peut se comprendre qu'à une condition : l’amplification de la cavité centrale ne s’accomplit point aux dépens du vitellus qui diminuerait sa masse; mais elle se fait grâce à un élirement de la substance vitelline, qui, tout en se morcelant pour donner les blastomères, restreint son épaisseur pour augmenter sa surface.

La question a une certaine importance, et j'ai lâché de l’élucider dans ce cas particulier. Si cette amplification s’effectue au seul détriment de la masse du vitellus, il ne s’agit ici, pour ce dernier, que d'une perte de son eau de constitution, du moins dans le principal. Ce produit liquide s'amasse au centre de l’œuf, et, en augmentant lui-même, donne peu à peu l’espace blastocælien empli de son contenu. Mais si elle résulte d’un étirement du vitellus, qui, d’abord compact, se creuse d’une cavité interne pour augmenter sa surface, le phénomène à une autre portée. L’œuf, avant de donner les ébauches embryonnaires, perd sa nature première de corps plein pour se changer en une vésicule; il accroil son plan de contact avec les milieux environnants: il diminue son épaisseur, et il se munit d’une cavité centrale pour faciliter les échanges nécessaires à l’entretien de la vie. I] se comporte comme un élément actif vis-à-vis des milieux, et actif par lui-même, par ses propres forces, par les relations qu'il possède déjà avec ces derniers. Il se modifie en conséquence; il amplifie sa surface fonctionnelle, et il acquiert un organe, la cavité centrale, destinée à lui rendre ses échanges plus aisés comme plus intenses.

Au moment où l’ovule comporte trente à quarante blastomères, sa cavité centrale, de forme assez irrégulière, possède un diamètre égal à la moitié environ de la hauteur des blastomères eux-mêmes. Sphérique ou ovalaire, ses bords sont sinueux, Car les sommets internes de tous les segments s’'avancent en saillie dans son intérieur. Il arrive assez souvent de voir en elles quelques éléments cellulaires en petit

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nombre. Ceux-ci ont une largeur égale, au moins, à celle des zones internes des blastomères, et non pas inférieure. En examinant avec soin les ovules ainsi constitués pour connaître les connexions de ces cellules, on s'aperçoit qu'elles correspondent presque toujours à des sommets internes de blastomères, plus longs que leurs voisins, et s'avançant davantage dans la cavité centrale. Elles ne sont pas indépendantes; elles n'équivalent pas à des éléments autonomes situés en dedans des blastomères normaux, et provenant d’eux par des divisions tangentlielles. Dans quelques cas seulement ce dernier fait m'a paru être exact; mais, à cause de sa rareté, il n’est point possible de lui accorder une importance dans la production des éléments du jeune embryon (fig. 31, 32, PI. VI).

La segmentation ovulaire continue ensuite, et la cavité centrale s'accroît de son côté pour devenir le blastocæle. Par ces deux moyens, l’œuf se convertit en morule, puis en blastule. Plusieurs phénomènes concomitants s’accomplissent pour en arriver à ce résultat, et pour donner à la blastule du Phoronis la forme particulière, qui nécessitera une gastrulation opérée suivant un mode spécial (fig. 7,8, 9, DER ie) 933,.34999, PE: VD.

Les blastomères augmentent en nombre et deviennent plus petits. Comme la division s'opère à peu près exclusivement suivant des plans radiaires, la diminution de taille porte de préférence sur leur largeur. Tous ont la même forme et des dimensions presque identiques : coniques, ils s'étendent, juxtaposés les uns aux autres, du blastocæle interne jusqu'à la surface extérieure de l'œuf. Dans la moyenne, au moment où la blastule parvient à la période d'état, leur nombre est de trente à quarante pour chaque section axiale de cette dernière.

Lorsque l'ovule segmenté se compose A de soixante à quatre-vingts blastomères, les bases externes de ces derniers se soulèvent en éminences un peu bombées; la surface ovulaire paraît constituée, de ce fait, par l’associa-

tion de petits mamelons groupés côte à côte. Cette disposition se maintient encore quelque peu dans la suite ; puis elle s’atténue, car les mamelons se dépriment à mesure qu'ils deviennent plus nombreux. Finalement, la blastule étant achevée, les saillies sont faibles, difficiles à discerner. La surface est plus régulière; elle achève de l'être pendant les phases de la gastrulation.

Le blastocæle s’amplifie ; sphérique ou légèrement ovalaire, son diamètre moyen égale, ou peu s’en faut, la hauteur des blastomères. Il contient une substance transparente, sans doute liquide; mais je n'ai pu avoir sur ce point des indications suffisantes. Plus tard, au moment de la production du mésoderme, plusieurs des éléments de ce feuillet dénotent, par l'aspect de leurs prolongements, que cette substance possède une cohérence suffisante pour les soutenir. Actuellement, il est impossible d'affirmer quoi que ce soit à cet égard. Dans certains cas, le blastocæle paraît renfermer des éléments cellulaires, mais, comme dans les phases précédentes, ceux-ci équivalent, pour la plupart, aux sommets internes très proéminents de plusieurs blastomères. D'habitude, la cavité blastocælienne est libre, c’està-dire privée de cellules contenues en elle.

La membrane vitelline disparaît au cours de la segmenlalion. Les époques de sa perte diffèrent suivant les œufs. En tout cas, cette enveloppe n'existe plus au moment où la blastule s'achève. Cette dernière est, alors, incluse directement dans la gangue muqueuse, qui unit les ovules les uns aux autres en s’attachant aux tentacules du générateur.

La blastule achevée est plus grosse que l'œuf dont elle provient; cette amplification résulte de celle de l’espace central qui se change en cavité blastocælienne. Sa forme est ovalaire; son grand axe l'emporte légèrement sur le petit, mais l’ovale est pourtant bien dessiné. Son blastoderme se compose d’une seule rangée d'éléments coniques, juxtaposés, dont la hauteur égale environ le quadruple ou le quintuple de la largeur de la base externe. Chacun d’eux

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possède un noyau situé dans la partie la plus large de la cellule, non loin de la surface blastulaire. L’épaisseur du blastoderme est égale partout ; tous les blastomères paraissent identiques comme dimensions et comme structure. Aucune région spéciale, aucun pôle à caractères particuliers ne s’est différencié. Le blastocæle, relativement étroit, est ovalaire également; sa forme découle de celle de la blastule dont il occupe l’intérieur.

IT. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — ÆEn résumé, l’ovule du Phoronis Sabatieri subit une segmentation totale, faiblement inégale dans ses premières phases, sensiblement égale par la suite. Cet ovule est alécithe. Les plans de division des blastomères sont presque toujours radiaires ; ils se dirigent vers le centre de l’œuf. Un blastocæle, dont la première indication se manifeste hâtivement, prend naissance dans l’intérieur de l'embryon. Par tous ces moyens, l'ovule se convertit en une blastule, munie d’un blastocæle étroit ; le blastoderme, épais, formé de longues cellules coniques, est homogène, car il ne présente aucune différenciation en régions particulières.

Critique. — Une première contestation entre les auteurs porte sur le lieu et le moment de la fécondation. PAoronis est hermaphrodite; les éléments sexuels ne mürissent pas en même temps, mais la différence est faible ; ils commencent par tomber dans la câvité générale du générateur, puis ils parviennent au dehors en passant par les néphridies. Kowalevsky, d'après PA. hippocrepis, soutient que la fécondation se produit dans la cavité générale même; la segmentalion y commence. Cori, d’après PA. psammophila, est d’un avis contraire; la fécondation est extérieure ; elle ne se fait qu'après l'émission des éléments reproducteurs et leur arrivée dans l’eau de la mer. Mes observations sur Ph. Sabatieri me conduisent à une opinion semblable à celle de Cori. Le développement débute, d'ordinaire, dans le

mois d'avril, plus ou moins tôt, suivant que la saison est. plus ou moins avancée. Il n’est pas rare de trouver, à cette époque, des individus dont les amas ovulaires, pris dans le panache tentaculaire, se composent d'œufs non encore segmentés, ou divisés seulement en deux et quatre blastomères. D’après ces faits, la segmentation paraît ne débuter qu'après la sortie des ovules et leur groupement en amas. Or, à moins de supposer, chose peu probable, qu'une assez longue période de temps sépare la fécondation de la division ovulaire, il faut bien admettre que la première s'effectue lorsque les œufs sont devenus extérieurs.

Cette constatation a une assez grande importance. St l'opinion de Kowalevsky était exacte, chaque individu féconderait ses œufs avec ses propres spermatozoïdes; aucun: croisement ne se manifesterait en ce cas. Si l'avis de Cori et le mien sont vrais, les croisements sont, par contre, des. plus fréquents. À mon sens, les choses se passent de la manière suivante. Les Phoronis ont l'habitude de vivre rassemblés en grand nombre dans un espace restreint. Lorsque les spermatozoïdes arrivent à maturité, ils tombent dans le liquide de la cavité générale des générateurs, s’engagent dans les néphridies, et parviennent dans l’eau environnante. [ls nagent en grand nombre, ceci fait, dans cette eau qui entoure les générateurs. Ils ne restent pas forcément

auprès de l'individu qui les a produits, mais peuvent aller

vers ses voisins, soit par leurs propres forces, soit par les. mouvements de l’eau elle-même. Peu après, les ovules suivent le même chemin et parviennent aussi dans la mer. La fécondation a lieu dès leur sortie; mais il nv a aucune raison pour que le spermatozoïde fécondant dérive de l'être qui fournit les ovules. La cellule mâle peut provenir d’un: autre individu; et ceci doit se faire souvent, à cause des faiblés distances qui séparent les Phoronis. Le croisement est des plus aisés, au moins autant que l’autofécondaltion. L'union accomplie des spermatozoïdes et des œufs, ceux-ci se groupent en amas qui s'attachent aux tentacules du

He

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générateur, et leur évolution embryonnaire commence.

