STRUCTURE DE LA LARVE ACTINOTROQUE

$ 1%. — Structure de la jeune Actinotroque.

Les larves, après s'être détachées des tentacules de leurs générateurs, se lancent dans la mer. Elles nagent à l’aide de leurs cils vibratiles, mais leur capacité de locomotion est restreinte de ce côté. Elles n'iraient pas loin si l’eau ne les emportait avec elle dans ses courants. Elles tâchent surtout de se rapprocher de la surface, et de ne point se laisser couler au fond. Elles comptent parmi les êtres franche-

ment pélagiques. Elles sont fort nombreuses, dans l’étang

de Thau et les canaux de Cette, vers la fin avril et la pre-

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mière quinzaine du mois de mai. Un coup de filet fin, bien appliqué par temps calme, et suffisamment prolongé, en ramène parfois plusieurs dizaines. Elles donnent aux êtres plus gros, qui vivent à côté d'elles, notamment aux petits Copépodes et aux larves des Crustacés supérieurs, une proie abondante. Les courants marins leur procurent un puissant moyen de dissémination; ils les entraînent au large, et les essaiment sur de vastes espaces. Mais ces migrations n’aboutissent pas, du moins à ma connaissance. J'ai beaucoup parcouru le littoral français de la Méditerranée; je n'ai vu nulle part, ailleurs que dans l'étang de Thau, des Phoronis groupés. Il faut à ces êtres, pour assurer leur vie et leur régénération, les plages basses, abritées, éloig nées de la haute mer, que la région de Cette leur offre, en y ajoutant une eau pure, sans cesse renouvelée, d'une composition semblable à celle de l’eau marine.

Les jeunes Actinotroques, au moment où elles prennent leur liberté, mesurent un peu moins d’un demi-millimètre de longueur sur un quart de millimètre dans leur plus grand diamètre transversal. Tout en nageant et se soutenant à la surface de l’eau, elles perfectionnent leur économie, produisent de nouveaux organes, ou améliorent ceux qu'elles possèdent déjà. Ce faisant, elles grandissent, et s’allongent surtout. Leur largeur ne change guère, mais leur longueur atteint et dépasse parfois un millimètre, quoique rarement. Cette dernière taille acquise, l’Actinotroque est achevée ; elle a sa structure complète, ou peu s’en faut.

. Ces larves sont transparentes. Examinées au microscope, on voit dans leur intérieur, à travers leur ectoderme, les principales dispositions des appareils. Leur intestin, notamment, à une faible teinte jaunâtre qui le laisse discerner. Dans leur ensemble, elles sont opalescentes, légèrement blanchâtres; aussi, peut-on les voir à l'œil nu et les recueillir avec une pipette, en examinant, avec attention, les vases de verre où l’on à mis dans de l’eau de mer fraiche les produits de la pêche au filet fin. On les reconnaît à plusieurs

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particularités ; elles sont plus pâles, moins blanches que les larves de même taille, appartenant à des Annélides ou des Mollusques. Celles-ci se rapprochent le plus des jeunes Actinotroques par leur allure comme par leurs dimensions, mais elles contiennent dans leurs éléments une quantité assez grande de granulations vitellines, ce qui leur donne une opacité plus considérable.

Les Actinotroques nagent d'un mouvement continu, sans saccades:; elles tournoïient sur elles-mêmes, et recherchent la lumière, tout en montant à la surface de l’eau. Ces diverses particularités de leur existence permettent de les trouver presque à coup sûr, soit en les cherchant à l’œil nu, soit en s’aidant d’une loupe, et de ne point trop se tromper, en ramassant à leur place d’autres larves, ou des petits Vers, ou des Crustacés minuscules.

Les premières notions qu'il convient d'acquérir, sur la larve ainsi recueillie, touchent à sa forme. Il suffit, pour cela, de la mettre sur une lame, dans une quantité suffisante d’eau de mer pour qu’elle puisse nager encore, et surtout pour qu'elle ne soit pas écrasée par le poids de la lamelle. On obtient ainsi les renseignements nécessaires sur l'aspect extérieur, et sur les dispositions réelles des organes, pris dans leur ensemble. Il est loisible de pousser l'analyse plus loin encore, et de faire des coupes optiques, en employant des réactifs appropriés, qui rendent les tissus plus transparents, ou qui les colorent pour les mieux faire ressortir. Il est bon d'employer concurremment, sur plusieurs larves du même âge, des réactifs différents, afin de les contrôler les uns par les autres. J’ai obtenu les meilleures observations avec les agents suivants : Eau de mer additionnée de traces d'acide acétique cristallisable, liqueur de Ripart et Petit prise seule, liqueur de Ripart et Petit légèrement teintée par du vert de méthyle, eau de mer faiblement colorée par des traces d’une solution au millième de bleu de méthylène dans de l’eau de mer. Par ce dernier procédé surtout, la larve se colore avec lenteur, tout en

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conservant sa vitalité; et, en suivant les progrès de la coloration, on obtient, instants par instants, des renseignements précieux sur la forme et la structure des organes. Ces coupes optiques ont un grand avantage. Par elles seules, elles fournissent des indications nombreuses, malheureusementincomplètes. Mais elles permettent de s’orienter avec sûreté dans l’étude des coupes réelles, et de faire la part, en ces dernières, des modifications accidentelles, entraînées par la technique de la fixation, de la coloration, et du montage. Elles constituent un contrôle efficace. Elles empêchent de prendre des défauts de préparation pour des conformations réelles. Elles ramènent tout à une juste moyenne. Aussi doit-on ne point les oublier, dans des travaux de cette sorte, et recourir à elles pour expliquer ce que les coupes réelles ont montré.

Dans l'exposé qui suit, le sujetest divisé en quatre parties. La première traite de l’aspect extérieur des larves et de ses changements. La deuxième contient l’étude de quelques coupes transversales ou longitudinales, choisies parmi les plus importantes, et destinées à montrer les principaux détails de la structure. Dans la troisième, ces coupes étant connues, les organes sont reconstitués quant à leur forme et à leurs connexions, en s’aidant des coupes optiques. Enfin, la quatrième partie renferme le résumé et la critique des observations précédentes.

Ï. ÉTUDE DE LA FORME EXTÉRIEURE. — Prise au début de sa période de liberté, la jeune Actinotroque diffère peu de ce qu'elle était, alors qu'elle s’attachait encore à son générateur. Elle ne tarde pas à changer. Les principales de ses modifications portent sur le lobe préoral, sur la production de ses tentacules caractéristiques, sur celle de sa poche métasomique, enfin sur sa région péri-anale. Quelques-unes de ces transformations s’ébauchent parfois, alors qu'elle n'est pas encore libre. Mais c’est surtout pendant la vie errante qu'elles débutent et s’affirment (fig. 21 et 22, PI. IV).

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L'aspect général est toujours ovalaire. Seulement l'axe transversal s'accroît peu; l’axe longitudinal grandit de préférence. Aussi l’ovale devient-il de plus en plus allongé. La forme est régulière, mais la larve est assez contractile. Elle modifie aisément son allure, soit en se rétractant, soit en se raccourcissant plus ou moins, soit en se courbant sur elle-même. Le lobe préoral s’amplifie; 1l devient plus vaste. Il s’évase tout en augmentant, et se creuse par en dessous, de manière à rendre le vestibule plus spacieux et plus profond. Il ressemble à un capuchon volumineux, qui surplombe la zone où se trouve la bouche. La larve le meut à son gré; tantôt elle le rabat sur son orifice buccal; tantôt elle le relève et le projette en avant, comme une énorme languette. En tout cas, il se borne à occuper la région buccale, et s’attache par ses bords aux côtés de l'individu. Il ne s'étend point jusqu’à la face dorsale, où le sommet du lobe préoral se continue directement avec le tronc, suivant une surface fortement convexe. Il est couvert de cils vibratiles. Les plus serrés et les plus longs de ces derniers se trouvent sur la plaque céphalique et sur les bords mêmes du lobe. | (

Les tentacules font leur apparition. Ils naissent sur le tronc, à une assez grande distance de la couronne vibratile orale, avec laquelle ils ne m'ont point semblé contracter des connexions. Ils ressemblent à des mamelons, d’abord petits, qui grandissent en s’allongeant, et en prenant l’aspect de baguettes cylindriques; leur diamètre est le même, ou peu s’en faut, sur toute leur étendue. Ils se façconnent les uns après les autres et par paires symétriques, les deux composantes d’une même paire se plaçant à un même niveau sur les deux côtés du corps. Les premiers venus sont ventraux; ils se forment, de part et d’autre de la ligne médio-ventrale du tronc, à une distance de l’entéropore sensiblement égale à la moitié de celle qui les sépare de l'anus. Pendant qu'ils s’accroissent, d’autres apparaissent au-dessus d'eux, et ainsi de suite. Les suivants ne s’attachent

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pas au tronc $ur la même ligne transversale que les premiers, mais sur une ligne oblique en haut et en avant; de cette sorte, les derniers, qui sont dorsaux, se trouvent plus près que leurs prédécesseurs de la couronne orale. Mais leurs relations avec celle-ci sont tout aussi faibles, car elle est bien diminuée lorsqu'ils s'ébauchent. En prenant plusieurs Actinotroques à différents âges, on suit, sur elles, le développement progressif de ces tentacules; les plus jeunes n’en ont que deux, encore petits; les autres en portent quatre, ou six, ou huit, ou dix, ou douze, chiffre ultime, obliquement étagés et de tailles dissemblables, les ventraux étant les plus longs, les dorsaux les plus courts. Tous se couvrent de cils vibratiles, allongés et serrés, qui battent activement. Ils s’écartent du corps, tout en s’inclinant vers l'arrière. Ils ressemblent à autant de petits balanciers qui soutiennent la larve dans l’eau, tout en lui procurant, grâce à leurs cils vibratiles, une certaine capacité de locomotion.

La région anale subit, à son tour, des modifications importantes. D'abord effilée, elle se renfle non loin de l’anus, un peu en avant de cet orifice. Ce renflement augmente de dimensions ; il se change progressivement en un épais bourrelet, qui se couvre de longs cils vibratiles, serrés, et fort mobiles. Cette région acquiert, par ce moyen, un aspect nouveau. Le tronc porte sa plus grande largeur au niveau de la couronne tentaculaire. À partir de ce point, 1l s’'amincit vers l'arrière. Puis il s’élargit brusquement pour donner le bourrelet annulaire. Après quoi, il se termine par une surface faiblement bombée, au milieu de laquelle l'anus est percé. Les cils du bourrelet composent une couronne vibratile postérieure. Ils jouent, grâce à leurs grandes dimensions, à leur nombre, à leur activité, un rôle considérable dans la locomotion de la larve.

Ün élément nouveau prend également naissance au cours de ces phases : la poche métasomique. Les auteurs récents, qui ont décrit la métamorphose de l’Actinotroque, et Metschnikoff le premier, expliquent que le corps du PAoronis

adulte provient d’une poche tégumentaire, placée sur la face ventrale de la larve. Cette expansion commence par s’enfoncer dans Le corps; puis elle se dévagine pour faire saillie à l'extérieur. En appliquant ici des termes commodes proposés par Hatschek, et que j'ai adoptés dans mes ouvrases d'embryologie, il est permis de considérer l'individu, chez les Phoronidiens, comme ayant successivement deux corps: le prosome, qui est celui de l’Actinotroque ; le métasome, quiest celui de l’adulte. Le dernier est engendré par le premier. Il se forme hâtivement, dès la mise en liberté de la larve, et parfois un peu avant. Il a l’aspect d’une poche, enfoncée dans l’intérieur de l’organisme larvaire, munie d’un orifice. Celui-ci est percé sur la face ventrale de l’animal, immédiatement en arrière des tentacules. Il se présente comme une fente étroite, dirigée dans le sens transversal, et occupant la majeure part de l’espace où il se trouve, remontant même sur les côtés. On peut le nommer l’orifice métasomique ; cette expression indique sa nature actuelle.

