INTRODUCTION

I. PRÉAMBULE. — Je décris, dans ce travail, le développement embryonnaire des Phoronidiens, et j'expose les considérations qu'il me paraît légitime d’en tirer. J'entends par là les conclusions immédiates, relatives à la physiologie générale de ces animaux, à leur manière d’être dans la nature, à la signification de leur métamorphose, enfin à leur situation dans une classification naturelle.

Les Phoronidiens sont remarquables à beaucoup d’égards. Leur structure anatomique les rapproche des Bryozoaires. On les place souvent à côté des Siponculiens. Mais ils ont, en surcroît, une indéniable originalité d'organisation, dont l'un des principaux caractères tient à leur possession d’un système circulatoire, où se meut un sang muni de globules colorés en rouge par de l’hémoglobine. Leur évolution embryonnaire présente, à son tour, plusieurs particularités des plus intéressantes. Elle comporte une curieuse phase larvaire, qui a éveillé la sagacité des anciens auteurs. Cette larve, nommée l’A ctinotroque, est un être pélagique. Munie de tentacules, elle nage à la surface de la mer. Son aspect est tellement spécial, qu'on a longtemps ignoré l’animal

dont elle provient. Metschnikoff, le premier, l’a vue se transformer en un Phoronis. Cette métamorphose est aussi rapide que profonde. Elle s’accomplit en quelques minutes; et, pendant ce court laps de temps, la larve perd la ma- Jeure parlie de son corps, tout en donnant l'organisme de l'adulte par l’évagination d’une poche qu'elle avait en ellemême. Pour employer ici des termes commodes, le prosome, c'est-à-dire le corps larvaire, disparaît presque en entier avec son allure propre et son adaptation personnelle, pour céder la place à un métasome, à l’économie définitive, élablie sur un plan tout à fait aifférent. Le passage de l’un à l’autre s'effectue brusquement, sans préparation apparente ni transition. |

La structure anatomique, le développement embryonnaire, créent à ces animaux, par leurs qualités spéciales, une situation à part. Aussi les naturalistes, qui se sont occupés d'eux, ont-ils souvent discuté, sans beaucoup s’accorder, sur la position qu'il convient de leur attribuer dans une classification naturelle. En pareil cas, c'est l’embryologie qui fournit, dans la controverse, les principaux arguments; car, en montrant comment l'organisme se façonne, elle le fait connaître d'une manière plus sûre et plus approfondie. Il est donc nécessaire, pour avoir un solide terrain d’entente, d’élucider le mieux possible les questions relatives à l’évolution embryonnaire.

L’anatomie des Phoronidiens peut être considérée comme faite, ou peu s’en faut. Les travaux de Kowalevsky, de Benham, de Cori, de Mac Intosh, publiés sur ce.sujet, sont classiques. Il n’en est pas de même pour l’embryologie. La littérature scientifique ne contient, à cet égard, que des données éparses, incomplètes, n'ayant entre elles aucun lien. Certains auteurs, comme Masterman, ont fouillé à fond la larve achevée, sans étudier sa formation ni sa métamorphose. D'autres, comme Metschnikoff, Wilson, ont suivi les phases presque en entier; mais 1ls se sont bornés à décrire les changements de l'aspect extérieur, ou ceux des gros

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organes dans leur allure générale, sans aller plus loin. Les contradictions et les divergences sont nombreuses entre les observateurs, et sur des points fort importants, l'origine des feuillets par exemple. Divers problèmes n'ont même pas été examinés : l'histologie, le mécanisme de la métamorphose, et plusieurs autres. En somme, cette embryologie est à reprendre, car on ne peut accorder les notions acquises pour édifier, avec elles, un ensemble logique.

Il convient de la refaire; mais à la condition de ne point tomber dans les erreurs de méthode, commises par les devanciers. Il ne fallait pas se borner à l'observation de quelques phases, prises au hasard des circonstances. Il était indispensable de suivre en son entier Le développement embryonnaire, depuis l'œuf fécondé jusqu’à l'organisme définitif, et de ne négliger aucun des états successifs. Ce travail, pour avoir une valeur scientifique, et pour servir à quelque chose, devait être complet.