Les auteurs qui ont observé la segmentation, Kowalevsky, Metschnikoff, Caldwell, Fœttinger, sont d'accord entre eux et avec moi-même sur plusieurs données importantes. Leurs études ont porté, de préférence, sur Phoronis hippocrepis. L'œuf est alécithe. La segmentation est totale. L'ovule segmenté se change en une blastule à l’épais blastoderme formé de longues cellules coniques. Ces notions paraissent dès lors bien assises; elles expriment vraiment les faits, puisque tous les ont constatées.

Mais il est des divergences qui résultent de ce qu'ils n’ont pas suivi phase par phase la marche de la segmentalion, et qu'ils se sont contentés, parfois, d’observations superticielles. Les principales d’entre elles tiennent à la présence ou à l'absence de la différenciation blastomérique, et à la nature des cellules situées dans la cavité blastocælienne.

Suivant Kowalevsky, le pôle animal et le pôle végétatif sont déjà reconnaissables au début de la segmentation, alors que l’ovule est seulement scindé en huit blastomères; de même, la blastule s’étire pour devenir ovalaire, suivant un plan qui divise le blastoderme en deux parts, l’une animale, l’autre végétative. D’après Caldwell, l’œuf étant segmenté en quatre quadrants, ceux-ci sont inégaux, les deux plus petits étant destinés à donner l’ectoderme futur, les deux plus gros l’endoderme. Les autres auteurs insistent peu sur la segmentation, et se bornent à signaler sa nature faiblement inégale. Pour moi, dans l’ovule du PA. Sabañeri, aucun indice de différenciation blastomérique ne se manifeste durant la segmentation, quelle que soit la phase. En outre, il me semble qu'il en est de même pour les œufs examinés par Kowalevsky et par Caldwell, Les interprétations données par ces auteurs sont inexactes. Ceux-ci se sont bornés à examiner un petit nombre des moments de la segmentation; ils ne les ont pas tous suivis dans leur entière succession. S'ils avaient procédé autrement, ils auraient vu, comme moi-même, les gros blastomères du début four-

nir des éléments identiques à ceux qui proviennent des petits; ils auraient vu l'inégalité s’atténuer peu à peu et disparaître, à mesure que la segmentation progresse. Quant à cette idée de Kowalevsky, que la blastule comporte deux parts, je la considère comme prématurée. Une des moitiés du blastoderme s’invaginera bientôt, dès la blastule faite, pour se convertir en endoderme. Mais, dans la blastule du. Ph. Sabatieri, aucune particularité appréciable à nos sens ne la distingue de celle qui donnera l’ectoderme. La différence s’établira plus tard, par le fait de la gastrulation; elle n'existe pas encore dans la blastule. Il y en a une sans doute, qui nécessite et dirige le début de la gastrulation : elle ne réside pas dans la forme des blastomères, ni dans leur structure histologique.

Plusieurs auteurs ont signalé la présence, pendant la segmentation ovulaire, de cellules dans la cavité blastocælienne ; notamment Fœttinger et Schulz. Comme les éléments du mésoderme apparaissent, au cours de la gastrulation, dans cette même cavité, ces naturalistes, et surtout Fœttinger, pensent que les seconds dérivent des premières. D’après eux, les cellules mésodermiques initiales se forment pendant la segmentation, et se placent dans le blastocæle; elles augmentent en nombre par la suite, grâce à des divisions répétées, et elles donnent ainsi naissance au feuillet moyen. Schultz est le moins catégorique des deux : ces cellules débutent seulement vers la phase blastulaire, et se détachent du blastoderme. Cette opinion ne s’écarte pas trop de la réalité, car, parfois, les éléments initiaux du mésoderme se façonnent dès la phase blastulaire dépassée, au commencement de la gastrulation. Fœttinger est plus explicite. Suivant lui, le feuillet moyen dérive d'éléments engendrés lorsque l'ovule comporte seulement huit blastomères. Ces cellules se placent dans le blastocæle en voie de formation. Elles sont fort petites, au point que l’auteur se demande si elles sont vraiment des cellules entières, ou de simples noyaux. Elles contiennent une ou plusieurs gra-

a ——————————— —Re

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nulations comparables à des nucléoles. On les voit en examinant l'œuf par transparence après emploi de l'acide acétique pur.

Ces diverses données conduisent à une suspicion légitime. L'auteur ne fournit aucune indication précise sur ces éléments, ni sur leur destinée au sujet de la production du mésoderme par eux. Il s'attache surtout à signaler leur présence au cours de la segmentation, et dès ses premières phases. Or, leur petitesse, leur structure histologique, portent à penser qu'il s’agit ici de productions anormales, déterminées par l’action de l'acide acétique sur le vitellus des blastomères. Ce ne sont point des initiales mésodermiques, mais des produits accidentels. Et il est d'autant plus difficile d'accepter l'opinion de l’auteur, que celui-ci ne démontre point comment ces éléments sont capables d'engendrer le feuillet moyen.

La cavité blastocælienne renferme vraiment des cellules, dans certains cas, mais ces dernières ne sont d'ordinaire que les sommets internes des éléments blastodermiques ; leur indépendance est apparente ; sur des coupes optiques, on les voit se rattacher progressivement aux blastomères dont elles font partie. Sur des coupes réelles, on les voit se rattacher de même, en suivant la série de ces coupes, et en ne se bornant pas à l'étude de l’une d'elles qui paraitrait plus probante que les autres. Les contestations entre les auteurs découlent souvent d'erreurs dans la méthode d'observation. Si l’on s’efforçait de ne rien oublier, d'éviter de se fixer à un fait en négligeant ses voisins, on connaïiirait davantage et on disputerait moins.

$ 2. — Gastrulation.

[. EXPOSÉ DES OBSERVATIONS. — Quels que soient les procédés mis en œuvre dans le début des développements embryonnaires, les feuillets sont formés en deux temps, plus ou moins distincts et reconnaissables. D'abord, le blasto-

76 LOUIS ROULE. Ce ‘

derme, perdant sa simplicité première, se dédouble en deux feuillets primordiaux ; le protectoderme (ectoderme primiüf), et le protendoderme (endoderme primitif, mésoendoderme, mésoendoblaste). Puis le protendoderme se subdivise, à son tour, en deux feuillets complémentaires: l'endoderme et le mésoderme. Celui-là, parmi ces derniers, répond à la persistance directe, sur place, du protendoderme initial ; celui-ci, formé par le protendoderme, dérive de sa substance, et se place en dehors de lui, contre la surface interne du protectoderme. En somme, le protendoderme donne naissance aux ébauches du mésoderme ; après quoi il demeure comme endoderme définitif. Ces ébauches se trouvent capables de continuer, au moins en grande part, leur développement par leurs propres forces. Le jeune embryon comprend alors trois feuillets: le protectoderme, qui reste en qualité d’ectoderme définitif ; le mésoderme, et l'endoderme. Plusieurs auteurs admettent, pour divers animaux, que le mésoderme provient du protectoderme. Sans entrer ici dans des discussions relatives à ce sujet délicat, il importe de remarquer que, même en ce cas, les deux temps ne font point défaut. Les deux feuillets primordiaux s'affirment en premier lieu ; puis, l’un d'eux se dédoublant, les trois feuillets définitifs se trouvent produits et délimités.

Les Phoronidiens ne font point exception à la règle. Les trois feuillets prennent naissance, chez eux, en deux temps, en deux phases successives et distinctes.

Formation des deux feuillets primordiaux. — Le blastoderme de la blastule du Phoronis donne les deux feuillets primordiaux par le procédé de la gastrulation. Seulement la gastrulation ne s’accomplit point d'après le mode habituel. Au lieu de se faire par invagination, elle s'effectue par -incurvation. Dans l'invagination, une partie du blastoderme se déprime, et pénètre dans l’espace limité par la seconde partie qui demeure en place ; la première, devenue interne,

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donne le protendoderme ; la seconde, qui reste extérieure, correspond au protectoderme. Par contre, dans l'incurvation, la blastule commence par s’aplatir et par se changer en un disque circulaire; ensuite, celui-ci s’incurve, se creuse tout entier, de manière à rendre l’une de ses faces intérieure et l’autre extérieure. Celle-là produit le protendoderme, et celle-ci le protectoderme. La raison d’une telle différence entre les deux procédés de la gastrulation tient aux dimensions de la cavité blastocælienne. Cet espace est ample dans l’invagination ; aussi la portion protendodermique du blastoderme peut-elle s’y déprimer à l'aise. En revanche, il est étroit dans l’incurvation ; il en résulte que l’invagination est impossible, vu le défaut de place. La blastule est obligée de s’incurver en entier pour devenir une gastrule.