Au début de l’existence libre, les cils vibratiles couvrent le corps entier de la larve. Certaines zones sont, pourtant, mieux pourvues que les autres, la couronne orale notamment. Cette différenciation va en s’accentuant, tout en changeant de lieu. La couronne orale diminue d’importance ; finalement, les cils nombreux et serrés occupent seulement le vestibule avec les bords du lobe préoral. Les cils perdent de leur abondance sur le tronc; ils y sont disséminés, et courts. En revanche, de nouvelles régions vibratiles prennent la prépondérance : les tentacules, et le bourrelet circulaire, voisin de l’anus. Après un certain temps de vie libre, la larve, qui approche de son achèvement, possède, comme organes vibratiles principaux, ses tentacules et sa couronne postérieure. Elle porte, en outre, son tapis vibratile du vestibule, le panache de la plaque céphalique, et la touffe qui entoure l'anus. Fe

A mesure que la larve progresse, des taches pigmentaires, de couleur brun foncé, se montrent en plusieurs

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régions de son corps. Certaines sont placées sur le lobe préoral et sur le tronc ; la plupart dépendent des tentacules. Elles en occupent le sommet, ou plus rarement la base. Leur répartition varie suivant les individus; l'aspect le plus fréquent est celui où elles se trouvent seulement sur les sommets de presque tous les tentacules. Elles sont petites, aux bords irréguliers et découpés. Elles n’appartiennent point à l'ectoderme, mais bien aux cellules mésodermiques sous-jacentes, appliquées contre lui. Leur nombre, dans la moyenne, augmente avec l’âge de l'animal.

IL. Érupe pes coupes. — La figure 56 de la planche X représente une coupe transversale du lobe préoral, passant par la bouche. Cettecoupe estvraimenttransversale dans sa partie supérieure et dorsale ; elle s’infléchit en arrière, dans sa partie ventrale, pour passer entre le tronc et le bord du lobe préoral, et pour montrer ce dernier. Elle donne des renseignements suffisants sur le lobe préoral lui-même, sur le vestibule, et sur le début de l’æœsophage. Le lobe préoral consiste en une lame assez mince, recourbée sur elle-même pour entourer la cavité vestibulaire. Celle-ci, ample et spacieuse, communique largement avec le dehors. Au fond du vestibule se trouve la bouche relativement étroite, qui donne directement accès dans l’œsophage. Toutes ces parties sont recouvertes, et limitées, par un épithélium ectodermique qui diffère d’aspect, suivant les régions. Leur intérieur est occupé par une cavité, le cæœlome, où se trouvent de nombreuses cellules mésodermiques.

L’ectoderme, qui revêt la surface du lobe préoral sur ses côtés et dans sa zone dorsale, estconstitué par un épithélium pavimenteux simple, aux petites cellules cubiques. Cette disposition est aussi celle de l’ectoderme qui limite la face vestibulaire, et celle des bords. La hauteur des cellules augmente pourtant dans la partie voisine de la bouche; les éléments deviennent cylindriques, et se munissent de cils vibratiles plus nombreux. L’orifice buccal est encadré par

des cellules de cette dernière nature. L’œsophage est ample; il occupe tout l’intérieur de la région dorsale du lobe préoral ; 11 y remonte jusqu'à n'être séparé de la paroi correspondante que par une mince fente. Sa section est circulaire. L'épaisseur de sa paroi égale presque le quart du diamètre de sa cavité. Cette paroi consiste en un épithélium cylindrique pourvu de cils vibratiles, longs et très actifs. L’épaisseur de chaque cellule mesure environ le quart ou le cinquième de sa hauteur. |

Les cellules mésodermiques se ressemblent de tous points, au moment où la larve commence sa vie de liberté. Elles ne tardent pas à se différencier. Les unes s'appliquent contre la basale de l’ectoderme; leur nombre est encore trop faible pour qu'elles composent une couche continue, mais leur allure est régulière. Elles produisent, par leur assemblage, une assise endothéliale qui circonscrit la cavité cœlomique, et qu'il est permis de nommer la somatopleure, d’après son aspect comme d'après sa provenance. Chacune présente deux faces : une large base, accolée à l'ectoderme; un sommet convexe surbaissé, qui proémine dans la cavité cœlomique. Les noyaux sont assez volumineux. Plusieurs de ces cellules se placent côte à côte et se touchent par leurs bords; d’autres restent séparées par des espaces où rien ne recouvre l'épithélium ectodermique. Les variations sont 1c1 des plus nombreuses, autant entre les diverses parties d’une même coupe qu'entre les coupes successives d’un même lobe, ou qu'entre des coupes correspondanies de lobes différents.

Les autres cellules mésodermiques sont situées dans le plasma, transparent et consistant, qui emplit la cavité cœlomique. Parmi elles, certaines ont une forme d’un ovale assez large ; celles-ci se multiplient avec activité. La plupart ont un aspect de fuseau; elles se terminent, à leurs deux pointes opposées, par deux expansions longues et fines, qui vont s'attacher à la paroi ectodermique ou à des prolongements similaires de leurs voisines. D'après leur aspect, 1l

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est permis de les prendre pour des éléments conjonctivomusculaires, c’est-à-dire pour des cellules douées de capacité contractile; les observations faites sur des larves vivantes démontrent la réalité de cette opinion. Elles sont, autour de la bouche, plus nombreuses qu'ailleurs; elles s'irradient dans le cœlome tout autour d'elle. L'ouverture buccale peut, en effet, comme l’indique l'observation directe, se contracter aisément; les cellules conjonctivo-musculaires constituent, dans ces mouvements, les agents actifs. Partout ailleurs, ces éléments se dirigent en tous sens, au travers de la cavité cæœlomique du lobe préoral ; ils procurent à ce dernier les moyens de modifier sa forme et sa direction.

La figure 57 de la planche X représente une coupe transversale passant quelque peu en arrière du lobe préoral, par la région postérieure de l’æœsophage. Elle montre dans son intérieur, en haut la section de l'æœsophage, en bas celle d'un diverticule ventral de l’entéron, sur les côtés celle des ébauches néphridiennes. La face inférieure est faiblement concave; ce creux répond à celui de la gouttière médullaire.

L’ectoderme ressemble à celui du lobe préoral; il est formé de petites cellules cubiques. Pourtant, deux régions se différencient en lui, médianes, l’une supérieure, l’autre inférieure. La première comprend des cellules un peu plus hautes qu'ailleurs, environ deux fois plus longues que larges ; elle se relie, dans la série successive des coupes, à la plaque céphalique. La seconde n’est autre que la gouttière médullaire. Ce sillon est large ; il occupe une grande part de la face ventrale, dans cette région du tronc qui avoisine la bouche. Les cellules sont cylindriques, allongées, et munies de menus cils vibratiles, non dessinés dans la figure. Elles se raccordent progressivement par les côtés aux autres éléments plus petits de l’ectoderme.

L'œsophage est le même que dans la coupe précédente, avec cette différence que sa section est fermée, puisque la bouche n’est plus représentée. Au-dessous de lui se trouve

un diverticule volumineux, émis par la région antérieure et ANN. SC. NAT. ZOO0L. \I,

ventrale de l’entéron. Cette poche est courbée en croissant; elle contient une cavité spacieuse. Sa forme lui donne deux faces, l’une supérieure, l’autre inférieure. La première est constituée par un épithélium cylindrique, dont les cellules sont environ deux à trois fois moins larges que hautes. La seconde est composée de même, mais les éléments sont plus grands encore, et ils offrent un caractère particulier : leur région périphérique se creuse de petites vacuoles. Celles-ci sont peu nombreuses dans la phase actuelle ; leur quantité augmente pendant que la larve avance en âge.

Non loin des bords du croissant donné par la section transversale de ce diverticule, se trouvent, dans la cavité cœlomique et sur les deux côtés de l’œsophage, deux groupes cellulaires symétriques. Les éléments qui les constituent sont grands, arrondis, serrés les uns contre les autres, et partiellement unis en masses syncytiales. Leur protoplasme se colore difficilement; leur noyau est gros. Ces groupes sont, autant qu'il m'a été permis d'en juger d’après leur évolution ultérieure, les ébauches néphridiennes. Ils prennent naissance, chez les larves jeunes, aux dépens de la somatopleure. Ils grandissent par leur propre prolifération ; ils s’épaississent, s’avancent de plus en plus dans la cavité cœlomique, et en arrivent jusqu'à toucher les bords du divertlicule ventral. Ils s'attachent alors à ces bords par le moyen de minces expansions émises par leurs cellules profondes, mais ils n’en proviennent pas. Si l’on en Jugeait seulement d’après les Actinotroques déjà avancées, on pourrait croire à l’exactitude de cette dernière opinion. Les premières phases du développement, à dater de la mise en liberté, montrent le contraire. Ces ébauches dérivent de la somatopleure seule ; elles n'ont, avec le diverticule, que des relations ultimes de contiguité et d'adhérence.

Les éléments mésodermiques ressemblent à ceux du lobe préoral. Les cellules ne se bornent point, pourtant, à consti-

tuer une somatopleure; plusieurs, attachées à l’endoderme

du diverticule ventral de l’entéron, composent une splanchno-

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pleure discontinue. Les cellules placées dans le cœlome sont assez rares, sauf dans la région ventrale, entre le diverticule et la gouttière médullaire, où leur quantité est plus grande.

La figure 58 de la planche X montre une coupe transversale passant par la région antérieure de l’entéron, immédiatement en arrière de sa ligne de jonction avec l'œsophage. La section du corps entier est circulaire. Celle de l’entéron est quelque peu rétrécie sur les côtés. Elle comprend deux parties : l’une dorsale, qui s’unit à l'œsophage; l’autre ventrale, qui donne le diverticule correspondant. La structure de l’ectoderme »e diffère pas de ce qu’elle est dans la coupe précédente; les cellules dorsales sont encore un peu plus hautes que les autres. Seule la région inférieure diffère. La

gouttière médullaire y est convertie en une plaque saillante,

quelque peu bombée, dont les longues cellules portent des bâtonnets rigides, véritables cnidocils. L’endoderme de l’entéron consiste en un épithélium cylindrique, simple, vibratile, dont les éléments sont plus allongés dans la zone inférieure que dans la supérieure. Le cæœlome est vaste, spacieux. Les cellules mésodermiques donnent quelques éléments conjonctivo-musculaires clairsemés, et composent une somatopleure avec une splanchnopleure discontinues. L'une des coupes transversales suivantes, dessinée dans la figure 59 de la planche X, passe en arrière de l'insertion des tentacules sur Le corps, et en avant de l’orifice métasomique. Chez cette jeune larve, les tentacules se trouvent seulement au nombre de six; tous sont ventraux, et leurs sections encadrent la partie inférieure de la coupe. Celle-ci ne contient que l’entéron dans son intérieur. L’ectoderme ressemble à celui des coupes précédentes; les cellules dorsales sont désormais identiques à leurs voisines. La plaque médullaire à disparu ; elle n’est indiquée que par un minuscule bourrelet médian et ventral. Les éléments de l’endoderme n'ont pas changé d'aspect. Pourtant les ventraux, plus longs que les autres, se localisent davantage, et constituent un

bourrelet qui fait saillie dans la cavité entérique. Le cœlome et son mésoderme se comportent comme précédemment. Les cellules mésodermiques sont pourtant plus nombreuses dans la région inférieure de la coupe, sous l’entéron ; elles composent, en ce point, un épais massif formé de deux sortes d'éléments. Les uns, semblables aux cellules conjonctivomusculaires, s’irradient autour de l'entéron d’une manière: irrégulière, pour se joindre entre eux, ou pour s'attacher à la face interne de l’ectoderme. Plusieurs délimitent, au-dessous même de l’entéron et sur la ligne médiane, un petit canal à la section triangulaire, ébauche d’un vaisseau ventral. Ce canal n'a point des parois complètes, car elles consistent en un feutrage lâche, fait de cellules anastomosées, mais il existe en tant que trajet et qu'indication. Les autres éléments mésodermiques sont sphériques ou ovalaires ; ils s’interposent aux autres. Certains remplissent l’ébauche vasculaire ventrale; ceux-ci correspondent aux globules du vaisseau ; il leur est possible de circuler quelque peu, car le: plasma cœlomique est ici d'une fluidité suffisante.