Je me suis attaché à cette étude. J'avais eu la bonne fortune, en 1888-89, de trouver dans l’étang de Thau, près de Cette, une nouvelle espèce de Phoronis. Je l'ai nommée Phoronis Sabatieri, en la dédiant au savant directeur de la Station zoologique. de Cette. J’ai essayé de connaître son évolution larvaire; j'y suis parvenu, grâce à l’obligeant accueil que j'ai reçu dans cette station, et dont J'exprime ici mes vifs remerciements. Depuis cette époque jusqu’en 1898, j y suis retourné chaque année, au printemps, moment de la reproduction des Phoronis, et, peu à peu, j'ai amassé des matériaux. Ce sont eux que je publie maintenant. |

J'ai tenté, dans la mesure de mes forces, de faire une œuvre sincère et d'éliminer les causes d’erreur. Aussi mon travail, à cause des retouches, a-t-1l duré longtemps, et a-t-il demandé une certaine patience. Les circonstances, parfois, n'étaient guère favorables. La saison des larves est courte; elle coïncide avec l’époque des mauvais temps

d'équinoxe; on ne pêche pas toujours les embryons à la phase désirée. Ces conditions sont autant de causes de retard, même d'inexactitude si l’on se rebute sans avoir revu et élucidé ce qui paraît douteux. C’est en cherchant sans hâte, et en ne précipitant point, que l’on trouve avec le plus de sûreté. |

IL. Note HisToRIQUuE. — Le premier travail publié sur les Phoronidiens remonte à 1846.11 est dù à J. Müller. L’illustre anatomiste y décrit la larve, qu'il nomme Ac#notrocha branchiata. Les descriptions sont brèves. L'auteur a vu l’ensemble de la forme extérieure, mais il commet plusieurs erreurs, portant sur l'aspect et sur les connexions du lobe préoral et des tentacules. Il signale l'intestin, muni en avant de deux diverticules. Il trouve également la poche métasomique (métasome encore invaginé dans le corps de la larve), mais il la prend pour un tube relié aux organes sexuels. Il termine en rapprochant l’Actinotroque des larves des Mollusques Nudibranches.

En 1847, Wagener recueille à nouveau l’Actinotroque, dans les parages de l’ile d'Heligoland. Il en donne une description plus complète et plus précise que J. Müller. Il considère les deux diverticules stomacaux comme formant un foie.

I faut arriver, ensuite, jusqu'à 1854, pour trouver une autre étude de l’Actinotroque. Elle est due à Gegenbaur. Cette fois-ci, les larves ont été pêchées, non plus dans la mer du Nord comme les précédentes, mais dans la Méditerranée, à Messine. Ce travail, assez bref, privé de figures, n’ajoute presque rien aux observations de J. Müller et de Wagener, sauf en ce qui concerne la distribution géographique.

Jusqu'ici, la larve des Phoronidiens est seule connue. On ignore sa forme adulte. Whrigt la découvre, et la décri en 1856. 11 donne à cet animal son nom de Phoronis. Mais : ces deux ordres de faits demeurent séparés. Il faudra encore

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près de onze ans écoulés, pour saisir les relations qui unissent l’Actinotroque de Müller au Phoronis de Whrigt.

En 1858, Ph. van Beneden récolte également le Phoronis adulte. Ignorant le travail publié par l'auteur anglais

l’année d’auparavant, il le nomme Crepina, le range parmi

les Annélides Céphalobranches, mais lui trouve cependant, par les tentacules, une certaine ressemblance avec les Bryozoaires.