La blastule achevée, vers la fin des phases de la segmentation, est d'un ovale régulier. Elle ne tarde pas à perdre cette allure symétrique. On peut, au début des modifications actuelles, la considérer comme formée de deux moitiés égales, unies entre elles suivant un plan médian et longitudinal. Ces deux moitiés sont identiques, sous le double rapport de la structure et de l'aspect de leurs éléments blastodermiques. Elles sont semblables et superposables. Cette similitude va disparaître. L'une des moitiés cesse d’être convexe, elle s’aplatit d'une façon progressive, et elle finit par se rendre plane. Par contre, l’autre accentue davantage sa saillie extérieure. Les deux phénomènes vont d’une manière corrélative, sans que la masse totale de l'embryon se modifie : l’un gagne ce que l'autre perd M PE IL ie: 36, PL VI}: |

Les dispositions premières ont alors changé. La blastule n’a plus sa forme ovalaire. Elle est devenue hémisphérique. Elle offre deux faces : l’une fortement bombée, plus qu'elle ne l'était au commencement de ces transformations ; l’autre aplatie et plane. Sa masse entière n’a point varié dans l'ensemble; seulement, l’axe longitudinal s’est

quelque peu accru au détriment des axes transversaux. Ces variations résultent, par voie de conséquence, des étirements mécaniques, subis par le blastoderme. La blastule se comporte comme un corps élastique, qui modifie sa forme dans un sens déterminé sans perdre de son volume.

Les phénomènes ne s'arrêtent pas là, et vont plus loin encore. La blastule continue à s’aplatir, et, en même temps, elle s'incurve. Ces deux phases s’accomplissent à la fois : elle se complètent l’une l’autre, pour aboutir à la production de la gastrule. Si la première existait seule, la blastule se changerait en un disque circulaire, aplati, dont la face inférieure serait donnée par une moilié du blastoderme et la face supérieure par l’autre moitié. Mais, surajoutée à la seconde, la face inférieure devient interne, et la supérieure externe. Ces deux transformations s'effectuent avec un parfait synchronisme, et ne se succèdent point.

La face inférieure et plane de la blastule commence par se déprimer, par entrer en dedans, pour rapprocher son fond de la face supérieure. Ce mouvement dépressif, une fois ébauché, continue sans s’arrêler. La face inférieure prend, l'aspect d’une coupe, d’abord évasée, ensuite de plus en plus profonde. La face supérieure se comporte d’après ce phénomène ; elle conserve sa saillie extérieure, elle reste convexe, mais elle s’étire de manière à envelopper la précédente, à l’entourer de tous les côtés. La blastule s’est alors changée en une gastrule à deux feuillets. Celle-ci possède à peu de chose près les mêmes dimensions extérieures que celle-là. Elle contient une cavité centrale, celle de la dépression, qui communique avec l'extérieur par une large ouverture, presque aussi ample qu’elle. Celte cavité est limitée par l'ancienne face inférieure de la blastule, à son tour entourée par l’ancienne face supérieure. Ces deux pariies du blastoderme ont perdu leurs relations initiales : l’une est interne, l’autre externe, toutes deux se trouvant concentriques et formant une paroi double à la cavité

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centrale. La gastrule est alors constituée (fig. 12, PI. Il; des 38, PIN}

Cette gastrule présente la structure typique; sa forme est celle d’une sphère réduite aux trois quarts. Elle renferme un enteron (archenteron des auteurs), qui répond à la cavité de la dépression. Cet entéron s'ouvre au dehors par un large entéropore (blastopore des auteurs), médian, c’est-à-dire situé au centre même de la face qui le porte, et circulaire. Il est limité par le protendoderme, qui dérive de la face inférieure de la blastule en voie de dépression. La surface gastrulaire est constituée par le protectoderme, qui provient de la face supérieure de l'ancienne blastule. Les qualificatifs inférieure et supérieure ont été employés ici pour faciliter les descriptions, et pour donner aux parties une orientation conforme à celle de la larve future.

Le protectoderme et le protendoderme découlent, à égal titre, du blastoderme blastulaire. Ils se raccordent l’un à l'autre par leurs bords, unis en un épais bourrelet autour de l’entéropore. Leurs structures sont peu dissemblables. Tous deux se composent de cellules cylindriques, environ trois à quatre fois plus hautes que larges. Leur allure diffère peu, par suite, de celle du blastoderme dont ils dérivent. ILest, pourtant, quelques oppositions importantes à signaler. En totalisant les surfaces occupées par les deux feuillets primordiaux, leur somme est supérieure de beaucoup à celle du blastoderme primitif. La face inférieure de la blastule s’est amplifiée en se déprimant pour devenir le protendoderme ; de même, la face supérieure s'est accrue pour envelopper celle-ci de toutes parts. Toutes deux se sont étirées à la façon de lames élastiques, pour subir de telles modifications. Pourtant leur masse n’a pas changé, du moins dans des proportions appréciables. Afin de concilier ces deux termes, les deux couches cellulaires se sont amincles ; elles ont perdu de leur épaisseur pour permettre leur sain en surface. De plus, la segmentation cellulaire a continué en elles, s’effectuant toujours suivant des plans

radiaires ; aussi leurs éléments sont-ils devenus plus petits et plus nombreux que les blastomères du blastoderme initial.

Le blastocæle a subi le contre-coup de ces transformations. Il conserve son volume ; il paraît ne supporter aucune diminution, ni aucune augmentation; mais il modifie son allure d’après les données nouvelles. Il se modèle sur les feuillets, qu'il sépare l’un de l’autre. Au début de la dépression blastulaire, lorsque la face inférieure devient plate, il perd son aspect ovalaire. il offre également une paroi convexe et une paroi plane. Plus tard il s’amincit et s’étire, il se change en un espace étroit, courbé sur lui-même en cuvette offrant des coupes en croissant ; il sépare la face déprimée de la face enveloppante. Plus tard encore, il parvient à son allure définitive dans la gastrule. Sa surface est plus grande que celle dont il était pourvu lors des phases blastulaires, mais son épaisseur est moindre. Il consiste en une fente comprise entre le protectoderme et le protendoderme. Son épaisseur, du reste, n’est point la même partout. Assez minime vers le milieu de la gastrule, où le blastocœle est presque virtuel, elle se trouve plus forte vers les bords, autour de l’entéropore (fig. 39, 40, 41, PI. VII).

La particularité de cette gastrulation consiste dans son procédé même : l’incurvation. La blastule est une vésicule ovalaire, munie d’une paroi épaisse, simple. Elle se transforme en une deuxième vésicule, la gastrule, munie d’une double paroi. Pour cela, et en même temps, elle s’aplatit tout en se recourbant sur elle-même. Les deux phénomènes sont rigoureusement synchrones ; ils superposent leurs modalités, et ne les dissocient point. En outre, comme la masse de l’embryon ne varie pas ou change peu, la paroi est obligée de s’étirer en s’amincissant, afin de se prêter à l'augmentation de sa surface. Ces modifications s’accomplissent alors que l'embryon est inerte, attaché aux tentacules maternels. Elles donnent l'impression de changements occasionnés par les variations mutuelles de pièces élastiques

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 81

et liées, dont l'agent fondamental se trouve dans la substance embryonnaire elle-même, et non pas seulement dans les milieux extérieurs, avec lesquels cette substance n'a encore aucune relation directe.

Formation des trois feuillets définitifs. — Cette formation se réduit à un seul phénomène : la production, aux dépens du protendoderme, des premières cellules du feuillet moyen. Le protectoderme est indifférent à cet égard ; 1l se borne à demeurer comme ectoderme définitif. Le protendoderme, par contre, se subdivise en endoderme et mésoderme. Ce phénomène commence pendant la gastrulation, pour se continuer au cours des phases ultérieures. Il consiste essentiellement en la genèse d’un mésenchyme par un épithé-

Jium ; celui-ci est le protendoderme, celui-là le mésoderme.

Vers le milieu et surtout vers la fin de la gastrulation, car les époques varient quelque peu suivant les embryons, la cavité blastocælienne contient plusieurs cellules dans son intérieur. Ces dernières sont vraiment autonomes. Les coupes réelles et les coupes optiques les montrent munies de contours arrêtés, séparées des éléments des deux feuillets primordiaux. Leur nombre est fort restreint, trois

ou quatre au plus dans le début ; il va, du reste, en augmentant, à mesure que l'embryon progresse. Elles sont ovalaires,

environ plus petites du tiers que les éléments des feuillets. Elles s’intercalent au protectoderme et au protendoderme, à cause de l’étroitesse du blastocæle ; elles sont prises souvent entre les deux, et comme comprimées par leur pression. Plusieurs émettent des expansions amæboïdes, assez

courtes (fig. 40, 41, 42 et suivantes, PI. VII).