La figure 60 montre, plus grossie que la précédente, la section transversale d’un tentacule. Cette section n’est point exactement circulaire ; elle déprime sa surface dans la région tournée vers le corps de la larve, et elle y porte même une gouttière peu profonde. Ces tentacules sont creux. Chacun d’eux renfermé une cavité axiale, continue avec le cœlome du tronc; son diamètre égale à peu près la plus grande épaisseur de la paroi. Celle-ci est constituée par un épithélium cylindrique simple, vibratile, qui s’unit, au niveau de la base tentaculaire, à l’'ectoderme du tronc. Son épaisseur est faible dans la zone déprimée ; elle est plus forte, presque du double, dans la zone opposée. Cette assise épithéliale porte sur sa paroi interne, annexée à sa basale, des petits renflements et des filaments anastomosés, que le bleu de méthylène permet d’apercevoir aussi sur les larves entières. Des productions analogues existent sous l’ectoderme du reste du corps, principalement dans les régions vibratiles et autour de la plaque

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céphalique. Son aspect, ses divers caractères, autorisent à présumer, pour ce réseau, en faveur d’une nature nerveuse. Il s'agirait ici d’un lacis nerveux larvaire peu serré, disséminé sous l’ectoderme entier, plus précis dans les zones vibratiles ou dans celles qui correspondent à des ébauches de centres nerveux. L’affirmation est pourtant difficile ; sur des êtres aussi peu différenciés, les actions des réactifs colorants n’ont point la même valeur que sur des animaux plus complexes, aux tissus nerveux arrêtés dans leur nature propre. On est obligé, pour conclure, de juger d’après les connexions et d'après l'allure générale ; ces notions comptent pour beaucoup, il est vrai, mais elles ne procurent pas une certitude complète. La cavité des tentacules renferme des cellules semblables à celles du mésoderme, et qui en proviennent, du reste. Quelques-unes s'appliquent contre la face interne de l’ectoderme, pour y former une somatopleure discontinue. Les autres, ovalaires ou fusiformes, sont suspendues dans la cavité cœlomique du tentacule ; plusieurs sont entièrement libres ; la plupart s’attachent à la paroi ectodermique par l’une, au moins, de leurs pointes.

La figure 61 de la planche X représente une coupe transversale du tronc passant en’arrière de l’orifice métasomique. Celle coupe, encadrée par les sections des six tentacules, contient, non seulement l’entéron comme les précédentes, mais encore la poche métasomique. L’ectoderme est partout établi sous la forme d’un épithélium pavimenteux homogène, aux petites cellules cubiques. Il n'existe plus aucun vestige de la plaque médullaire. L'entéron, refoulé par la poche métasomique dans la partie dorsale du tronc de la larve, a perdu son aspect circulaire sur ses sections transversales ; il est devenu plat, et s'infléchit même en dessous par un effet tout mécanique. La poche métasomique conslitue un appareil nouveau. Placée sous l’entéron, elle est obligée de se plisser, à cause de sa grande largeur, pour se loger et tenir dans l’espace qui lui est laissé. Sa paroi, continue avec l’ectoderme au niveau de l’orifice métaso-

mique, consiste en un épithélium simple, dont les cellules, du double plus fortes que celles de l’ectoderme superficiel, sont environ deux fois plus longues que larges. Ces cellules sont toutes semblables; elles manquent de cils vibratiles. La cavité de la poche, ample, porte des diverticules latéraux. Ceux-ci sont accidentels, et il convient de ne leur accorder aucune importance. Leur présence résulte du plissement de l'organe, dont la cause est expliquée ci-dessus. Ils diffèrent d’une coupe à l’autre et d’un individu à l’autre. Chaque larve a, en cela, sa propre manière d'être. Cette cavité communique avec le dehors par l’entremise de l’orifice métasomique; elle est emplie d’eau de mer, bien qu’elle soit loin d'avoir, à cause du plissement et du tassement des plis, son entière ampleur.

Le mésoderme compose encore une somalopleure et une splanchnopleure discontinues; la somatopleure revêt non seulement la face interne de l’ectoderme superficiel, mais encore la face externe de la poche métasomique. Cette disposition se comprend d’après l’équivalence complète de ces deux surfaces. La poche correspond à une dépression ectodermique poussée en dedans, vers l’intérieur du corps; la face externe de sa paroi se rattache, par conséquent, à la face interne de l’ectoderme. Les cellules mésodermiques libres sont, pour la plupart, sphériques ou ovalaires ; elles. subissent des divisions rapides et augmentent en nombre; beaucoup se rangent autour de la poche et sur la région dorsale de l’entéron. Les éléments conjonctivo-musculaires sont ici plus rares qu'ailleurs. |

La figure 62, de la planche X, montre une coupe transversale passant par le commencement du rectum, un peu en avant de l’ébauche du bourrelet vibratile postérieur. Le rectum possède, à peu de chose près, la structure histologique de l’entéron; sa paroi consiste en un épithélium cylindrique simple, dont les cellules seraient pourtant un peu plus petites. La cavité, en revanche, est beaucoup plus étroite. La poche métasomique ne s’étend pas jusqu'à ce

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niveau ; de celte sorte, le rectum est seul dans le cœlome. Outre la somatopleure et la splanchnopleure discontinues. l’espace cœlomique contient des cellules libres, dont la plupart sont ovalaires, et se segmentent rapidement. Quelquesunes s’agencent pour délimiter, sous le rectum, une courte ébauche incomplète d’un vaisseau ventral.

La figure 53 de la planche IX représente une coupe médiane, longitudinale et verticale, d’une jeune Actinotroque. Cette figure complète les précédentes; elles les relie mutuellement, et montre les dispositions générales des organes. Elle fournit quelques données supplémentaires sur plusieurs parlies. Le lobe préoral porte à son sommet la plaque céphalique. Celle-ci, relativement vaste, plus épaisse que les zones avoisinantes, comprend deux couches : l’une externe, épithéliale, composée d’étroites cellules cylindriques, munies de cils vibratiles ; l’autre profonde, plus mince que la première, constituée par de la substance fibrillaire. Ces deux assises se joignent intimement, et se confondent par leur commun plan de contact: la basale ectodermique passe en dedans de la couche fibrillaire, non pas entre celleci et l’épithélium superficiel. Toutes deux forment un seul et même organe, identique à la plaque céphalique des Trochophores d’Annélides, qui produit le centre nerveux cérébral de ces animaux. Les fibrilles sous-jacentes à l’ectoderme du lobe préoral se relient à la couche fibrillaire de la plaque, et s’irradient autour d’elle. Ce fait compte pour beaucoup dans mon opinion exposée ci-dessus, relative à la nature nerveuse de ces fibrilles. En somme, cette plaque constitue à l’Actinotroque un centre nerveux, le seul qui existe. La plaque médullaire, tout en ayant une nature sensorielle, à en juger d’après ses cellules à cnidocils, n’est pas aussi avancée dans le sens nerveux, car elle se borne à une couche épithéliale et elle ne porte point d’assise fibrillaire.

Cette coupe longitudinale fournit encore quelques notions sur la distribution des cellules mésodermiques dans le cœlome. Parmi ces dernières, les éléments conjonctivo-mus-

culaires, moins nombreux que les autres, sont dispersés sans trop de régularité; ils s’agencent en un réseau lâche, indéterminé ; ils ne forment point, par leur juxtaposition, des parois complètes d’une certaine étendue. La région postérieure du tronc fait exception pourtant. Plusieurs de ces éléments s’attachent à l’extrémité antérieure du rectum, non loin de sa jonction avec le bout de l’entéron; ils rayonnent autour d'elle pour souder leurs pointes à l’ectoderme voisin. Ils façonnent ainsi une membrane transversale, ou faiblement oblique, comparable à un diaphragme qui, traversé par le rectum, séparerait la cavité cœlomique péri-entérique de la cavité cæœlomique péri-rectale. Cette membrane équivaut, par suite, à un mésentère vertical, transversal et postérieur. Elle est incomplète cependant; ses cellules composantes, tout en se trouvant proches, se séparent par des espaces amples, qui permettent des communications directes entre les deux chambres cœlomiques délimitées par elle. En outre, d’autres éléments conjonctivo-musculaires partent, soit isolément, soit groupés à plusieurs en un petit faisceau, de l’ectoderme péri-rectal pour aboutir aux environs de l’anus, soit sur le rectum lui-même, soit sur l'ectoderme péri-anal. Ceux-ci ne forment pas des membranes réelles, car ils sont trop peu nombreux. Ils ne manquent jamais; ils servent à produire les mouvements que la région de l’anus, rectum et ectoderme, accomplit fréquemment chez les larves vivantes.

La figure 54, de la planche IX, complète la précédente. Elle montre une coupe longitudinale et horizontale d'une larve un peu plus âgée. Cette section est légèrement oblique pourtant ; elle passe à la fois par l’anus et par l’œsophage; elle intéresse seulement la partie latéro-dorsale du lobe préoral, fermé à ce niveau, car ses bords se soudent au tronc. Autour de cette section du lobe préoral, se trouve une autre coupe du même lobe prise plus loin dans la série des coupes; celle-ci représente le lobe préoral coupé dans l’endroit où 1l est le plus large, et où ses bords se séparent du tronc pour

laisser la cavité vestibulaire communiquer avec le dehors. Les notions supplémentaires, fournies par cette figure, tiennent aux tentacules et aux ébauches néphridiennes. Deux des premiers ont été saisis dans la coupe; ils montrent avec netteté leur nature de mamelons tégumentaires creux, formés par la paroi du tronc et par la cavité cœlomique. Les dernières, encore petites, se rattachent à la somatopleure dont elles proviennent; elles sont placées au niveau de la zone qui unit l'œsophage à l’entéron. À ce niveau se trouve, sur l'extérieur du corps, un étranglement entre le lobe préoral très ample et le tronc renflé à la hauteur de l'insertion des tentacules.

ILL. RECONSTITUTION DES ORGANES D'APRÈS LA FORME EXTÉ- RIEURE, LES COUPES RÉELLES, ET LES COUPES OPTIQUES. — La paroi du corps des jeunes Actinotroques est seulement constituée par l’ectoderme, auquel s’adjoint une mincesomatopleure discontinue. Celle-ci fait encore défaut au moment où l'embryon devient libre. Ses premières ébauches sont données par quelques cellules mésodermiques, qui cessent de rester suspendues dans la cavité du cœlome. Elles s’accolent à la face interne de l’ectoderme, et s’étalent sur elle. Elles augmentent par deux procédés : au moyen d'emprunt de nouveaux éléments au cœlome; par la subdivision des cellules qui la constituent déjà. L’ectoderme prolifère, pour se prêter à l'accroissement subi par la larve, et pour grandir en même temps. Les cellules, tout en augmentant leur quanité, se rapetissent ; elles deviennent cubiques, sauf en quelques régions, vibratiles ou sensorielles. Là elles se rendent plus hautes, et l’épithélium passe à l’état cylindrique. Telles sont : la plaque céphalique, la paroi vestibulaire, la gouttière et la plaque médullaires, enfin l’ébauche, à peine indiquée encore, de la couronne vibratile postérieure.

Les annexes extérieures de la paroi du corps consistent en tenlacules. Ceux-ci correspondent à des mamelons

exhaussés aux dépens de cette paroi, et accrus suivant leur axe longitudinal. Aussi possèdent-ils une structure identique à celle de la paroi du corps, avec cette seule difiérence que l’ectoderme est cylindrique sur toute leur étendue. Leur eavité dépend directement du cœlome, et ne cesse, depuis le début, de communiquer avec lui. |

Le corps possède une autre annexe intérieure : la poche métasomique. ‘Celle-ci apparaît au moment où la larve se met en liberté, ou un peu avant, ou un peu après; il est, à cet égard, des variations individuelles. Mais les moyens de formation sont les mêmes dans tous les cas. Cet organe prend naissance sur la face ventrale du tronc, en arrière de la couronne tentaculaire. Son ébauche première consiste en une rainure transversale, en une dépression étroite et longue, qui se creuse dans la paroi du corps, et qui la soulève en la reportant en dedans. Cette dépression continue à s'approfondir, et à devenir plus vaste. Elle se convertit peu à peu en une poche large et plate, qui s’avance dans le cœlome au-dessous de l’entéron ; elle se rapproche progressivement, par sa propre extension, de l'extrémité postérieure du tronc. Sa cavité communique avec le dehors par l’ouverture de la dépression, transformée ainsi en orifice métasomique. Sa paroi est donnée par la paroi du corps; elle a la même composition, avec cette différence que les feuillets sont invertis, l’ectoderme en dedans et la somatopleure en dehors, à cause de leur orientation différente. Les cellules de sa somatopleure ressemblent à leurs voisines. Celles de son ectoderme, surtout dans le fond de la poche, sont plus fortes que celles de l’ectoderme du tronc, et subissent des segmentations plus nombreuses pour suffire à l’amplification plus rapide de l’appareil. La poche entière se plisse sur elle-même, tout en grandissant et en progressant vers l’arrière. La cause d’un tel phénomène est mécanique. La poche est large, plate; elle se glisse sous l’entéron, dans un espace limité en bas par la surface courbe de la région ventrale du tronc. Elle est obligée, en raison de sa grande lar-

geur, de se prêter à cette forme de son contenant, et de se disposer en conséquence ; ses bords décrivent des sinuosités plus ou moins profondes, qui lui donnent un aspect plissé.