Dans cette même année, un assez grand nombre de travaux sont publiés, soit sur l'adulte, soit sur la larve. Dyster étudie l’anatomie du premier ; il observe, d’une façon très imparfaite, la segmentation de l’œuf, et le jeune embryon avant qu'il ne possède ses tentacules. Cobbold décrit une Actinotroque du Firth of Forth. Il commence par la rapprocher des larves des Bryozoaires ; puis, sur des observa-

tions faites par Allman, il revient sur sa première opinion,

et lui trouve des ressemblances avec les larves des Échinodermes. Chose curieuse, dans cette lettre d'Allman, se trouve mentionnée pour la première fois, mais à titre épisodique et sans y attacher d'importance, la notion d’une concordance, à cause des tentacules, entre l’Actinotroque et le Phoronis. Enfin, Krohn, après avoir retrouvé l’Actinotroque à Messine, examine sa structure et constate sa métamorphose. Il confirme, sur le premier point, les observations de ses devanciers. Sur le second, presque ignoré jusqu’à lui, il voit l’Actinotroque perdre son lobe préoral, et se changer en un Ver dont les tentacules s’assemblent en une couronne antérieure. Des vaisseaux sanguins, remplis de globules rouges, se forment contre la paroi intestinale. La pochemétasomique, qu'ilnomme l'organe problématique, à l'exemple de ses devanciers, disparaît, selon lui, après la métamorphose, et paraît se convertir en une masse granuleuse. Krohn pense que le Ver est voisin de l’Echiure, ou du Thalassème. La présence des globules rouges ne lui donne aucune lumière sur les ressemblances avec le Pho-

ronis.

En 1859, Whrigt rectifie le nom générique, décerné par Ph. van Beneden en 1858. Il démontre que la Crepina de ce dernier auteur n'est autre que son Phoronis. Leuckart et Pagenstecher revoient, sur des Actinotroques d'Héligoland, les faits examinés à Messine, pendant l’année précédente, par Krohn. Ils suivent la mélamorphose d’une façon plus complète. Ils observent que les tentacules tombent en même temps que le lobe préoral; de nouveaux appendices tentaculaires se forment, au préalable, à côté des précédents, et avant leur chute. La poche métasomique (organe problématique) sort à l’extérieur pendant cette transformation ; mais les auteurs n’ont pu constater sa destruction. Ïls attribuent son expulsion à une cause accidentelle, à une blessure. Ils pensent, avec J. Müller, qu’elle produit les éléments sexuels.

En 1861, Claparède trouve en Écosse, à Lamlash-Bay (embouchure de la Clyde), un jeune Phoronis, pris au moment où 1l vient d'achever sa métamorphose. L'auteur, tout en signalant la couleur rouge de son sang, ne reconnaît pas sa vraie nature. Il en fait un Siponculien, sans lui donner de nom. La même année, Schneider reprend, à Héligoland, les observations faites, un an auparavant, par Leuckart et Pagenstecher. Il constate, à son tour, la métamorphose. Pour lui, le Ver issu de l'Actinotroque ressemble à un Siponculien.

Claparède, en 1863, recueille, sur les côtes de la Normandie, deux Actinotroques fort jeunes, munies seulement de quatre tentacules. Il leur consacre une description sommaire, quelque peu inexacte, ne touchant qu'à l’aspect extérieur.

Les premiers volumes des Annelés (Nouvelles suites à Buffon), dus à À. de Quatrefages, paraissent en 1865. Les idées courantes sur le Phoronis y sont indiquées: cet animal est considéré comme un Annélide, de la famille des Serpuliens. Aucune mention de l Actinotroque.

Enfin, en 1867, paraît le premier travail approfondi sur

ro

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l’organisation et le développement du Phorons. Il est dû à A. Kowalevsky. L'auteur examine, autant que le permettaient les ressources techniques de l’époque, la structure anato-

mique de l'adulte et l’évolution embryonnaire. Il suit la segmentation de l’œuf, etsa transformation progressive en une jeune Aclinotroque. Les relations du Phoronis avec cette dernière sont ainsi pressenties. En ce moment, l’Actinotroque était connue depuis vingt et un ans, et le Phoronis depuis onze. Malgré des observations nombreuses et répétées, ces rapports étaient ignorés. La même année, Leuckart trouve à Nice une Actinotroque, qui lui paraît différente des autres; aussi lui donne-t-1l un nom spécial, celui d'Ac#notrocha ornata.