D'où proviennent ces cellules ? Elles peuvent avoir trois origines: ou dériver à la fois des deux feuillets primordiaux, ou se détacher seulement du protectoderme, ou seulement du protendoderme. Cette dernière provenance est la vraie. On ne peut, en cette occurrence, puiser des rensei-

gnements certains dans la présence et la forme des fuseaux ANN. SC. NAT. ZOOL. x 0

de segmentation cellulaire. Car les éléments des deux feuillets en possèdent, orientés de diverses manières, à la suite de leur multiplication excessive et de l’étirement qu'ils subissent. Il faut s'adresser à d’autres indications.

Vers la fin de La blastulation et le début de la gastrulation, les blastomères, juxtaposés les uns aux autres, n’ont point leurs deux extrémités vraiment planes. Les bases extérieures sont bombées vers le dehors; et, de même, les sommets intérieurs font saillie en dedans, dans la cavité blastocælienne. Sous l'influence de l’amplification en superficie, de l’étirement qui en résulte, et de la multiplication abondante, ces saillies s’effacent progressivement; elles diminuent peu à peu, et cèdent la place à des surfaces planes. Cette modification s’accomplit assez rapidement pour la face externe du protectoderme, tournée vers l'extérieur, et pour la face interne du protendoderme, qui entoure l’entéron. Elle se produit aussi vite pour la face interne du protectoderme, qui circonscrit en dehors la cavité blastocælienne, mais non pour la face externe du protendoderme, qui limite en dedans la même cavité. Les sommets profonds des cellules protendodermiques demeurent bombés, et se dressent même en saillies plus fortes que précédemment. Ces mamelons avancent dans la cavité blastocœlienne et y proéminent. Tous n’ont pas la même grosseur, car les cellules diffèrent entre elles à cet égard. En les suivant avec attention, notamment sur des coupes optiques, qui montrent le phénomène dans tous les détails, si l’on a soin d'examiner plusieurs embryons du même âge et de la même provenance, on s'aperçoit que ces mamelons se détachent des cellules dont ils dépendent, se placent dans la cavité blastocælienne, et y deviennent les premiers éléments mésodermiques. Les coupes réelles indiquent, à leur tour, qu'il s’agit ici d’une division inégale des cellules protendodermiques. Ces dernières se scindent en deux parts dissemblables: l’une superficielle, plus grosse, qui reste intercalée dans la couche du protendoderme, et

n.… mu ner nalbnenas e

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 83

qui continue à appartenir à son épithélium; l’autre, plus petite, qui parvient dans le blastocæle, et, séparée de la précédente comme de ses similaires, s’y comporte comme un élément mésenchymateux.

Le protendoderme seul est ici mis en cause. Le protectoderme ne joue aucun rôle; sa face interne demeure plane, et ses cellules ne portent aucun mamelon en saillie. Les éléments mésodermiques s'appliquent bien contre lui, mais les relations de contiguité ne présupposent point des rapports de provenance; ils agissent ainsi à cause de l’étroitesse du blastocæle. dont la lumière est plus petite que leur propre largeur. Les cellules protendodermiques sont les seules à donner ces éléments. Elles les produisent d’une façon irrégulière, dans le temps comme dans l’espace. Elles

ne procèdent pas en même temps à celte genèse ; elles le font par intervalles. Celles qui se subdivisent ensemble

ne sont pas contiguës; elles se trouvent séparées souvent par de leurs congénères qui n’ont pas encore donné naissance à des éléments mésodermiques, ou qui viennent d'en engendrer. Par ces divers procédés, l’ébauche du feuillet moyen se compose de cellules dissociées, séparées les unes des autres. Elle offre tous les caractères d’un vrai mésenchyme ; et ce mésenchyme provient d’un épithélium qui est le protendoderme.

Ce phénomène ne cesse point avec la gastrulation. Il continue par la suite. Il se complique même, en ce sens que les cellules mésodermiques sont capables de se subdiviser par leurs propres forces, pour augmenter leur nombre. Le protendoderme se dédouble ainsi en deux feuillets : l’endoderme, épithélial comme lui, et dérivant de lui par sa persistance en sa place, après la formation faite du mésoderme ; le mésoderme, mésenchymateux, dont les éléments dérivent isolément, et à divers intervalles, des cellules protendodermiques.

Il. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — Zn résumé,

VO RTS DT

la blastule du Phoronis Sabatieri se convertit en une gastrule. Le procédé de cette transformation ne consiste pas en une invagination, comme il en est d'ordinaire chez les autres animaux, mais en une incurvation. Pour cela, et en même temps, ces deux phénomènes étant synchrones, la blastule s’aplatit en un disque, et s’incurve sur elle-même. L’aplatissement ét l’incurvation s’accomplissent à la fois. La gastrule achevée se compose des deux feuillets primordiaux habituels, le protectoderme et le protendoderme. Celui-ci entoure un entéron assez ample, qui s'ouvre à l'extérieur par l'entremise d’un large entéropore central ; la gastrule est alors symétrique par rapport à un axe passant par le centre de l’entéropore et par celui de l’entéron. Le blastocæle ne disparaît point; seulement il se convertit en une fente étroite. Le blastoderme de la blastule est obligé de s’étirer, d'augmenter sa surface et de diminuer son épaisseur, pour donner les deux feuillets primordiaux. Le mésoderme commence à prendre naissance vers le milieu ou vers la fin de la gastrulation; son ébauche consiste en un mésenchyme, formé encore d’un petit nombre d'éléments, qui proviennent isolément des cellules: du protendoderme.

Critique. — Les auleurs qui ont examiné la gastrulation et la production des feuillets chez les Phoronidiens sont : Kowalevsky, Metschnikoff, Caldwell, Fôttinger et Schulz. Leurs recherches ont surtout porté sur Phoronis hippocrepis. Tous ont vu la gastrulation s’opérer comme je viens de la décrire pour PA. Sabatieri, ou peu s’en faut; mais ils n’ont point insislé à son égard. La modalité spéciale de ce phénomène leur à échappé. Il faut recourir à leurs descriptions, des plus brèves, et à leurs dessins plus explicites, quoique fort incomplets, pour se rendre compte que les faits sont semblables chez les deux espèces. L'origine des feuillets du mésoderme, notamment, les préoccupait de préférence. Leurs opinions à cet égard sont des plus dissemblables.

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 8)

Kowalevsky fait provenir le mésoderme du protectoderme. Cet auteur a pris sûrement les relations de contiguité des éléments de ces deux couches comme exprimant la provenance. Ses recherches sont anciennes, du reste; leur publication remonte à 1867, et les ressources de la technique, d'alors ne permettaient pas trop de faire des observations précises sur des sujets aussi délicats.

Caldwell admet deux origines pour le mésoderme : l'une ectodermique, l’autre endodermique. Ce feuillet, à son début, se compose, suivant ce naturaliste, de quatre ébauches, groupées en deux paires. La paire antérieure dériverait du protendoderme, et la postérieure du protectoderme. Cette opinion, inexacte à mon sens, sera discutée dans le paragraphe suivant; car il est nécessaire, pour la comprendre, de connaître l’état du feuillet moyen dans les phases qui succèdent à la gastrulation.

Pour Fættinger, le mésoderme dérive des cellules, petites et nombreuses, qui se trouvent dans la cavité blastocælienne dès la segmentation ovulaire. Comme l'avis, relatif à la présence de ces cellules, résulte de défauts de préparation ou d'erreurs d'observation {(Voy.$ 1”), ilest inutile d’insister davantage. L'auteur a conclu, de l'existence de ces éléments pendant la segmentation, et de celle des premières cellules mésodermiques pendant la gastrulation, à la production de celles-ci par ceux-là ; la succession dans Le temps en la même place lui a paru être une preuve de l’origine. Il a oublié de démontrer, et la nature des premiers, et les procédés génétiques des secondes. Le même reproche peut s'adresser à Schulz. Ce dernier, ayant vu dans la blastule des cellules blastocæliennes, et des cellules mésodermiques dans le blastocæle de la gastrule, opine que celles-ci proviennent de celles-là. Or, non seulement il ne le démontre point, car son avis se borne à joindre deux représentations isolées dans le temps, mais encore son idée, sur l'existence des cellules blastocæliennes en grande quantité, découle d’une erreur d'observation.

86 LOUIS ROULE. ir É

Metschnikoff seul, dans son mémoire de 1882, publie une suite d'observations sur la production du mésoderme. Mais l’auteur n’insiste, là-dessus, ni par son texte ni par ses dessins. Son travail est, en effet, d’ordre général; il traite de la gastrulation de plusieurs animaux et de la genèse mésenchymateuse du feuillet moyen, à la suite de la publication par les frères Hertwig de leur théorie du cœlome. Pourtant, il a tâché de voir l’origine première de ce feuillet; il a remarqué la naissance de ses éléments, isolés el dissociés, aux dépens du protendoderme. Le mésoderme commence à apparaître au moment de l’aplatissement de la blastule, qui se change en gastrule. Mais l’auteur s'arrête là; il n’a pas observé que le protendoderme continue à engendrer, par les mêmes moyens, des cellules mésodermiques bien après la gastrulation. Il à commis quelques inexactitudes, d'importance fort secondaire; les premiers éléments mésodermiques sont trop gros: ïls ne s’amassent pas exclusivement dans la partie antérieure de l'embryon; le lobe préoral ne se dessine pas aussi tôt, et n’est pas aussi large dès son début. En somme, Metschnikoff a essayé d'observer directement la formation du mésoderme, et il a vu, comme moi-même sur PA. Sabateri, les éléments de ce feuillet s’ébaucher selon le procédé: mésenchymateux, aux dépens du protendoderme. Les observations réelles faites sur deux espèces différentes conduisent au même résultat. Aussi est-on fondé à penser que cette origine du feuillet moyen s'applique à tous les Phoronidiens.