Le système nerveux possède une structure des plus simples. Il consiste en un réseau peu serré de fines fibrilles, rattachées aux cellules ectodermiques, produites par elles, et surtout abondantes dans les régions sensitives ou vibratiles. Cette notion est celle qui concorde le mieux avec les faits observés sur ces fibrilles sous-ectodermiques. Il possède, par surcroît, deux centres. L'un est vraiment affirmé dans son rôle : la plaque céphalique. Il consiste en cellules épithélio-nerveuses, dont les prolongements sont assez nombreux et assez fournis pour composer une lame de substance fibrillaire sous-jacente à l’assise épithéliale, et liée à elle.

Au début, la couche épithéliale existe seule ; la lame fibril-

laire naît et grandit progressivement, à mesure que la lame augmente en âge. À cette lame se rattachent, en rayonnant autour d'elle, les fibrilles sous-ectodermiques du réseau nerveux appartenant au lobe préoral. Le second centre ne doit être considéré comme tel que par extension, par comparaison avec ses homologues des larves d’Annélides. Il est donné par la plaque médullaire. Celle-ci se compose seulement de cellules épithéliales, munies de cils vibratiles ou de cnidocils. Son réseau nerveux ne devient pas assez épais pour produire une lame appréciable de substance fibrillaire. Elle en reste à l’état où se trouve la

laque céphalique, au moment de la mise en liberté de la D. elle ne le quitte point.

Le tube digestif s'étend de bout en bout, dans le tronc, suivant une ligne droite. Il possède deux ouvertures, diamétralement opposées : la bouche et l'anus. Celui-ci, étroit, est percé au sommet de l'extrémité postérieure du corps. Celle-là, précédée par le spacieux vestibule que le capuchon (lobe préoral) délimite en avant et au-dessous du tronc, est située dans la région dorsale du corps, sous la base de ce capuchon. Le tronc s'infléchit et remonte dans sa part anté-

rieure ventrale, pour arriver jusqu'à elle. Ce déplacement de l’orifice buccal est indépendant de lui. La bouche conserve la situation qu’elle avait avant la mise en liberté ; elle est placée sur la ligne médiane de la face inférieure du corps, en arrière et au-dessous de l'extrémité antérieure de l'individu. Seulement, la production et l’amplification considérable du lobe préoral modifient peu à peu cette disposition première. Le lobe s'accroît en prenant l'aspect d’un capuchon, qui passe au-devant de la bouche pour recouvrir la partie antérieure de la région ventrale de la larve. Il s'étale à une certaine distance de cette région, pour ménager le vestibule entre elle et lui. Sa position particulière modifie l'équilibre du corps par rapport au milieu. Pour compenser le poids de ce volumineux lobe, qui s'étend vers le bas, et pour conserver le centre de gravité en sa place, la région ventrale est obligée de se bomber, de se rendre fortement convexe dans sa partie antérieure. Par suite et comme conséquence mécanique toute obligée, la bouche remonte vers le haut, bien qu elle conserve BE sa situation initiale dans la paroi où elle est percée.

La bouche est un orifice circulaire, assez vaste, aux lèvres contractiles; des éléments conjonctivo-musculaires s'irradient autour d'elles pour leur donner leur capacité de mouvement. Elle conduit les particules alimentaires dans un œsophage large et court, différencié sur place aux dépens de l’ébauche œæsophagienne. Cette différenciation s’accomplit par un accroissement de l’ensemble, par la régularisation des contours, et par l'allongement des cellules. La région postérieure de l’æœsophage se joint à l’antérieure de l'entéron. Celle-ci s’élargit brusquement en arrière de la zone de jonction; aussi cette dernière se montre-t-elle comme une rainure circulaire, faiblement indiquée dans la région dorsale, plus prononcée sur les côtés, et fortement accentuée dans la région ventrale à cause de la présence du diverticule ventral de l’entéron.

L'entéron constitue la deuxième partie, et la plus volumi-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 125

neuse, du tube digestif de l’Actinotroque. Il conserve, à peu de chose près, l'allure qu'il avait au moment de la mise en liberté de la larve ; mais il devient plus spacieux, et cette amplification, dirigée suivant celle du corps entier, entraîne en lui des modifications importantes. Il prend la forme d’un ovoïde, au gros bout antérieur et raccordé à l’œsophage, au petit bout postérieur et relié au rectum. Son diamètre transversal horizontal est supérieur au vertical, surtout dans sa moitié postérieure, comprimée de bas en haut par la poche métasomique. Enfin, sa partie antérieure et ventrale se bombe comme la région correspondante du tronc, et elle produit progressivement une expansion large et peu profonde, tournée en avant : le diverticule ventral. Le développement de ce diverticule marche de pair avec la modification particulière du tronc; l’un accompagne l’autre d’une façon si précise qu'il paraît y avoir en cela une relation de cause à effet, et non pas une simple juxtaposition de phénomènes indépendants. Or, ce n’est pas la formation du diverticule qui cause le bombement antérieur du tronc, puisque ce dernier résulte de la nécessité pour le corps de conserver son équilibre, de garder en sa place le centre de gravité, à cause de l’extension considérable prise par le lobe préoral. Il faut donc admettre, au contraire, que le bombement entraîne la genèse du diverticule. L’entéron s’amplifie par sa surface entière ; et, comme un vaste espace s'établit peu à peu dans la partie antérieure et ventrale du tronc, l’entéron y pénètre en y envoyant le diverticule. De ces deux phénomènes, l’un résulte de l’autre. En outre, la croissance en surface, qui détermine la formation du diverticule, conduit aussi à la production d'un bourrelet médian et longitudinal sur la zone entérique voisine de cette expansion ventrale. |

Le rectum, la troisième et dernière partie du tube digestif de l’Actinotroque, s'étend depuis l'extrémité postérieure de l’entéron jusqu’à l'anus. Il dérive de l’ébauche rectale engendrée avant la mise en liberté de la larve. Il en

provient, sans subir pour cela des modifications trop considérables. Il a l'aspect d’un canal cylindrique, à la lumière assez étroite. D'abord droit, il s’infléchit quelque peu et il se coude en devenant plus long. Son attache à l’entéron est moins précise que celle de l’œsophage, à cause de la disposition différente des parties, car le bout entérique postérieur s’effile au point de se rendre presque aussi étroit que le rectum lui-même; elle consiste en un étranglement circulaire peu marqué.

La jeune Actinotroque possède un cœlome spacieux, compris entre l’entéron et la paroi du corps. Ce cœlome n'est autre que le blastocæle agrandi; il dérive directement, en modifiant sa forme comme la larve et en s’amplifiant, du blastocæle de la blastule. Lorsque la blastule se change en gastrule, sa cavité blastocælienne ne disparaît pas; elle demeure entre les deux feuillets blastodermiques primordiaux. Quand la gastrule se convertit en une jeune Actinotroque, cette cavité grandit, tout en conservant sa place; les éléments mésodermiques issus du protendoderme parviennent en elle, et ils s'y multiplient. Cette structure se conserve pendant que la jeune Actinotroque nage librement et se perfectionne ; les éléments du mésoderme augmentent en nombre, et se différencient. Le blastocæle, de ce fait, acquiert la valeur et les propriétés d'un cœlome. Aucun des espaces cœlomiques de la larve n'a une autre origine ; tous dérivent également du blastocæle primitif. La question ayant une grande importance, j'ai tâché de l’élucider en examinant avec attention, et à plusieurs reprises, toutes les phases successives. Mes observations conduisent à ce résultat : le cœlome n’est que le blastocæle conservé, accru, et modifié dans sa forme.

Le mésoderme comprend deux parts principales : des assises épithéliales incomplètes, établies en une somatopleure et une splanchnopleure discontinues; des éléments isolés, tenus en suspension dans le cœlome. Il est deux catégories, parmi ces derniers. Les uns, les moins nom-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 191

breux, se différencient hâtivement en cellules conjonctivomusculaires. Les autres, plus abondants, conservent leur nature d'éléments embryonnaires; ils emploient leur activité à se subdiviser et à augmenter ainsi leur quantité. Tous dérivent à titre égal du mésenchyme primitif, du mésoderme à son début. Les cellules mésodermiques, à mesure que la larve grandit, se multiplient, soit par leur propre segmentalion, soit par des emprunts nouveaux à l’'endoderme, cette dernière origine étant la plus restreinte. Ce faisant, ils se comportent de manières différentes. Les uns restent semblables à leurs devanciers, et se disposent comme eux. D’autres, pour donner à la larve une certaine capacité contractile, se changent en éléments conjonctivomusculaires. D’autres enfin s'appliquent isolément contre l'ectoderme ou contre l’endoderme; ils composent une somatopleure et une splanchnopleure, imparfaites encore. Tous réunis constituent, par leur ensemble, un mésenchyme primaire et larvaire. Une partie de ce mésenchyme garde l'allure caractéristique, l’autre prend une disposition épithéliale. Les couches de l’épithélium mésodermique ne sont pas ainsi d'emblée; elles se forment progressivement, et se complètent, par l’accolement de cellules conjonctives à des lames épithéliales (ectoderme, endoderme) préexistantes, et par l’adjonction de nouvelles cellules à celles qui ont commencé le phénomène. L’épithélium mésodermique provient du mésenchyme. Le blastocæle, d’abord situé entre l’ectoderme et l’endoderme, transformé en cœlome, se précise lui-même en se limitant par des membranes épithéliales que produisent les éléments conjonctifs qu'il contient.

L’Actinotroque engendre, aux dépens de sa somatopleure, deux masses cellulaires que je considère comme des néphridies primordiales. Ces groupes sont situés, symétriquement, sur les côtés de la larve, au niveau de l'extrémité postérieure de l’æsophage. Ils grandissent par la prolifération de leurs éléments constitutifs; ils s’avancent à mesure dans le cœlome, jusqu'à toucher le diverticule ventral de

l’entéron. Ils contractent alors, mais d’une façon secondaire, par l'entremise de cellules conjonctivo-musculaires, des relations d’adhérence avec ce diverticule ou avec la paroi œsophagienne. Parfois, notamment dans leur partie centrale, leurs éléments se confondent en un syncytium. Je n’ai jamais vu, chez la Jeune Actinotroque, ni sur des coupes, ni sur des larves vivantes, des canaux se creuser dans leur substance. Je ne conclus en faveur de leur nature néphridienne que d’après leur évolution ultérieure.

IV. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — En résumé, pendant les premières époques de son existence libre, la jeune Actinotroque modifie sensiblement sa forme et sa structure. Elle produit des tentacules disposés en une couronne transversale, engendrés symétriquement les uns après les autres, les ventraux étant les premiers. Son lobe préoral s’élargit, et se convertit en un capuchon volumineux qui ménage un spacieux vestibule en avant de la bouche. Une couronne vibratile postérieure, montée sur un épais: bourrelet circulaire, prend naissance peu à peu. La poche métasomique se façconne sur la face ventrale du corps, en

arrière de la ligne des tentacules, par une dépression ecto-

dermique. La plaque céphalique du lobe préoral s’affirme comme centre nerveux de la larve. La plaque médullaire se borne à être constituée par des cellules vibratiles et des cellules sensorielles. En outre un réseau de fibrilles, probablement de nature nerveuse, se dessine sous l'ectoderme

du corps entier. L’entéron produit, dans sa région anté-

rieure et inférieure, un volumineux diverticule ventral. Le blastocæle converti en cœlome s’amplifie ; il contient le

mésoderme mésenchymateux, établi en un mésenchyme primaire. Quelques-uns des éléments de ce dernier s’ac-

colent à l’ectoderme et à l’endoderme ; ils s’assemblent en couches épithéliales incomplètes, et ils composent une soma-

topleure et une splanchnopleure discontinues. Les autres

cellules mésodermiques continuent à se segmenter pour

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DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 199

accroître leur nombre, ou bien se changent en éléments conjonctivo-musculaires. Deux ébauches néphridiennes se forment aux dépens de la somatopleure, dans la région antérieure du corps, de part et d'autre de l’œsophage.