Malgré les travaux de Kowalevsky, la conviction n'était pas établie, dans l'esprit des naturalistes, sur la liaison du Phoronis et de l’Actinotroque. Leuckart se fait, du reste, l’écho des doutes d'alors. Il fallait une démonstration complémentaire, une preuve. Kowalevsky avait vu l’œuf du Phoronis devenir une Actinotroque; il était nécessaire de reconnaître si le Ver, issu de la métamorphose de l’Actinotroque, est vraiment un Phoronis. C'est à Metschnikoff, en 1869-1871, que revient le mérite d’avoir fourni cette preuve. Cet auteur, après avoir recueilli de ces larves en diverses localités méditerranéennes, à Odessa, à Trieste, à Naples, à Messine, surtout à la Spezzia, décrit les phases successives de la formation de l’Actinotroque. Il observe la métamorphose, précise la nature de la poche métasomique, et conduit ses recherches jusqu au moment où la larve est devenue un petit Phoronis. Ses études portent seulement sur les changements de l'aspect extérieur et sur la grosse organogénie; elles sont probantes, pourtant, et des mieux démonstratives. À dater de ce moment, on put considérer les Phoronidiens comme connus; leurs qualités principales étaient élucidées. Le sentiment de Ia majorité des naturalistes fut de les placer parmi les Géphvriens, et d'établir pour eux une section spéciale, celle des Géphyriens tubicoles.

Depuis les publications des deux embryologistes russes, il faut aller jusqu'à 1880-1881 pour trouver un nouveau travail sur ces animaux. [l est dû à Wilson. Cet auteur recueille l'Actinotroque dans les eaux américaines (baie de la Chesapeake); il en observe de deux sortes différentes,qui subissent également la métamorphose. Sur ce dernier sujet, il confirme les assertions de Metschnikoff.

En 1882, paraissent plusieurs mémoires. Caldwell reprend l'étude de la formation de la larve et celle de sa métamorphose. Il fait observer que l’Actinotroque, avant de produire ces tentacules, rappelle de près les larves Trochophores. Il signale sa ressemblance avec les Bryozoaires du groupe des Ptérobranches et avec les larves des Brachiopodes. Fœttinger et Metschnikoff décrivent les premières phases du déveleppement embryonnaire, et surtout la formation du mésoderme. Ils aboutissent à des conclusions contradictoires. D’après celui-là, le feuillet moyen est engendré directement par les blastomères, dès la phase blastulaire ; suivant celui-ci, ce feuillet prend naissance plus tard, et il provient du feuillet interne de la gastrule.

Haswell, en 1883, trouve le Phoronis en Australie, Jackson. L’aire ET de cet animal comprend ainsi les principales mers du globe. Il complète sa première notice en signalant, en 1885, la symbiose de l'espèce australienne avec le Cérianthe. Dans la même année, Caldwell revient sur ses premiers travaux, relatifs à la formation de la larve. Ses résullats, sur des points nombreux, s'opposent à ceux de Fœttinger et de Metschnikoff : le mésoderme serait de provenance mi-partie ectodermique et mi-partie endodermique.

En 1887 et 1888, Mac Intosh publie, dans la collection du « Challenger », deux mémoires : l’un sur une nouvelle espèce de Phoronis, dont il étudie l’anatomie; l’autre sur un nouveau Bryozoaire Ptérobranche, le Cephalodiscus. Cet auteur avait donné, en 1881-1882, des indications préliminaires sur ces deux sujets. D’après lui, l'opinion de Ray

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Lankester, que le Phoronis serait un Bryozoaire aberrant et vermiforme, mérite d’être acceptée ; le Céphalodiscus, à son tour, serait voisin du Phoronis. Harmer ajoute une note au travail de Mac Intosh, pour démontrer la réalité d’affinités étroites entre le Céphalodiscus et les Entéropneustes. Dès cette époque, sous l'impulsion des zoologistes anglais, on en vient à comprendre d'une façon nouvelle les relations des Phoronidiens avec les autres animaux. On cherche à les séparer des Géphyriens, pour les rapprocher des Ptérobranches. En outre, on trouve à ces derniers des ressemblances avec les Entéropneustes. On arrive ainsi à placer ces deux groupes non loin des Cordés.