$ 3. — Formation de la larve.

La gastrulation accomplie, le jeune embryon possède seulement les ébauches de ses trois feuillets, celle de la cavité blastocælienne, et celle de son entéron. Toujours attaché aux tentacules de son générateur, il poursuit son évolution jusqu'au moment où il est capable de nager, de

se déplacer par lui-même. Il revêt alors une allure de jeune Actinotroque. Pour en arriver à cette fin, il modifie, d'une manière progressive, sa forme extérieure, et il perfectionne les ébauches qu'il à déjà. Ces deux ordres de phénomènes s'effectuent d’une façon concomitante; ils s’accompagnent d’une sensible amplification du volume du corps.

l. MODIFICATIONS DE LA FORME EXTÉRIEURE. — La gasirule, à son début, est presque sphérique. Pourtant, une part de sa surface, munie de l’entéropore, est déprimée, à cause même de la présence de cet orifice. En somme, l'aspect est à peu près celui d’une sphère réduite à ses trois quarts. L’entéropore est large, de contour circulaire. Il occupe le centre même de la face où il est placé; son diamètre égale environ le tiers de celui du corps entier. La gastrule, en ce moment, est symétrique par rapport à un axe qui passerait par le centre de Fentéropore et par celui de l’entéron (fig. 13, PL. IT; fig. 41, PL. VIN).

Le changement qui succède à l’établissement de la phase gastrulaire consiste en une diminution de l’entéropore. La cavité entérique de la gastrule s’élargit et s’approfondit; par une conséquence toute mécanique, l’entéropore contracte ses bords et devient plus petit. Il ne se ferme point cependant, et demeure toujours ouvert. Son diamètre égale seulement le quart de celui de la gastrule. Il perd, en outre, sa forme circulaire; il devient ovale, son grand axe l’emportant presque de la moitié sur le petit. Cette modification résulte du mode de la croissance subie alors par la gastrule, qui commence à s'indiquer, et va s’accentuer davantage par la suite (fig. 15,16, 17, PI. IIT; fig. 42 et suivantes, PI. VII).

La gastrule s’amplifie, en ellet, mais non avec égalité. Au lieu de conserver, tout en augmentant ses dimensions, sa forme circulaire, elle se rend progressivement ovalaire. Ce phénomène tient à ce fait, que la croissance de l’embryon est plus grande dans l’une de ses parties que dans les autres. Il est permis, pour le faire comprendre, de diviser le

corps en trois zones : l’une médiane, qui correspond à la bande où se trouve l’entéropore; les deux autres terminales, comparables à des caloties, dont l’une est placée en avant de l’entéropore, l’autre en arrière. Cette dernière est seule à grandir. La calotte antérieure ne s'accroît point encore, et la bande médiane s’amplifie peu. Partant, la gastrule change d'allure. Sa calotte postérieure augmentant plus que les autres parties, son corps perd son aspect globuleux et devient ovalaire. Il est désormais asymétrique. Il possède deux axes inégaux, l’un longitudinal, l’autre transversal, le premier l’emportant de plus en plus sur le second. En outre, au fur et à mesure de cette croissance des zones postérieures, l'entéropore, qui n’y parlicipe point, se trouve reporté en avant. La forme de la gastrule est alors complètement modifiée. Le centre de l’entéropore et celui de l’entéron ne précisent plus le trajet d’un axe unique de symétrie. L’entéron s'accroît inégalement vers l’arrière, de façon à pénétrer dans la calotte postérieure, et l’entéropore se repousse vers l'avant. Cette amplification inégale a aussi pour résultat de donner à la cavité entérique des dimensions plus considérables. Dans les figures de la planche II, qui représentent des aspects extérieurs, les embryons sont dessinés avec leurs entéropores en haut et leurs faces ventrales à gauche, comme s'ils étaient debout. L'orientation réelle est donnée dans les figures des planches VIT, VIII (sauf fig. 51 et 52), qui montrent les coupes de ces embryons. Cet accroissement, suivant la direction nouvelle, continue pendant quelque temps, sans changer son orientation première. L'embryon en arrive à devenir franchement ovalaire. Son axe longitudinal est environ une fois et demie plus long que. le transversal. L’entéropore est ovalaire, son axe longitudinal égale environ le cinquième de celui du corps. Son bord antérieur est séparé du pôle antérieur de l'embryon par une distance moindre de moitié que celle qui sépare son bord postérieur du pôle correspondant. Les axes de symétrie de la larve s’affirment dans leur état nouveau. Autre-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 89

fois, la gastrule avait une symétrie radiaire, par rapport à un axe passant par les centres de l’entéropore et del'entéron. Actuellement, l'embryon a une symétrie bilatérale par rapport à son axe longitudinal. Celui-ci, à cause de la direction de l'accroissement, est perpendiculaire à l'axe ancien. Tous ces faits réunis donnent au petit être une allure fort différente de celle qu’il possédait. De plus, quelques cils vibratiles, inertes, ou peu mobiles, commencent à apparaître sur lui. Ces éléments sont peu nombreux encore, très espacés les uns des autres. Les plus abondants, et ce caractère va persister, se placent sur les bords de l’entéropore, ou à son niveau, c'est-à-dire sur une bande équatoriale, transversale, perpendiculaire à l’axe longitudinal du corps. Cette zone, aux cils vibratiles plus serrés, est assez ample ; sa largeur égale la longueur de l’entéropore, ou même la dépasse parfois (fig. 16, 17, PI. II; fig. 47, PI. VIN).

. Puis une modification s’introduit dans l'accroissement, et rend encore plus grande l’asymétrie, la dissemblance entre les parties qui composent le corps. Peu à peu, les diverses régions de l'embryon s'ébauchent et s’accroissent par une différenciation continue. La calotte postérieure persévère dans l’augmentation de sa taille ; elle s’amplifie surtout suivant l'axe longitudinal du corps, de manière à proéminer de plus en plus. Mais la calotte antérieure ne reste plus inactive. Elle grandit aussi; seulement sa prolifération ne s’accomplit pas dans le même sens que la calotte postérieure. Elle augmente de préférence sa partie qui surplombe l’entéropore et qui borde cet orifice en avant; cette zone progresse au-devant de cette ouverture, comme pour la recouvrir. En même temps la calotte s’élargit par ses côtés, de manière à les raccorder à la partie surplombante. Plusieurs parlicularités résultent de cette croissance. La calotte élargit la majeure partie de sa surface ; aussi, en arrière d'elle, se trouve-t-1il une bande étroite qui n'a point augmenté, et qui la sépare du reste du corps. Cette bande rétrécie est sensiblement située au niveau de l’entéropore. Cet élargissement

comporte une augmentation de surface, un élirement des

parois. L’entéropore en supporte le contre-coup. Au lieu de conserver sa forme ovalaire, son grand axe étant parallèle

à l’axe longitudinal du corps, il augmente dans le sens transversal, il diminue son grand axe pour accroître le petit, et, finalement, il prend l'aspect d'une ouverture dirigée transversalement, de longitudinal qu'il était autrefois.

Par ces divers moyens, l’embryon acquiert une forme caractéristique, déjà voisine de celle d’une jeune Actinotroque. Son corps est allongé ; son axe longitudinal égale à peu près le double du transversal. Il comprend trois parties, dissemblables d'aspect et de dimensions : la calotte antérieure, une zone intermédiaire, et la volumineuse région

postérieure. La première constitue un lobe préoral, élargi

latéralement, qui surplombe l’entéropore ; la seconde compose une sorte de zone collaire ; la troisième, environ deux fois plus forte que les deux autres réunies, fournit à elle

seule le tronc de l'embryon. Chacune d'elles subit des mo-

difications particulières. Le lobe préoral continue à grossir, en proéminant au-devant de l’entéropore, se plaçant à une certaine distance de lui, et avançcant même au niveau de la part antérieure du tronc; il délimite ainsi, entre lui-même et le reste du corps, un vestibule au fond duquel se trouve l’entéropore. L’accroissement du lobe préoral se fait de telle sorte que son bord ventral et ses côtés grandissent seuls ; sa face dorsale reste presque inactive. Aussi le vestibule est-il borné à la région ventrale de l'individu. La zone collaire est située au niveau de l’entéropore; elle est bien marquée sur la face ventrale et les côtés de l'embryon, à cause de l'allure prise en ces points par le lobe préoral ; en revanche, elle ne se différencie point de ce dernier dans la face dorsale du corps, et elle y joint directement, suivant un même plan convexe, le lobe préoral au tronc. Enfin, ce dernier continue à s’allonger, sans offrir aucune différenciation complémentaire en parties distinctes (fig. 18,19, 20. PI. LE fig. 49 et suivantes, PI. VII).