Critique. — La structure de la jeune Actinotroque depuis sa mise en liberté, et les transformations subies par elle, ont été peu étudiées. Les auteurs se sont attachés surtout à l'examen de la larve complète, ÿy compris Masterman, dont le travail est le plus documenté. Pourtant, quelques observations furent publiées à plusieurs reprises. Dyster (1858) représente et décrit la larve avant la production des tenfacules; les dessins sont mauvais et les descriplions peu explicites. Claparède (1863) signale des Actinotroques munies de quatre tentacules. Leur aspect extérieur est seul indiqué.

Il offre quelques particularités intéressantes, que je n'ai jamais eu l'occasion de remarquer ; le lobe préoral est fort

grand; la plaque céphalique est déprimée ; les tentacules

sont plus larges que le corps.

Metschnikoff (1871) fournit le premier un mémoire important, dans lequel il suit les principaux changements de la forme extérieure, et la grosse organogénie en ce qui concerne l’entéron avec la poche métasomique. Mes observations sur les points qu'il mentionne ne s’écartent des siennes que par des détails insignifiants, dont les principaux portent sur les dimensions mutuelles des parties. Caldwell (1882-1885) reprend ces recherches, et les complète par endroits. Il signale la gouttière médullaire, qu’il compare à la ligne primitive des Vertébrés. Il admet que la couronne des tentacules se forme aux dépens de la partie postérieure de la couronne vibratile orale; ceci est en contradiction avec mes propres résultats. D'après lui, la plaque céphalique n’est pas le seul centre nerveux ; négligeant la gouttière médullaire, il mentionne l'existence d’un anneau nerveux sous-tentaculaire, que je n'ai jamais trouvé chez mes larves. Le cœlome serait divisé en deux cavités, l’une antérieure et

ANN. SC. NAT. ZOOL. XIe

céphalique, l’autre postérieure, séparées par un diaphragme ; je n'ai rien vu de pareil. Enfin, cet auteur décrit deux

néphridies, qui ne correspondent pas à celles que j'ai indi-

quées; son texte et ses dessins ne permettent pas, du reste, de se faire une idée juste de ses observations. À ce qu'il me semble, il a considéré comme telles des parties de la poche métasomique, dont il n’a point reconnu la vraie nature.

S 2. — Structure de l’Actinotroque achevée.

L’Actinotroque complète mesure environ, comme lon-

gueur, un millimètre à un millimètre et demi; je n’en ai point vu dépassant cette taille. Elle a les mêmes habitudes et la mêmeallure que les larves plus jeunes. Elle est surtout abondante en mai, après quoi elle disparaît progressivement, soit par métamorphose en jeune Phoronis, soit par entraînement au large des côtes. Les moyens de l’étudier sont identiques à ceux dont il convient de se servir pour les Actinotroques plus jeunes. L’exposé des observations est traité, par suite. de la même manière. |

[. ETUDE DE LA FORME EXTÉRIEURE. — La forme de la larve change peu. L’Actinotroque se borne à s’amplifier, surtout

dans le sens de sa longueur. Elle est moins renflée, moins :

ventrue que dans ses phases plus jeunes. Le lobe préoral conserve son aspect de capuchon; il se tient ainsi, d'habitude. Mais sa capacité de contraction est plus grande à cause

de l'augmentation du nombre de ses éléments conjonctivo-

musculaires. Ses bords frisent parfois, par petites saccades; l'individu le relève plus ou moins, dans certains cas, et l’étale en avant de lui comme une volumineuse languette,

comme une trompe ovalaire. Son allure en capuchon trans-

versal, surplombant, paraît correspondre à la position du repos. En tout cas, il est fortement excavé en dessous, comme

le montre la coupe longitudinale verticale de la figure 55;

dans la planche IX; il laisse ainsi un vaste espace à la ca-

Pr nt tt

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 107

vité vestibulaire. Son allure est telle qu’il est permis de le comparer à un dôme, libre par les trois quarts de ses bords, soudé au corps et confondu avec lui par l’autre quart.

Les tentacules sont au nombre de douze, six d’un côté, six de l’autre. Je n’ai jamais observé que cette quantité fût dépassée. Ils composent une couronne complète autour du tronc, car leurs bases se touchent, ou peu s’en faut. Ces bases constituent, par leur ensemble, une bande d'insertion, établie en un bourrelet à peine prononcé. Cette bande n’est pas franchement transversale; elle oblique en haut et en avant ; cette orientalion s’accuse dès les premières phases, et se maintient désormais. Les deux tentacules ventraux sont les plus longs, les deux dorsaux les plus courts; les intermédiaires font, suivant leur place, une transition ménagée de l’un de ces extrêmes à l’autre. Les ventraux mesurent en moyenne, dans leur longueur, le quart de l’axe longitudinal du corps entier; les dorsaux comptent à peu près le quart des précédents. Tous sont cylindriques, de même diamètre dans leur entière étendue ; chacun se termine par une extrémité hémisphérique; la largeur varie du sixième au huitième de la longueur. Ils divergent sur le corps, mais en obliquant vers l'arrière ; leur surface est couverte de cils vibratiles fins et nombreux. Ils s’'emploient avec efficacité à soutenir la larve dans l’eau, et à lui permettre de se mouvoir (fig. 23 et 24, PI. IV).

La couronne vibratile postérieure est complète. Un large bourrelet saillant, circulaire, la supporte; sa présence donne au tronc une forme caractéristique. Le plus grand diamètre transversal est à la hauteur de la couronne des tentacules, comme de l’orifice métasomique ; c’est à ce niveau que le tronc est le plus large. Ce dernier s’effile progressivement vers l'arrière, tout en conservant circulaires ses sections transversales. Puis, en avant de l'extrémité postérieure, à une distance d’elle égale environ au huitième de la lon-

gueur totale du corps, il se renile brusquement pour produire le bourrelet.

La largeur du tronc, à ce deuxième niveau, mesure environ la moitié de celle du niveau tentaculaire: elle se maintient sans varier, sans augmenter ni diminuer, sur toute l’étendue du bourrelet. Puis, en arrière de lui, le tronc s’effile de nouveau d’une manière brusque ; il forme, en cet extrême bout du corps, un dôme surbaissé, au sommet duquel s'ouvre l’anus. Les cils vibratiles de cette couronne sont nombreux et serrés; leur longueur est supérieure à celle des autres cils de la larve. Aussi jouent-ils un rôle efficace dans la locomotion de l’animal ; ils viennent à cet égard, comme importance, immédiatement après ceux des tentacules.

L'orifice métasomique conserve, depuis sa naissance, son aspect et ses dimensions. En revanche, la poche métasomique, dont il fait communiquer la cavité avec le dehors, s'accroît dans des proportions considérables; elle s'étend dans le cœlome du tronc, jusqu’à la couronne vibratile postérieure, puis se redresse et remonte pour continuer à s'accroître au-dessus de l’entéron. Les lèvres de cet orifice sont couvertes de petits cils vibratiles.

Les taches pigmentaires deviennent plus nombreuses. Peu de tentacules en sont privés; la plupart en portent une en moyenne, plus souvent placée vers le sommet libre. Les autres parties du corps en ont parfois, notamment le lobe préoral sur ses bords. Leur aspect, leur couleur, leur situation dans la somatopleure sous-jacente à l’ectoderme, n'ont point changé depuis les phases précédentes. Il est difficile de se prononcer sur leur rôle. Leur nature, et leur position, leur permettent d’absorber les radiations lumineuses; mais je n'ai point observé que les cellules ectodermiques, voisines d'elles, soient modifiées dans leur structure. Elles correspondent seulement à des points d’ab-

sorplion lumineuse, par une conséquence de la vie pélagique

des larves, et non à des ocelles, même d’une composition élémentaire.

Le revêtement vibratile du corps entier s’est affirmé dans le sens préparé au cours des premières phases. Les seules ré-

ES es

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 133

gions vibratiles sont : les tentacules, la couronne postérieure, le vestibule avec la plaque médullaire, les bords du lobe préoral, la plaque céphalique et ses environs, enfin l'anus et les régions voisines. Partout ailleurs les cils ont presque disparu ; en tous cas, ils ÿ deviennent plus rares et plus courts.

1. Érupe pes coupes. — La figure 63, de la planche XI, représente une coupe transversale, passant par la bouche, dans la région antérieure du corps. Le capuchon du lobe préoral y est intéressé en son entier; sa section, menée parallèlement à son bord, est circulaire, complète et fermée. Cette figure donne une idée nette du vestibule, de son ampleur, et de ses rapports. La paroi du lobe préoral est plus mince dans sa zone inférieure, qui proémine sous la face ventrale du corps, que dans la supérieure. Elle est plus épaisse en ces derniers points, surtout au niveau de la bouche, car cet orifice est un peu plus étroit que la lumière de l’œsophage ; la cavité du vestibule se rétrécit peu à peu jusqu'à lui, pour s'élargir de nouveau ensuite, dans la cavité œsophagienne. L’ectoderme revêt les deux faces du lobe préoral. Celui de la face externe est pavimenteux simple; ses cellules sont petites, cubiques, presque confondues les unes avec les autres. Il en est de même dans la face interne, pour l'épithélium ectodermique de sa moitié inférieure, mais non pour celui de sa moitié supérieure. L'épithélium y devient progressivement plus épais en approchant de la bouche; ses cellules se distinguent mieux, et leurs cils vibratiles deviennent plus longs, plus abondants. Finalement, la bouche se limite par un ectoderme aux éléments cylindriques, munis de nombreux cils vibratiles. Ce caractère se conserve dans l'entrée de l’œsophage, dont la coupe est placée au-dessus de l’orifice buccal. L'épithélium œsophagien, simple toujours, y consiste en longues cellules cylindriques, dont la hauteur mesure quatre à cinq fois la largeur; des cils vibratiles les recouvrent en grande quantité.

La cavité cælomique occupe l’ample espace compris entre

les deux faces, externe et interne, du lobe préoral, et entre leurs dépendances. Elle contient de nombreux éléments mésodermiques, suspendus dans son plasma transparent. Les uns n'ont subi aucune différenciation particulière; ils gardent leur nature embryonnaire, et prolifèrent activement. Les autres, convertis en éléments conjonctivo-musculaires, s’allongent en fuseaux ; ils se terminent à leurs deux extrémités par deux prolongements longs et fins, parfois ramifiés, qui vont s'attacher aux parois du lobe ou s’unir à leurs similaires d’autres cellules. Deux lames endothéliales continues, complètes, formées d'éléments aplatis, tapissent les parois cœlomiques des deux faces du lobe. Le cœlome n'est plus circonserit par l’ectoderme ; il s’entoure d’une membrane endothéliale quil applique contre cet ectoderme pour se séparer de lui. Sauf ces lames d’épithélium, le mésoderme conserve partout son caractère mésenchymateux. Ses éléments, notamment les conjonctivo-musculaires, divergent dans toutes les directions. Il est pourtant quelques orientations fonctionnelles, plus précises et mieux déterminées. Les fibres conjonctivo-musculaires sont surtout nombreuses auprès de la bouche; elles rayonnent autour d'elle. Elles servent à produire les contractions de ses bords.

La figure 64, de la planche XI, montre une partie d'une autre coupe du même lobe préoral. Cette partie est la plaque céphalique. Sa structure, comme ébauche de centre nerveux, est bien affirmée. Elle est plus épaisse que l'ectoderme avoisinant, mais elle est comprise dans sa substance; la basale du premier passe au-dessous d’elle pour la limiter également. Elle comprend deux parties : des neuroblasies superficiels, et une lame profonde de substance fibrillaire. Ceux-là sont agencés en un épithélium cylindrique, comme les éléments ectodermiques voisins, dont ils ne diffèrent, au reste, que par la modification spéciale qu’ils subissent, car tous ont même origine et même nature. Leurs parois profondes sont difficiles à distinguer; leurs noyaux sont placés à différentes hauteurs. Leur surface porte un revête-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 1939

ment vibratile long et serré. Leur extrémité interne se confond avec la substance fibrillaire. Celle-ci ne m'a paru contenir aucune cellule; tous les neuroblastes sont superficiels; nul ne pénètre en dedans pour se transformer en un élément nerveux complet. Son épaisseur la plus grande est au milieu de la plaque céphalique. A partir de ce point, elle s’amincit peu à peu vers les bords, et elle ne tarde pas à cesser d'exister.