| ni :

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 91

Plusieurs phénomènes se produisent encore; ils ont pour but de donner à l'embryon la forme et la structure d’une Jeune Actinotroque encore privée de ses tentacules. Une ouverture se perce au sommet de la région postérieure; cet orifice étroit n’est autre que l’anus. L’entéropore persiste comme bouche de la larve future. Le lobe préoral, d’abord appliqué contre la part antérieure et ventrale du tronc pendant les premières phases de sa croissance, s’écarte de lui ; le vestibule, virtuel à son début, s’amplifie par ce procédé et acquiert une certaine taille. La face ventrale du tronc, au lieu de demeurer convexe, se creuse, en arrière de l’entéropore, d’une gouttière peu profonde et largement ouverte. Ce sillon est longitudinal; il commence sur la lèvre postérieure de l’entéropore, où il est plus prononcé, et s’étend droit vers l'arrière; mais il cesse avant d'arriver à l’anus, et s’atténue progressivement. Les cils vibratiles augmentent en nombre, et commencent à battre. Les plus abondants sont situés sur la région collaire, etsur les bords du lobe préoral:; ceux-là composent une large couronne orale, qui cercle la larve au niveau de l’entéropore. En outre, deux touffes de cils occupent les deux pôles; l’antérieure, montée sur le sommet du lobe préoral, y marque la place de la plaque céphalique; la postérieure entoure l'orifice anal. De même, la gouttière longitudinale ventrale porte des cils plus serrés que les autres parties de la surface du tronc.

L’embryon s’est converti, dès lors, en une jeune Actinotroque. Il s’est amplifié, pendant ses changements de forme; son volume est devenu, en moyenne, une fois et demie plus grand que celui de la gastrule initiale. Cet accroissement total résulte de l'augmentation de ses cavités, du blastocæle, et surtout de l’entéron. Comme la masse ne change point, ses couches cellulaires sont obligées de s’étirer, de diminuer leur épaisseur en amoindrissant leur surface, tout comme il en était lorsque la blastule passait à l’état de gastrule. Les cils vibratiles deviennent de plus en plus actifs ; ils rompent les attaches qui retiennent la larve aux tentacules du géné-

rateur. Peu à peu celle-ci se dégage, et, finalement, elle se rend libre. Elle s’élance dans l’eau qui l'entoure, et poursuit en liberté le cours de son développement. Elle est une EE . dimensions sont encore minimes, car elle mesure à peine un demi-millimètre de M du moins dans la LS des cas.

IL. MODIFICATIONS DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES. — Modifications communes aux trois feuillets. — Tous les trois augmentent sans cesse le nombre de leurs cellules, grâce à des segmentations répétées. L’ectoderme et l’endoderme conservent, ce faisant, leur nature d'assises épithéliales simples ; leurs éléments restent jJuxtaposés sur une seule rangée. De son côté, le mésoderme garde aussi son caractère de mésenchyme. Mais s’il persévère comme les deux autres dans son allure initiale, il diffère d'eux par l'origine de ses cellules. Les nouveaux éléments ectodermiques et endodermiques dérivent, chacun en ce qui le concerne, des éléments qui les précédaient dans la couche dont ils font partie. En revanche, les mésodermiques ont deux provenances : les uns sont engendrés par les cellules mésodermiques déjà ébauchées pendant la gastrulation ; les autres prennent naissance, comme l'ont fait ces dernières, aux dépens de l’endoderme. Cette différence n'a pas grande importance, puisque, directement ou indirectement, ce feuillet moyen tire toujours son origine de l’endoderme. Il est pourtant utile de la signaler ; l’endoderme produit, pendant un laps de temps assez long, des éléments mésodermiques ; il ne borne pas son rôle, en ce sens, à façonner des initiales en petit nombre, qui prolifèrent ensuite par leurs propres forces ; il donne, à divers intervalles, une quantité relativement grande de cellules du mésoderme, et par sa surface presque entière, bien que la production la plus forte se localise en certains points spéciaux. |

Les feuillets n’augmentent pas seulement le chiffre de leurs cellules constitutives ; ils amplifient, par surcroît,

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 93

leur surface. La cavité entérique grandit, et l’endoderme subit forcément une amplification corrélative. La cavité

blastocælienne s'accroît aussi ; elle s’élargit, et l’ectoderme

se prête nécessairement à cet état nouveau. Le mésoderme mésenchymateux, en augmentant la quantité de ses éléments, accroît également son propre volume. Tous ces phénomènes surajoutés donnent à l'embryon une taille plus considérable. Mais la masse du corps, c'est-à-dire la somme des tissus solides, des matières vivantes qui composent alors l'individu, demeure constante, ou peu s’en faut. Ces amplifications en surface s'effectuent aux dépens de l'épaisseur des couches mises en cause. L'ectoderme et l’endoderme deviennent plus minces, tout en se rendant plus larges. Seul le mésoderme augmente vraiment sous tous les rapports, car il emprunte sa substance au feuillet endodermique, et l'appauvrit d'autant.

Modifications particulières de l'ectoderme. — Au début des changements qui transforment la gastrule en une jeune Actinotroque, l’ectoderme est partout semblable à luimême. Il se borne à revêtir uniformément la surface du corps, à en composer la couche extérieure ; ses cellules ont même forme, même taille, et même structure. Cette simplicité première ne tarde pas à disparaître. L'ectoderme se modifie de manières dissemblables, suivant les régions du corps. En outre, il contribue à engendrer certaines des parties de l'organisme.

Au moment où le lobe préoral prend naissance, ses cellules sont semblables ; à peine celles qui occupent le pôle de la calotte antérieure se trouvent-elles un peu plus longues queles autres. Cette disproportion va en s’accentuant par la suite. À mesure que ce lobe grandit et s'accroît audevant de l’entéropore, ses cellules diminuent partout leur hauteur, à cause de l’étirement ; sauf en ce pôle même. Les éléments y conservent leur longueur première, et, par conséquent, leurs différences avec leurs voisins ne font que

grandir. Ils subissent des subdivisions nombreuses, toutes perpendiculaires à la surface de la calotte, et augmentent leur quantité dans des proportions appréciables. Lorsque l'embryon parvient à l’état de jeune Actinotroque, le sommet de son lobe préoral est occupé par un îlot, nettement circonscrit, de cellules cylindriques, étroites et très allongées. Leur longueur est, en moyenne, deux ou trois fois plus forte que celle des autres éléments eclodermiques du lobe. Elles se raccordent à eux, du reste, par des transitions ménagées, et non point brusques. Cet îlot est l’ébauche de la plaque céphalique de l’Actinotroque ; il donnera le petit centre nerveux, situé sur le lobe préoral de cette larve. Sa place est exactement terminale et antérieure. Il existe pourtant quelques variations suivant les individus, mais de faible importance ; tantôt il occupe le sommet avec précision ; tantôt il empiète plus ou moins sur les régions voisines, et paraît excentrique. En tous cas, sa situation sur le sommet du lobe préoral ne change point dans l’ensemble; plus tard, et d’une manière assez fréquente, 1l est quelque peu repoussé sur la face dorsale de la larve (fig, 45, PI. VII; fig. de la PI. VII.

Cette face dorsale ne subit aucune modification, si ce n'est celle de l'augmentation numérique des éléments de l’ectoderme, compliquée de leur diminution en hauteur. Vers la fin des présentes phases, au moment où la larve se dégage et se rend libre, l’ectoderme de cette région se compose, pour la majeure part, de petites cellules cubiques. Or précédemment, au début de ces mêmes phases, la hauteur de ces éléments l’emportait du triple, du quadruple même sur la largeur. Cette opposition dans les dimensions exprime avec netteté l’ampleur de l’étirement, de l’amincissement, subis par les couches épithéliales de l’embryon, partout où ne s'opère aucune différenciation particulière.

L’ectoderme, à lui seul, donne le vestibule. Ce dernier correspond à l’espace compris entre le lobe préoral et la partie antérieure de la face ventrale du tronc ; l’ectoderme

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Je limite de toutes parts. Ce feuillet acquiert en ce point des caractères propres : les cellules y sont un peu plus hautes qu'ailleurs, et les cils vibratiles s'y trouvent plus serrés. Ce fait s'accorde avec le rôle du vestibule ; les matériaux alimentaires devront passer par là, en venant du dehors, pour arriver à la bouche. Les cils vibratiles, en battant et en actionnant l’eau, facilitent cette transmission.

L’entéropore persiste, ou peu s'en faut, comme bouche de l’Actinotroque. Il subit, en cette qualité, plusieurs transformations. L’ectoderme, qui en constitue les bords, s’infléchit en dedans; il donne ainsi un conduit assez court, assez mal circonscrit encore, qui unit le fond du vestibule à la cavité entérique. Ce conduit est l’ébauche du futur œæsophage ; ce dernier provient en entier de l’ectoderme. Actuellement, il consiste en un petit canal, un peu moins large que la zone vestibulaire avoisinante, et sensiblement plus étroit que l’entéron. À cause de son origine, semblable à celle du vestibule, il s’unit aisément à ce dernier et se confond presque avec lui; par contre, il se distingue nettement de l’entéron, car ce dernier augmente brusquement sa largeur dès les points situés en arrière de sa zone d’union avec l’ébauche œsophagienne (fig. 51, PI. VII).

La face ventrale du tronc est parcourue suivant sa longueur, et sur sa ligne médiane, par une gouttière peu profonde, amplement ouverte. Cette gouttière commence sur le bord même de la bouche, qu’elle échancre à son niveau ; sa largeur y est la plus grande. Elle s'étend en arrière: elle diminue à mesure sa profondeur et sa largeur. Elle se restreint de plus en plus en approchant de l’anus, et finit par cesser à une assez grande distance de cet orifice. Les cellules ectodermiques sont plus hautes sur tout son trajet que leurs voisines; les cils vibratiles y sont plus nombreux, plus serrés et plus actifs. Ce sillon joue chez la larve libre un rôle important dans le cheminement, vers la bouche, des particules alimentaires, tenues en suspension dans l'eau qui la baigne ; il complète, à cet égard, l’action du vestibule. Il

occupe une situation identique à celle de la gouttière médullaire des larves d'Annélides ; il a même forme, mêmes relations, même provenance. Il lui est homologue, bien qu'il ne donne naissance à aucun centre nerveux; l’homologie étant accusée ici par la ressemblance complète des formes dans le temps comme dans l’espace, par la similitude des connexions, et non par les modalités de l’évolution ultérieure. | L’ectoderme donne encore naissance au rectum. La bte de ce feuillet, qui occupe l'extrême pointe postérieure du tronc, se déprime. Elle amplifie sa surface, en s’enfonçant dans l’intérieur du corps pour se rapprocher du sommet de l’entéron limité par l’endoderme. Pour satisfaire à cet accroissement, elle augmente le nombre de ses cellules, tout en diminuant leur hauteur. Grâce à ces divers moyens, une petite cupule, circonscrite par des éléments ectodermiques, prend naissance sur l'extrémité postérieure de ME Cet organe nouveau s’approfondit sans cesse, jusqu’au moment ou son bout interne s’adosse à l’entéron. Alors, cel accolement accompli, les quelques cellules ectodermiques et endodermiques, ainsi mises en contact, s’atténuent peu à peu jusqu’à disparaître. La cavité de l’entéron communique par là, d'une manière directe, avec celle de la cupule. Celle-ci est convertie en un court canal, qui met en relation avec le dehors la région postérieure de l’entéron. Elle est devenue l’ébauche du rectum. Celle-ci est encore courte, droite ; ses cellules limitantes sont petites et cubiques. Elle grandira par la suite, en devenant plus longue comme plus large, mais elle conservera en leur totalité les connexions qu'elle possède déjà. Des cils vibratiles nombreux se façonnent sur sa paroi interne; les plus longs bordent l’orifice extérieur. Celui-ci est l’anus de la jeune larve (ig- 49, 50, LB2, 1. ND. ml {Tout en subissant de Ddiee modifications dans ses diverses parties, l’ectoderme se régularise en tant que couche épithéliale. Une mince basale se montre sur sa paroi

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interne, qui entoure la cavité blastocælienne ; elle l’accompagne partout, même au-dessous de la plaque céphalique. Un petit plateau recouvre également sa paroi extérieure. Le feuillet ectodermique, malgré ses différenciations, conserve ainsi son unité.

Modifications particulières de l'endoderme. — L'endoderme n'est autre que le protendoderme persistant en sa place, après l'émission par celui-ci des éléments mésodermiques. Seulement cette production ne s'opère pas une fois pour toutes ; elle s'effectue pendant un temps assez long; elle commence vers le milieu de la gastrulation, et elle dure encore lorsque la jeune Actinotroque se dégage ; elle continue même quelque peu pendant l'existence libre de Ia larve,

Aussi l'endoderme, tout en occupant sa situation autour de

l’entéron et fonctionnantcomme épithélium intestinal, gardet-il, au moins en plusieurs de ses parties, une valeur de feuillet primordial, capable d’engendrer des éléments mésodermiques, etla conserve-t-1l assez longtemps. Ses celluies ne

subissent pas d’autres transformations que celles relatives

à l'étirement. L'entéron s’amplifie ; l’'endoderme accompagne celte augmentation en surface, et diminue la hauteur de ses cellules. Pourtant, comme cet accroissement, à cause de sa position interne dans le corps, est inférieur à celui de l'ectoderme, la diminution est moins accentuée. Les éléments ont une hauteur assez grande, supérieure à celle des cellules ectodermiques, sauf dans les points voisins de l'œæsophage et du rectum, où l’amplification est la plus grande (fig. des PI. VIT et VIIL.)

La cavité entérique offre des changements de deux sortes : elle grandit ; et elle communique avec le dehors par deux orifices, la bouche et l’anus. Son accroissement est surtout considérable dans sa partie postérieure ; c’est lui qui entraine la croissance inégale du corps de l'embryon. Elle perd, ce faisant, sa forme régulière ; elle devient ovalaire,

son axe longitudinal étant le même que celui du corps. Des ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 1

deux orifices, l’un existait déjà : la bouche, qui correspond à la persistance directe de l’entéropore. L’anus est une formation nouvelle ; il équivaut à l'ouverture externe du rectum produit par l’ectoderme.

Les cellules endodermiques se couvrent de cils vibratiles, comme celles de l’ectoderme. Seulement ces appendices sont plus longs et répartis de manière semblable ; ils composent un revêtement uniforme, peu mobile.

Modifications particulières du mésoderme. — Les éléments du mésoderme se placent dans la blastocæle et s’y développent ; ils ÿ augmentent en nombre et s’y différencient. Aussi cette cavité prend-elle, de son côté, un grand accroissement. Elle ne disparaît pas au moment où s’accomplit la gastrulation ; elle change sa forme, elle s'établit d’après le nouvel état de l'embryon, mais elle persiste toujours. Le protendoderme, dans son invaginalion, n'arrive point jusqu'au protectoderme, et ne s’accole pas à lui; il en reste séparé par un espace assez ample, qui n’est autre que le blastocæle, pris désormais entre ces deux feuillets. Il demeure ainsi par la suite.

Il occupe la même place, et il accroît ses dimensions. Son amplification n’est pas égale partout. Elle parvient à son comble dansle lobe précral; celui-ci consiste, en somme, en un repli ectodermique, soulevé et élargi par la croissance de la portion blastocælienne qu'il contient. Elle existe encore, quoique moindre, dans le reste du corps; la largeur du blastocæle y est souvent supérieure à l'épaisseur de l’endoderme. Grâce à ce phénomène, cette cavité offre aux cellules mésodermiques l’espace suffisant pour y proliférer. Son accroissement, joint à celui de l’entéron, est la cause principale de l’augmentation du corps embryonnaire en taille, et de l’étirement comme de l’amincissement du feuillet ectodermique (fig. des PI. VIT et VIT).

Le contenu de la cavité blastocælienne comprend deux sortes de substances : les éléments du mésoderme, et un

plasma. Les premiers proviennent des cellules mésodermiques déjà présentes, ou de la couche endodermique. Le second dérive, sans doute, d'une exsudation fournie par ces cellules, par l’ectoderme, ou surtout par l’endoderme. Ce dernier est, selon toutes probabilités, l'agent principal, car ses éléments, par leur grande taille, par leur rôle prépondérant dans la production du mésoderme, possèdent une vitalité surabondante. De plus, comme l’eau est la base essentielle de ce plasma, et comme la bouche permet, malgré la situation actuelle de l'embryon, une certaine pénétration du milieu extérieur dans l’entéron, il est loisible à l’endoderme, mieux qu’à toute autre partie du corps, de se laisser traverser par cette eau et de la transmettre à la cavité blastocælienne. Quoi qu'il en soit, ce plasma est transparent. Il n'est pas liquide, et possède une certaine consistance, car, sur des embryons vivants, on voit les prolongements des cellules mésodermiques s’y tenir sans s’affaisser, même lorsqu'ils n’ont d'autre point d'appui que leurs bases ; ils ne pourraient rester ainsi, si la substance dans laquelle ils s'étendent se trouvait fluide, incapable de les supporter. Les éléments du mésoderme augmentent sans cesse en quantité ; d'abord peu nombreux, ils deviennent rapidement fort abondants. Ce faisant, ils conservent, sans la modifier, leur nature première : ils composent un mésenchyme. Les uns, récemment produits, sont globuleux, ou ovalaires. Les autres, plus âgés, émettent des expansions de longueurs variables, parfois rameuses, et prennent un aspect amæboïde. Ils modifient, du reste, les contours de ces prolongements et leur taille. Certains s'anastomosent par leur moyen, et s’assemblent en petits groupes de deux ou de trois cellules. Quelques-uns se trouvent suspendus en entier dans le plasma blastocælien. La plupart s’accolent aux faces de l’ectoderme ou de l’endoderme, qui circonscrivent le blastocæle ; mais ils sont disséminés irrégulièrement, placés à d’assez grandes distances les uns des autres, et ils ne composent pas encore des couches entières, comme ils le feront plus tard, dans

l’Actinotroque libre. Les plus nombreux sont placés dans le lobe préoral et dans la moitié postérieure du tronc. Ceux-ci ont, presque tous, une forme sphérique ou ovalaire, car ils viennent à peine de prendre naissance aux dépens de l’endoderme. Ceux-là, plus âgés, envoient dans tous les sens des expansions parfois fort longues ; ils constituent par leur assemblage, dans la cavité du lobe préoral, un tissu mésenchymateux aux éléments étoilés, et espacés (fig. dela PI. VII.