Dans la figure 65, de la planche XI, est dessinée une coupe transversale du corps, passant par le milieu de l’æœsophage et par celui du diverticule ventral. La section de l’œsophage est en haut, au bas celle du diverticule; sur les côtés se trouvent, d’une façon symétrique, les ébauches néphridiennes. L’ectoderme, qui revêt l'extérieur de la coupe, est semblable sur les côtés à celui du lobe préoral; il consiste de même en un épithélium simple, mince, aux cellules cubiques et presque confondues. Il n’en est pas ainsi pour le haut et le bas. En haut se placent symétriquement, de part et d'autre de la ligne médiane, deux mamelons larges et déprimés où l’ectoderme est cylindrique, plus haut qu'ailleurs ; les coupes suivantes dénotent qu'il s'agit ici des bases des tentacules dorsaux, et de rien autre. En bas, la face ventrale est creusée d’un sillon large et peu profond. C’est la plaque médullaire, déprimée en gouttière peu marquée ; les cellules de l'ectoderme y sont cylindriques, munies de cils vibratiles et de cnidocils.

L'œæsophage à une section ovalaire, au grand axe vertical. Sa paroi est un peu plus épaisse que sa lumière n’est large; celte épaisseur est plus forte sur les côtés qu’en haut, et surtout qu’en bas. Elle consiste en deux couches cellulaires, emboîtées. L’extérieure, fort mince, n’est autre que l’endothélium péritonéal, la splanchnopleure. L'interne est le véritable épithélium œsophagien. Celui-ci se compose de longues cellules cylindriques, vibratiles, étroites, placées sur plusieurs rangs, car les noyaux sont situés à des hauteurs différentes. Le diverticule ventral est large, plat,

légèrement incurvé en cuiller; sa section transversale a la forme d’un croissant. Il contient une cavité spacieuse, dont la plus grande largeur dépasse de peu l'épaisseur de sa paroi. Celle-ci se revêt extérieurement d’une splanchnopleure continue; ses cellules, environ trois fois plus hautes que larges, s’agencent en un épithélium cylindrique. Leur proloplasme subit une modification vacuolaire des plus remarquables, dont la figure 66 montre les phases successives ; ces phases sont souvent indiquées, dans un état larvaire un peu moins avancé que celui-ci, par plusieurs cellules juxtaposées. Des vacuoles se creusent dans la région basilaire de l'élément; d’abord petites, espacées et globuleuses, elles ne tardent pas à grandir, à se rapprocher les unes des autres, à revêtir des formes diverses. Le protoplasme diminue sa masse, à mesure. Le noyau est peu à peu relégué sur l’un des côtés; 1l demeure entouré par une capsule protoplasmique. En définitive, l'élément devient vacuolaire en entier ; ces vacuoles réduisent le protoplasme à de minces lamelles entrecroisées, et à une lame qui revêt la paroi tout en enveloppant le noyau. Chez la larve vivante, ces espaces sont remplis par des granules de couleur jaune brunâtre. Ces substances disparaissent par l'action des réactifs, et laissent vides les vacuoles qui les contenaient. Le cœlome se circonscrit par une somatopleure et une splanchnopleure continues, formées toutes deux de cellules très aplaties. La première tapisse la face interne de l’ectoderme; la seconde revêt la paroi œsophagienne, avec celle du diverticule. La cavité cœlomique elle-même contient, dans son plasma, des cellules mésodermiques embryonnaires et des éléments conjonctivo-musculaires. Les deux ébauches néphridiennes sont volumineuses ; je n'ai point vu des canaux se creuser dans leur substance. Chacune d’elles consiste en un groupe cellulaire, dont les éléments profonds deviennent souvent syncytiaux. Elle s'étend de la paroi extérieure du corps au bord du diverticule ventral. | La figure 67, de la planche XI, montre une coupe trans-

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versale du corps, passant à une faible distance en arrière de l'extrémité postérieure de l’œsophage. Au centre se trouve la section de l’extrémité antérieure de l’entéron, étranglée sur les côtés, et divisée en deux parts largement raccordées l’une à l’autre : l’une supérieure, qui conduit à l’œsophage; l’autre inférieure, qui est la base du diverlicule ventral. L’ectoderme ressemble à celui de la coupe précédente. La plaque médullaire, infléchie en gouttière, montre les mêmes caractères. Deux tentacules dorsaux sont coupés en long sur une certaine étendue; leur cavité communique avec le cœlome ; leur paroi épaisse consiste en un épithélium ectodermique, simple, cylindrique, couvert de cils vibratiles. L’endoderme, qui entoure l’entéron et lui donne sa paroi, est formé d'un épithélium cylindrique simple, plus haut dans la part inférieure que dans la supérieure. En celle-ci, les cellules n’offrent aucune particularité importante. En celle-là, par contre, La plupart possèdent des vacuoles, dans leur région basilaire seule : ceci se conçoit, étant donnée la proximité du diverticule ventral. Sur la ligne médiane ventrale de cette part inférieure, les cellules endodermiques, plus hautes encore qu'ailleurs, y produisent un bourrelet peu saillant.

Le cœlome offre quelques dispositions dignes de remarque. Sa somatopleure, continue, tapisse la face interne de l’ectoderme superficiel. Sa splanchnopleure, également continue et complète, entoure l’endoderme. Les éléments mésodermiques embryonnaires, non différenciés, sont surtout nombreux dans la région médio-ventrale, entre la plaque médullaire et le bourrelet de l’entéron. Les cellules conjonctivo-musculaires sont nombreuses. Quelques-unes pénètrent dans les cavités des tentacules, et rayonnent autour de leurs bases; elles servent à actionner ces appendices, et à les mouvoir. D’autres se juxtaposent côte à côte, ou bout à bout, et composent des lames courtes et incomplètes, fenêtrées, qui s'étendent dans tous les sens, allant de l'eniéron à la paroi du corps, ou d’un point de cette paroi à

une autre. Il est permis de considérer ces lames comme des- membranes mésentériques, mais en ne leur donnant pas une importance supérieure à leur vraie manière d'être. Elles n’ont aucune disposition régulière; elles sont nombreuses, petites, orientées de facons diverses, et percées d'espaces laissés entre leurs cellules composantes. Elles cloisonnent le cœlome, mais incomplètement et irrégulièrement; elles n’équivalent point à des mésentères précis ni déterminés dans leur orientation.

La figure 68, de la planche XI, représente une section transversale du corps, passant en arrière de la précédente, un peu en avant de l’orifice métasomique. Elle intéresse, sur des longueurs variables, les bases des tentacules latéraux et ventraux; les sections transversales des tentacules dorsaux, prises dans cette coupe, ne sont point dessinées. L'ectoderme offre les mêmes caractères que dans la coupe précédente, soit sur Le corps lui-même, côtés et face dorsale, soit sur les tentacules. Les dispositions dignes d'intérêt sont données par l’entéron et par le cæœlome.

L’entéron occupe le centre de la figure. Sa section transversale est encore triangulaire, car elle n’est pas éloignée du point où il se dédouble en œsophage et diverticule ventral. Sa paroi, entourée par une splanchnopleure continue, consiste en un épithélium cylindrique simple, vibratile. Les cellules inférieures et latérales renferment des vacuoles dans leurs régions basilaires, mais privées des granules colorés; un bourrelet peu élevé se dessine également sur sa ligne médio-ventrale. L'endroit important est ici sur la ligne médio-dorsale. L'épithélium endodermique y est surmonté d’un amas de cellules serrées, accolées à lui, en voie de prolifération, et semblables aux éléments embryonnaires du mésoderme. J'ai cru au début, lors de mes premières observations, qu'il s'agissait en cela d’une ébauche de vaisseau dorsal, façonnée aux dépens du feuillet moyen. Une étude plus attentive m'a montré que cette masse cellulaire provient de l’endoderme. Elle s'étend, en conser-

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vant la même structure et la même place, sur une certaine longueur. C’est elle, et les phases suivantes l’indiquent, qui donne naissance à la branche efférente de l'intestin du Poronis. En tous cas, la ressemblance de ses éléments avec ceux du mésoderme est frappante. La raison en est, sans doute, dans leur commune origine, bien qu'il y ait différence de temps. Ceux-ci proviennent de l’endoderme jeune, encore établi comme feuillet primordial, comme protendoderme ; ceux-là dérivent de l’endoderme plus âgé, bien affirmé comme feuillet définitif et interne. Mais il n’en est pas moins vrai que leurs dissemblances tiennent surtout à leurs différences d’origine dans le temps. Sauf cette opposition, les uns et les autres semblent identiques.

Le cæœlome et le mésoderme sont conformés comme dans la coupe précédente, sauf plusieurs productions complémentaires. Sous l’entéron, et sur la ligne médio-ventrale, se trouve une ébauche du vaisseau ventral. Celle-ci consiste en un espace assez ample, limité par une paroi complète, formée de cellules conjonctivo-musculaires, et contenant dans un plasma liquide de nombreux éléments embryonnaires convertis en globules nucléés. La série des coupes montre comment cette ébauche s'établit par l’endiguement d’une part du cœlome. Quelques lames mésentériques, en se rapprochant et se joignant, délimitent un canal, régulier sur une certaine longueur. Ce conduit est le vaisseau ventral. Il ne provient donc pas de la splanchnopleure, mais des brides mésentériques qui traversent le cœlome; il correspond à une portion régularisée de la cavité cœlomique. Les globules équivalent à des éléments mésodermiques embryonnaires, que leur situation rend tels, et qui prolifèrent pour accroître leur nombre. En avant et en arrière, la paroi vasculaire se lie aux lames mésentériques irrégulières qui parcourent le cœlome, les globules se confondent avec les autres cellules du mésoderme. L’ébauche n’est ainsi précisée que par ses côtés et sur une faible longueur. La production de trajets vasculaires ne se borne pas du reste à ce conduit

ventral. D’autres espaces, plus petits et plus courts encore, prennent naissance dans les autres régions de la cavité cœlomique. La présente figure montre l’un d’eux, dont la section est encadrée seulement par deux cellules.

La figure 69, de la planche XII, montre une coupe transversale du corps, passant par l’orifice mélasomique. Ce dernier était contracté el tordu, à la suite des préparations subies par la larve. Aussi sa section se présente-t-elle comme une fente étroite; dans la réalité, elle devrait occuper la majeure part de la région inférieure du dessin. Les sections des tentacules, ou, du moins, de la majorité d’entre eux, sont dessinées : beaucoup sont transversales; quelques-unes intéressent les bases adhérentes au corps. Les points importants tiennent aux tentacules et à la poche métasomique. Le reste ne diffère pas trop de la coupe précédente. L’entéron est déprimé de bas en haut par le début de la poche métasomique. Il porte, sur sa ligne médio-dorsale, le cordon de prolifération, qui donnera, pendant la métamorphose, l'intestin efférent du Phoronis. Le vaisseau ventral a disparu. Pourtant quelques trajets vasculaires, de petite taille, se délimitent çà et là dans l'intérieur du cœlome. |

La section transversale de la paroi métasomique est simple, médiane. Sa cavité communique avec le dehors. Sa paroi consiste en un épithélium aux cellules cubiques, ou brièvement cylindriques, qui se raccorde à l’ectoderme sur le pourtour de l’orifice métasomique. Les tentacules ont la même structure que dans les phases plus jeunes. Leur forme a changé pourtant; ils sont déprimés, non plus sur une seule face, mais sur trois côtés ; leur section transversale est triangulaire, avec les angles arrondis. Leur allure en ce sens se rapproche beaucoup de celle de leurs similaires du Phoronis adulte.

La figure 70, de la planche XII, représente une coupe transversale du corps passant un peu en arrière de l’orifice métasomique. La principale différence avec la précédente

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 141

porte sur la poche du métasome. Celle-ci, ample et plissée, quilte la ligne médiane, pour empiéter, toujours contenue dans le cœlome, sur le côté gauche du corps. Ce faisant, elle rejette et dévie l’entéron sur la droite. Sa paroi se compose de cellules cylindriques, deux ou trois fois plus hautes que larges ; elle s’entoure d’une somatopleure continue. Le cordon de prolifération endodermique existe encore sur la ligne médio-dorsale de l’entéron. Les éléments embryonnaires sont plus nombreux parmi ceux du mésoderme, surtout autour de la poche métasomique ; les cellules conjonctivo-musculaires deviennent plus rares.

Les choses changent dans la figure suivante, 71 ; la coupe transversale passe à égale distance de l’orifice métasomique et de la couronne vibratile postérieure. La poche métasomique est toujours plissée, mais sa section est double. Elle comprend deux parties : l’une inférieure, l’autre supérieure. La première continue directement la zone métasomique qui s'ouvre au dehors par l’orifice ; elle se place sous l’entéron, mais en avançant plus ou moins sur le côté gauche. La seconde correspond au sommet de la poche, situé sur l’entéron lui-même. Toutes deux ont une structure semblable, identique à celle qui a été décrite pour la figure précédente. Le cordon de prolifération endodermique à disparu. Les éléments embryonnaires du mésoderme prédominent, quoique peu nombreux, sur les cellules conjonctivo-musculaires. La splanchnopleure est complète autour de l’entéron ; de même la somatopleure autour des deux parties de la poche métasomique. En revanche, sous l’ectoderme de la paroi du corps, relativement plus mince qu'ailleurs, la somatopleure est discontinue ; elle comprend seulement un petit nombre de cellules très aplaties, parfois assez distantes les unes des autres.

La coupe transversale de la figure 72, planche XII, passe immédiatement en avant de la couronne vibratile postérieure. L'ectoderme peu épais n’est doublé que par une somatopleure des plus incomplètes. L’entéron, fort rétréci, est enve-

loppé par une splanchnopleure continue, quoique représentée par une minime quantité d'éléments. Les cellules embryonnaires l’emportent en nombre, dans le mésoderme. Le lieu important de la figure est la poche métasomique. Celle-ci conserve, malgré la petitesse du corps larvaire à ce niveau, ses dimensions entières. Elle occupe toute la partie gauche de l'économie, repoussant l’entéron vers la droite, et empiétant à la fois sur la ligne médiane dorsale comme sur la ligne médio-ventrale. En ce point, la poche, toujours plissée, se recourbe sur elle-même pour monter au-dessus de l’entéron, et s'étendre en avant. Dans son élongation vers l'arrière, elle ne peut aller plus loin que la couronne vibratile postérieure, et elle se replie pour continuer à s’allonger vers l'avant. Son allure seule diffère d'avec les coupes précédentes ; sa structure histologique ne change pas.

Dans la figure 73, de la planche XIT, est dessinée une coupe transversale, passant par la couronne vibratile postérieure. L’ectoderme consiste ici en un épithélium cylindrique, aux cellules longues et étroites, munies de nombreux cils. La somatopleure sous-jacente est à peine représentée ; elle se compose seulement de quelques cellules, parfois fort éloignées. Au centre de la cavité cœlomique se trouve le rectum, revêtu par une splanchnopleure discontinue; sa paroi est faite d’une seule couche de cellules cylindriques. Le mésoderme comporte une petite quantité d'éléments, les uns embryonnaires, les autres conjonctivomusculaires et souvent agencés en brides mésentériques.

La figure 55, de la planche IX, représente une coupe longitudinale, médiane et verticale, d’une Actinotroque entière. Ce dessin a pour principal objet de montrer en leur place et en leur entier tous les organes importants. Il complète les coupes précédentes, et il les raccorde les unes les autres, en permettant par surcroît de les repérer. Il fournit encore quelques indications supplémentaires, touchant aux relations des parties. La forme et la situation de la poche métasomique y sont nettement signalées. Toute description

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 143

détaillée est ici inutile, car elle se bornerait à reprendre des notions déjà connues ; l’examen de la figure suffit. Je tiens pourtant à mentionner la structure de l’épithélium ectodermique, dans la région postérieure du corps, entre la couronne vibratile et l'anus. Cette assise est plus mince, en ce point, que partout ailleurs. Elle se réduit à une lame des moins épaisses, à laquelle s’attachent quelques brides mésentériques; mais elle est complète et ne se perce point d'ouvertures.

II. RECONSTITUTION DES ORGANES D'APRÈS LA FORME EXTÉ- RIEURE, LES COUPES RÉELLES, ET LES COUPES OPTIQUES. — La paroi du corps, chez l’Actinotroque parvenue à son état définitif, comprend deux couches : l'ectoderme en dehors,

la somatopleure en dedans. Le premier consiste en une

assise épithéliale simple. Il s’amincit progressivement depuis les phases jeunes, sauf dans les zones vibratiles, qui ne chansent point. La somatopleure est continue; elle revient à une lame endothéliale complète. Il n’est d'exception, à cet égard, que pour la région postérieure du corps, où ses éléments demeurent espacés.

Les tentacules ont la même structure que dans les états moins avancés ; leur forme seule s’est modifiée quelque peu, car ils sont aplatis sur trois faces, non plus sur une seule. La poche métasomique, en revanche, à fortement changé d’allure. Sa paroi consiste toujours en un épithélium de provenance ectodermique, doublé par une somatopleure conüinue, mais ses dimensions se sont accrues. Tout en conservant la même largeur, etse plissant pour tenir dans l’espace à elle réservé, elle s’allonge par son sommet interne, opposé à la base adhérente et munie de l’orifice extérieur. Elle arrive ainsi, grâce à celte extension, jusqu à la hauteur des brides mésentériques postérieures, qui s'attachent au rectum et à la paroi du corps ; ne pouvant aller plus loin dans ce sens, elle se recourbe sur elle-même en passant sur le côté de l’entéron, d'habitude le gauche, et remontant au-dessus de ce

dernier. Elle continue à s’étendre encore dans cette nouvelle position, mais en sens inverse, son sommet partant de la région postérieure pour se diriger vers l'avant. Elle grandit ainsi Jusqu'au moment où ce sommet dorsal parvient à la hauteur de l'orifice métasomique, ou peu s’en faut. Elle en est alors à sa période d’état, et demeure dans ses dimensions présentes; la métamorphose dernière, qui transforme

l’'Actinotroque en Phoronis, ne va pas tarder à s’accomplir.

Plissée sur elle-même, et courbée en deux, sa longueur, si on la suppose étalée, égale presque celle du corps larvaire; sa largeur tient presque le milieu entre le plus grand et le plus petit des diamètres transversaux de la larve. Sa cavité est entière, nullement subdivisée; elle communique avec le dehors par l'orifice métasomique. Cette poche est libre dans le cœlome ; elle s’entoure seulement de cellules embryonnaires ; aucune bride mésentérique ne s'attache à elle pour la fixer, soit à la paroi du corps, soit à celle de l’entéron.

Le système nerveux n’a point changé depuis les phases plus jeunes. Il consiste en un fin et lâche réseau de fibrilles sous-ectodermiques. Il possède deux centres : la plaque céphalique, munie de substance fibrillaire ; la plaque médullaire, bornée à une assise épithéliale. Les principales modifications, subies par l’entéron, portent sur le diverticule ventral ; les cellules de ce dernier deviennent vacuolaires en entier, et se remplissent de granules d’une teinte jaune brunâtre. L’osophage et l’entéron lui-même, ciliés tous deux, conservent la même allure que précédemment. Le rectum s’allonge quelque peu, et tantôt s’incurve simplement, tantôt décrit deux courbures de sens opposés en se ployant comme une S. La région antérieure de l’entéron produit, sur sa ligne médio-dorsale, aux dépens de son endoderme, un cordon long et épais, formé de petites cellules, qui donnera pendant la métamorphose, et après elle, la branche intestinale afférente du PAoronis.

Le cœlome subit quelques transformations, entraînées

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DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 145

par l’évolution du mésoderme qu'il contient. Les éléments de ce feuillet produisent une somatopleure et une splanchnopleure complètes. Chacune est constituée par une lame de cellules endothéliales, très plates, bombées seulement à la hauteur des noyaux. La première recouvre l’ectoderme de la paroi du corps et de la poche métasomique; elle est discontinue, pourtant, dans la région postérieure de la larve. La seconde entoure la paroi de l'appareil digestif. Outre ces deux lames d’endothélium, le mésoderme se compose encore d'éléments nombreux, disséminés dans Île cœælome. Les uns, répandus partout, abondent de préférence dans la région postérieure du corps, autour de Ia poche métasomique; ils conservent l’état embryonnaire et se multiplient activement. Les autres, convertis en fibres con-

jJonctivo-musculaires, rayonnent autour des viscères, s'atla-

chent à la paroi du corps, et permettent à la larve de contracter ses diverses parties. Souvent, au lieu de rester isolés et indépendants comme dans les phases plus jeunes, ils s'associent à plusieurs pour composer des brides mésentériques. Celles-ci ne forment point des membranes régulières, n1 vastes, ni complètes; la conformation mésenchymateuse se conserve encore ; elles se dirigent sans aucune régularité, et traversent la cavité cœlomique dans tous les sens. Les zones les plus contractiles sont: la bouche, l'œsophage, le rectum. Dans ce dernier endroit les cellules conjonctivo-musculaires, isolées ou associées, rayonnent autour de la part antérieure du rectum, et vont attacher leur sommet aux divers points de la paroi du corps compris entre le commencement dela couronne vibralile postérieure et l'anus. La petitesse de cette région, leur irradiation commune autour du rectum, leur procurent une allure assez régulière et presque constante chez toutes les larves : elles servent à mouvoir la zone anale et n’ont point d’autre rôle. Il ne faut pas leur accorder une importance qui leur manque, soit en les prenant pour autre chose que des éléments contractiles, soit en considérant leur disposition mutuelle ANN. SC. NAT. ZOOL. x 10

comme l'expression d’une régularité qui fait ici défaut,

Quelques trajets vasculaires s’établissent dans le cœælome. Plusieurs cellules conjonctivo-musculaires se juxtaposent pour les produire ; elles s'agencent de manière à limiter sur une certaine longueur un canal circulaire. Vers les deux bouts de ces conduits, elles se relient aux autres éléments similaires et irréguliers qui traversent la cavité cœlomique. Quelques-uns de ces trajets se façonnent dans le cœlome même : ce sont les plus petits et les plus courts. Le plus important se dispose au-dessous de l’entéron, sur la ligne médio-ventrale, en avant de l’orifice métasomique. Il constitue une ébauche de vaisseau ventral. Il renferme des globules nucléés, qui ne sont autres que des éléments mésodermiques embryonnaires, pris dans sa cavité.

Les néphridies de l'Actinotroque achevée ressemblent à celles de la larve plus jeune. Elles sont plus volumineuses cependant. Elles contiennent souvent des dépôts pigmenaires, semblables à ceux des tentacules.

IV. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — En résumé, l'Actinotroque, pour parvenir à son état complet, augmente le nombre de ses tentacules, et le pousse jusqu'au chiffre douze. Elle amplifie son lobe préoral et son vestibule. Elle accentue sa couronne vibratile postérieure. Elle allonge sa poche métasomique, et la fait se courber sur elle-même, dans la cavité postérieure de son corps. Son système nerveux ne se modifie pas davantage. Son appareil digestif, tout en conservant la même allure, produit, sur une partie de la face dorsale de son entéron, un bourrelet longitudinal, qui donnera l'intestin efférent du PAhoronis. Les cellules du diverticule ventral subissent en entier la modification vacuolaire. La somatopleure et la splanchnopleure deviennent continues, sauf dans la région postérieure de l’économie. Une ébauche de vaisseau ventral se délimite au-dessous de l’entéron, en avant de la poche métasomique. |

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 1447

Critique. — Les auteurs qui ont décrit l’Actinotroque, l'ont surtout examinée à cet élat d'achèvement. Leurs descriptions s'appliquent, de préférence, à la forme extérieure, ou à quelques particularités de la grosse organisation interne. Seul Masterman, le plus récent, a publié un mémoire complet, qui dépasse de beaucoup les travaux de ses devanciers, par l'importance des observations, comme par celle des déductions qu’il en lire. Il a étudié à la fois l’anatomie et l'histologie de la larve, et il en a donné une monographie parfaite. Mais il s'arrête à l’Actinotroque achevée, et ne la

dépasse pas, ni en avant ni en arrière. Il n’a point suivi les

phases de la préparation, n1 celles de la métamorphose. Il prend la larve en elle-même lorsqu'elle est terminée, sans se préoccuper de son commencement, ni de sa fin. Ce défaut

l’a conduit à des assertions erronées, à des exagérations,

qu'il aurait sûrement évitées, s’il s’élait conformé à la bonne méthode de l’embryologie : acquérir autant que pos-

sible la connaissance de tous les états successifs, du pre-

mier au dernier. Son travail mérite une analyse détaillée, point par point. Elle est nécessaire pour discuter, dans la seconde partie de ce mémoire, ses opinions relatives aux affinités zoologiques de l’Actinotroque et du Phoronis. Nous nous accordons, en effet, sur le point ultime : les ressemblances de l’Actinotroque avec les jeunes phases embryonnaires des Cordés. Mais nous différons grandement sur la manière de comprendre ces homologies.