Les cellules mésodermiques, issues de celles qui existaient déjà vers la fin de la gastrulation, offrent souvent un aspect digne d'intérêt. Au lieu de se séparer hâlivement les unes des autres, leur segmentation accomplie, elles restent unies par une de leurs expansions. Des divisions nouvelles venant s'opérer encore pendant cette liaison, il en résulte des assemblages de plusieurs éléments, soudés entre eux par leurs prolongements. Cet état mérite d’être signalé; car il contribue à étayer l'opinion des naturalistes partisans de l'idée que les cellules, dans Le corps des animaux, se joignent parfois à l’aide d'expansions, et ne se bornent pas à se juxtaposer mutuellement comme les matériaux d’un édifice. Ici, à la suite d'une segmentation incomplète, et de l’étirement des parlies que la division n’atteint pas, les cellules du mésoderme montrent vraiment une telle jonction.

Les éléments mésodermiques, engendrés par l’endoderme, le sont en plusieurs points. Les premiers d’entre eux, formés pendant la gastrulation, proviennent de toutes les parties du protendoderme ; ce dernier feuillet a, dans toutes ses régions, la capacité de produire du mésoderme. Il en est ainsi peu après la phase gastrulaire, au moment où l'embryon commence à subir son accroissement inégal. Plus tard, les choses changent. La propriété de produire des cellules mésodermiques cesse d'exister dans la part antérieure de l’'endoderme, pour se localiser de plus en plus dans la moitié postérieure, voisine du rectum qui prend alors naissance. Celle-ci est soumise à une prolifération des plus actives ; non seulement elle augmente ses dimensions, mais encore

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 101

elle engendre les nouvelles cellules du mésoderme. Ses éléments se multiplient avec rapidité. C’est en elle que se localise surtout l'énergie formatrice. Il est malaisé d’en discerner la cause. L'avis le plus facile à accepter est le suivant. La larve, bien qu'attachée encore à son générateur, peut absorber déjà par sa bouche quelques menues particules alimentaires, et les envoyer dans sa cavité entérique. Or, de ce fait, la moitié postérieure de l’endoderme se trouve précisément chargée de l’assimilation de ces matériaux nutritifs. Mieux nourrie, elle est plus capable de se prêter à des multiplications cellulaires; aussi supporte-t-elle, de préférence aux autres parties, le poids de subvenir à l’amplificaion en surface et à la production mésodermique.

Puisque les cellules du mésoderme sont engendrées en plus grande abondance, et même d’une manière exclusive, par la région postérieure de l'endoderme, elles s’assemblent, dans la zone correspondante de la cavité blastocælienne, en amas plus considérables qu'ailleurs. La plupart composent deux groupes, auxquels il est permis de donner le nom de bandelettes mésodermiques, mais avec quelques réserves. Ces bandelettes né sont point constituées par des éléments juxtaposés et tassés, mais séparés par des intervalles appréciables. Elles n'ont point de contours limités, mais se ratlachent graduellement aux autres portions du mésenchyme mésodermique. Elles ne proviennent pas de segmentations successives, subies rapidement par un petit nombre d'initiales, mais résultent du groupement de cellules façonnées là en quantité plus abondante. Ces bandelettes se présentent ici sous une forme diffuse, incertaine, peu accentluée ; c'est presque une vue de l'esprit que de les signaler. Pourtant leur existence, même sous celte allure rudimentaire, est importante à mentionner. Il suffirait d'augmenter le nombre de leurs composantes, ainsi que cela se passe dans les développements plus condensés que ceux des Phoronidiens, pour avoir de vraies bandelettes mésodermiques, nettement arrêtées dans tous leurs caractères. Il est intéres-

sant de trouver ici le début d’une telle disposition, qui permet de comprendre les modalités offertes, dans la genèse de leur mésoderme, par les embryons des animaux voisins des Phoronidiens, et de les rattacher les unes aux autres, comme de les relier à l’état de plus simple.

Quelle que soit leur provenance, les cellules du feuillet moyen sont identiques au sujet de leur structure. Leur taille est restreinte, égale au tiers, parfois au quart de celle des éléments endodermiques dont elles dérivent. Chacune contient un noyau relativement volumineux. Tout en émettant leurs expansions amæboïdes, elles se divisent avec rapidité;

et ce phénomène joue un grand rôle dans leur augmentation numérique.

IIL. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — £n résumé, la gastrule du Phoronis Sabatier, tout en demeurant attachée encore aux tentacules de son générateur, subit des modifications considérables. Elle grandit inégalement, et devient ovalaire. Son entéropore, qui persiste comme bouche de l'individu, est repoussé vers la région antérieure de l’embryon; il ne devient pas terminal pourtant, et reste ventral. L’extrémité antérieure s’élargit pour donner un volumineux lobe préoral, qui surplombe la bouche et limite en avant d'elle un profond vestibule ; le sommet de ce lobe se munit d'une plaque céphalique. La face ventrale du corps se creuse d’une gouttière longitudinale, qui commence au niveau de la bouche, et s'étend en arrière. Un anus et un rectum se façonnent, aux dépens de l’ectoderme, sur l'extrémité postérieure du corps. L’ectoderme fournit, en surplus, un petit æsophage. Le mésoderme augmente le chiffre de ses éléments, soit par la subdivision de ceux qui existaient déjà, soit par la production de nouvelles cellules : c’est la région postérieure de l’endoderme qui joue le principal rôle, en cette dernière occurrence. Des cils vibratiles prennent naissance sur l’endoderme et sur l'ectoderme. Les plus nombreux de ceux-ci forment un petit panache sur la plaque

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 103

Céphalique, garnissent la gouttière ventrale, et s’assemblent en une large couronne orale. Leurs battements permettent à l'embryon, converti en une jeune larve, de se dégager.

Cette dernière se rend libre, et va achever son évolution en

devenant une Actinotroque.

A ce moment de son évolution, cette larve possède tous les caractères essentiels de la Trochophore : couronne orale, plaque céphalique, bouche antérieure et ventrale, anus postérieur, mésoderme mésenchymateux. Sa gouttière ventrale, bien qu'elle n'ait aucun rôle dans la production d’une moelle nerveuse absente, est l’'homologue de la gouttière médullaire, ou de la plaque médullaire, de la larve des Annélides. A cause de cette ressemblance, il est permis de lui donner dé-

sormais une orientation conventionnelle, conforme à celle

de la Trochophore : la bouche indique la face ventrale, et la

plaque céphalique marque l'extrémité antérieure. Cette sta-

tion n’est point celle qu’elle affecte pendantsa vie de liberté, car elle tournoie dans toutes les directions. Il est nécessaire pourtant de la préciser ainsi, afin de mieux établir les comparaisons, de mieux indiquer les ressemblances et les

différences.

Critique. — Les auteurs, qui ont suivi le développement du Phoronis hippocrepis, notamment Kowalevsky et Metschnikoff, ont observé les principales phases de la formation de la jeune larve; mais ils se sont bornés à signaler brièvement plusieurs d’entre elles, sans entrer dans le détail. Ils donnent quelques indications sur les changements de l'allure extérieure, et rien de plus. Seul Caldwell a fait des coupes dans ces embryons, pour élucider l’origine du mésoderme. D'après lui, ce feuillet provient de quatre ébauches, rassemblées en deux paires : l’une antérieure, façonnée aux dépens de l’endoderme; l’autre postérieure, engendrée par l’ectoderme. Ces quatre ébauches seraient épithéliales, et non mésenchymateuses. Le mésoderme des Phoronidiens présenterait ainsi ce caractère extraordinaire d’avoir, malgré

son homogénéité, deux origines fort différentes, l’une ectodermique, l’autre endodermique, celle-ci effectuée suivant le. procédé entérocælien. Un examen attentif de ses descriptions et de ses dessins montre les causes de l’erreur où il est. tombé. Il a pris, et Schulz l’a déjà remarqué, les premières. indications de la poche métasomique, qui se montrent parfois au moment où la larve devient libre, pour les ébauches ectodermiques du mésoderme. D'autre part, il a considéré. comme répondant à des entérocæles quelques groupes de cellules mésodermiques, placées dans la cavité du lobe préoral. Caldwell ayant observé ces rudiments, et n’ayant vu que leur situation dans le corps, a tiré des conséquences sur leur origine et sur leur évolution ultérieure. Ce sont là, dit-il, des. ébauches mésodermiques, dont les unes dérivent de l’ectoderme, les autres de l’endoderme. Or, aucune donnée de son. travail n’autorise à émettre de pareilles conclusions. Cet auteur n’a étudié qu'un moment du développement embryonpaire, et rien de plus. Il lui aurait fallu suivre toutes les. autres phases, ce qu'il n’a point fait. Aussi s'est-il trompé, comme il arrive souvent en un tel cas.