M. Masterman a étudié des Actinotroques prises dans la baie de Saint-Andrews. Il considère leur corps comme formé

de trois parties: un lobe préoral, un collier,et un tronc.Ilcom-

prend le lobe préoral comme je Le fais moi-même. Le collier équivaut, d’après lui, à la région située entre la base du lobe préoral et la ligne d'insertion des tentacules ; le tronc nest autre que la zone placée en arrière de cette ligne. Comme celle-ci est oblique, l'union du collier et du tronc se fait suivant un plan également oblique, non pas transversal. Je ne puis accepter une telle manière de comprendre

les choses. La larve {rès jeune, encore attachée aux tentacules de son générateur, montre bien, au moment où elle produit son lobe préoral et à cause de cette formation, une division de son corps en trois parties; mais cette disposition s’efface ensuite. L'Actinotroque libre n’a qu'un tronc d'une seule venue, et c’est aller plus loin que la nature d'y trouver par surcroît un collier. M. Masterman, en cela, es. entrainé par l’idée préconçue d’élablir une grande ressemblance, même dans l'aspect extérieur, entre l’Actinotroque: et le Balanoglosse. Rien de pareil n’existe dans la réalité. En outre, sauf dans un seul de ses dessins, l’auteur anglais. présente le lobe préoral comme une languette qui prolonserait le corps en avant, telle la trompe du Balanoglosse. Cet aspect est exacl, mais il arrive par accident, par contraction momentanée. Dans l’état normal et habituel, ce lobe a l'allure d’un capuchon qui coiffe et recouvre l’extrémité antérieure du tronc.

Je fais aussi des réserves au sujet du revêtement vibratile. Contrairement à l'avis de Masterman, je ne vois pas qu'il consiste surtout en trois couronnes, cerclant le corps transversalement ou obliquement. Les bords du lobe préoral ne peuvent compter pour une de ces couronnes, car leur tapis vibratile n’est pas mieux formé que celui du vestibule entier, dont il n’est qu'un prolongement. Les tentacules, de leur côté, ne composent guère une vraie couronne ; ils correspondent à des mamelons élevés sur la paroi du corps, formés à ses dépens, et couverts de cils, non pas à une vraie bande annulaire ; leurs relations avec la couronne orale de la larve jeune ne sont pas très précises. La larve Actinotroque n'a vraiment que deux de ces appareils : la couronne orale, présente dans ses jeunes phases, et peu à peu diminuée pendant que les tentacules grandissent ; la couronne anale, d'apparition tardive.

En tant que système nerveux,je n'ai jamais vu,dans toutes. mes recherches, autre chose que les parties suivantes : un réseau sous-ectodermique, une plaque céphalique pourvue

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de substance fibrillaire, et une plaque médullaire réduite à son assise épithéliale. Or, M. Masterman décrit un système de beaucoup plus compliqué. Il signale également un réseau sous-ectodermique, mais il décrit en surplus : un ganglion dorsal, placé dans la zone de jonction du lobe préoral et du soi-disant collier, ayant en son milieu une involution ectodermique munie d’un neuropore; une bande nerveuse longitudinale, médiane et dorsale, partant de ce ganglion, pour aller dans la région postérieure du corps; une bande similaire ventrale, mais bornée au tronc; une autre bande qui parcourt le bord du lobe préoral, en partant du ganglion, et qui envoie des nerfs dans la paroi du lobe ; une bande qui suit la ligne d'insertion des tentacules, commence sur le ganglion dorsal, et se joint à l'extrémité antérieure de la bande longitudinale ventrale ; enfin, une dernière bande placée sous la couronne vibratile anale. L'auteur ne dit rien de la plaque médullaire ; il prend la plaque céphalique pour un appareil sensoriel. Malgré ces éliminations, il donne encore à l’Actinotroque un système nerveux bien complexe pour un animal aussi simple. J'ignore comment Masterman a procédé pour trouver une semblable structure, car il ne le dit pas. Pour moi, en employant les méthodes que j'ai indiquées dans les premières pages de ce mémoire, je n’ai rien observé de tel. Je ne puis, par suite, que signaler cette contradiction flagrante entre les résultats de Masterman et les miens, sans prétendre l'expliquer. Il n’est qu’un point dont la raison me parait sûre. J'ai vu, parfois, le ganglion dorsal, avec sa courte involution ectodermique et son neuropore ; c'était sur des Actinotroques contractées, dont le lobe préoral se relevait quelque peu en avant, à la suite des traitements par les réactifs fixateurs. Un pli se dessine alors sur la face dorsale du corps, à la base du lobe; les coupes longitudinales y montrent l'ectoderme déprimé et épaissi. Mais c'est là un phénomène accidentel ; les Actinotroques entières, conservées dans leur allure normale, ne le présentent point.

Ce ganglion si curieux n’est qu'un résultat de préparation défectueuse. On ne doit pas le considérer comme faisant partie de l’organisation normale.

Des oppositions d’une égale valeur se rencontrent encore au sujet du tube digestif. Masterman signale la présence, autour de la bouche de la larve, de quatre sillons ciliés : deux transverses, deux obliques en arrière et en haut. Il les considère comme assumant une fonction de fentes branchiales. Les dispositions m'ont paru fort différentes. Je n'ai point vu les sillons obliques. Les transverses correspondent, selon moi, aux rainures délimitées par l'insertion sur le corps des bords du lobe préoral. En tous cas, les uns et les. autres, simples gouttières ectodermiques, ne doivent pas. être assimilés, même par le rôle, à des fentes branchiales. En revanche, l’auteur anglais ne dit rien de la gouttière médullaire, et n’a pas saisi la forme ni l’emploi du vestibule. |

Masterman décrit encore, sous le nom de glande subneurale, une petite poche ectodermique, contiguë à la bouche, et dont le fond remonte vers le supposé ganglion dorsal. C’est encore là un défaut de préparation, occasionné comme. celui du ganglion du reste, par le relèvement accidentel du lobe préoral sur des Actinotroques contractées. Cette poche n'existe point chez les larves ayant conservé leur allure normale. Pas plus que le ganglion qu’elle accompagne, elle ne répond à une disposition réelle.

Le naturaliste anglais a observé deux diverticules de l'entéron, au lieu d’un seul. Ces deux expansions sont, d’après lui, plutôt latérales que ventrales ; il les désigne par le terme nofocorde. Les Actinotroques que j'ai étudiées. ne possèdent, comme je l’ai indiqué, qu’une seule de ces poches, exactement médiane et ventrale. Par contre, si nous différons au sujet du nombre, nous nous accordons. sur la structure des parois, et sur l'interprétation qu’il convient d'en faire. Le nom donné à ces organes par Masterman est suffisamment explicite sur ce dernier chef. Sur le

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premier, il a suivi, comme moi, la remarquable modification vacuolaire.

L'opposition reprend au sujet de la cavité cæœlomique. Selon Masterman, cette dernière est divisée, par des lames mésentériques, en trois parties distinctes ; l'une préorale, la deuxième dans le collier, la troisième dans le tronc. Par surcroît, un mésentère longitudinal et dorsal scinde la deuxième en deux moitiés symétriques ; et un mésentère ventral agit de même dans la troisième. En outre, chacune de ces parties s'ouvre directement au dehors par l'entremise d'une paire d’orifices; ceux du lobe préoral sont voisins du soi-disant ganglion nerveux ; ceux du collier sont situés sur les côtés de l’orifice métasomique ; enfin, ceux du tronc sont percés à côté de l’anus. Mais la complexité ne s'arrête point là. Masterman trouve encore un système circulatoire fort développé, dont les principaux canaux sont : deux sinus longitudinaux, l'un dorsal et l’autre ventral, qui longent l'entéron ; une poche vasculaire, placée derrière le ganglion nerveux et la glande subneurale, unie au précédent sinus dorsal ; trois sinus annulaires, ou obliques, qui cerclent le tube digestif en se reliant aux sinus longitudinaux, l’un au niveau de l’œsophage, l’autre à celui de l’entéron, le dernier dans la zone d'union de l’entéron et du rectum.

Ici comme au sujet du système nerveux, je ne puis rien dire, sinon que je n'ai vu aucune disposition semblable, et que cette structure me semble bien compliquée pour une larve. Mes recherches m'ont toujours montré le cœlome continu ; 1l existe des brides mésentériques, mais non pas des lames complètes. Je n’ai jamais, sur des larves normales, soit examinées en entier, soit coupées, rencontré d'orifices mettant la cavité cælomique en communication directe avec le dehors. J’ai observé un vaisseau ventral, et quelques ébauches de trajets vasculaires faconnées dans le cœlome ; mais je n'ai pas eu l’occasion de voir, comme organisation d'habitude, un système circulatoire aussi complexe. Ici encore, 11 me faut signaler la différence des résultats, sans

chercher à lui donner une explication plausible : je n’en vois point. Tout ce que je puis indiquer, c'est que des orifices semblent exister, parfois, autour de l’anus, dans cette zone où l’ectoderme est très mince; mais un examen approfondi, poursuivisur un grand nombre de larves, dénote l'intégrité de cetle membrane ectodermique, maiïgré sa faible épaisseur, et sa réelle privation d'ouvertures. Par contre, nous sommes d'accord, Masterman et moi, sur la composition de la somatopleure, de la splanchnopleure, et des éléments conjonctivo-musculaires.

Une dernière contradiction entre nous se manifeste au sujet des néphridies. Je trouve ces organes dans deux groupes cellulaires qui s’attachent à la paroi du corps, vers la région antérieure du tronc, au niveau de l’œsophage. Masterman les voit dans deux appareils ventraux, situés un peu en avant de l’orifice métasomique ; chacun consiste en une masse que parcourt un canal, ouvert au dehors par un bout, ramifié de l’autre en plusieurs branches qui débouchent dans le cœlome. L’orifice extérieur n’est autre que celui mettant en communication, d’après l’auteur, la cavité cœlomique du collier avec l'extérieur. Je n’ai point observé, dans cette région, sur mes larves, de tels organes ; ils leur font défaut.

Je me suis attaché surtout à discuter les travaux de Masterman, en passant sous silence ceux de ses devanciers. Ils sont, en effet, les plus complets de beaucoup ; ils résument ces derniers et les étendent. Or, les auteurs anciens ont bien commis quelques erreurs, soit en se bornant à examiner imparfaitement des larves entières, soit en examinant des coupes menées au hasard, mais aucun n’a poussé aussi loin que Masterman le souci de prendre le moindre menu fait, accidentel ou non, comme exprimant une structure normale et constante. Le résullat en a été de donner à l’Actinotroque une organisation des plus compliquées. Aucune autre larve de Ver, àune phase équivalente, n’en possède de semblable. Mes -echerches me conduisent à affirmer qu'il n’en est pas ainsi.

PT

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Cependant, je le reconnàis volontiers, l'étude faite par Masterman est consciencieuse. L'auteur s’est sûrement efforcé de bien voir et de tout rechercher. Il a commis, à mon sens, quelques erreurs de méthode. Il s’est trop laissé entraîner par son désir de comparer l’Actinotroque aux Bryozoaires Ptérobranches, et aux Entéropneustes ; il à examiné la larve accomplie, en omettant de suivre les phases de sa formation ; il n'a pas assez tenu compte des accidents de préparation, des contractions et des déchirures inopinées, inévitables pourtant chez des êtres aussi fragiles ; il a systématisé et régularisé des dispositions encore peu définies. Mais son travail n’en est pas moins l’un des meilleurs qui ait été publié sur les Phoronidiens. L'opposition entre ses recherches et les miennes n’a pas seulement les causes que je viens de signaler ; il en est une autre selon toutes probabilités, autant qu'il m'est permis d’en juger d’après les travaux de Masterman et ceux de ses devanciers. Les Actinotroques de la mer du Nord et de ses voisines ne ressemblent pas à celles de la Méditerranée. Elles sont plus srandes ; leurs tentacules sont plus abondants ; les diverticules entériques à cellules vacuolaires paraissent être vraiment au nombre de deux. Peut-être la structure des organes est-elle aussi quelque peu plus complexe. Je ne crois pas qu'elle aille en ce sens jusqu’à se trouver conforme aux descriptions de Masterman. Mes critiques au sujet du ganglion dorsal, de la glande subneurale, et des pores cœlomiques, le démontrent d’une facon suffisante. Mais elle présente peut-être plusieurs dispositions dont les larves méditerranéennes sont privées. En tous cas, c'est à des études ultérieures, faites sur des Actinotroques septentrionales, qu’il appartiendra de trancher et de conclure en cette matière. |