Mais ces idées ne sont pas acceptées sans discussion. Benham, en 1889, publie un important travail sur l'anatomie et l’histologie du Phoronis australien. Il discute longuement les affinités zoologiques de cet être, et il conclut en lui trouvant plutôt des relations avec les Siponculiens qu'avec les Bryozoaires. Dans le cours de la même année, Cori donne, comme thèse inaugurale, un résumé de ses recherches sur l'anatomie et l’histologie d'un Phoronis méditerranéen. Enfin, à mon tour, je décris l'espèce nouvelle, qui habite l'étang de Thau, près de Cette, et dont le développement embryonnaire fait l’objet du présent mémoire.

En 1890, Cori expose ses études complètes sur l’organisation du Phoronis de Messine; il n’a examiné que l'adulte, et ne traite point de l’évolution larvaire. La réaction de certains contre les opinions des zoologistes anglais s’accentue davantage. Andrews, décrivant une nouvelle espèce américaine de Phoronis, rapproche cet animal des Géphyriens et des Annélides, non pas des Bryozoaires. Lang pense que les Ptérobranches ont seulement, avec les autres Bryozoaires et les Phoronidiens, des ressemblances de valeur secondaire, dues à la similitude du mode de vie. Shipley, de son côté, irouve des relations assez grandes entre les Phoronidiens et les Siponculiens du genre Phymosoma. Je commence à publier mes premières notes préliminaires sur le développe-

ment, et je me rallie, au sujet de la formation des feuillets, à l'avis de Metschnikofr. |

Je donne, en 1893, dans un ouvrage sur l’Embryologie générale, plusieurs indications, accompagnées de dessins, sur les phases initiales de l’évolution embryonnaire des Phoronidiens (p. 127-128). J'y signale la nature incurvante de la gastrulation. Au sujet de la place qu'il convient d'attribuer à ces animaux dans une classification naturelle, je reviens sur des considérations que j'avais exposées, en 1891, dans un mémoire sur les Trochozoaires. Je sépare les Phoronidiens des Siponculiens, et, acceptant l’une des opinions des auteurs anglais, je fais avec eux une classe que je mets à côté de celle des Bryozoaires (p. 421-422). Mais je ne vois aucune relation entre ces animaux et les Entéropneustes. Tel n’est pas l'avis de Spengel. Dans sa superbe monographie, consacrée à ces derniers êtres, ce naturaliste pense, au contraire, que les affinités directes des Entéropneustes vont vers les Phoronidiens et les Ptérobranches. |

Je reviens, en 189%, dans mon traité d'Embryologie comparée, sur les premières phases du développement embrvyonnaire des Phoronidiens. Je décris la segmentation et la formation des feuillets (p. 384-385, 388-390). Je donne une suite de diagrammes, exprimant la métamorphose telle qu’elle serait si la larve ne perdait aucune de ses parties.

En 1896, Masterman publie plusieurs notes préliminaires sur la structure de l’Actinotroque. Il livre son travail complet en 1897. Il signale la ressemblance, avec la notocorde, des diverlicules intestinaux de la larve. S'appuyant sur ce nouveau fait, et le complétant en trouvant une notocorde semblable chez le Céphalodiseus, il accepte, en lui donnant une base plus large, l’opinion exprimée par Harmer en 1887, et par Spengel en 1893. D’après lui, les Phoronidiens sont proches voisins des Ptérobranches, et tous deux ont d’étroites affinités avec les Entéropneustes. Dans la même année, Oka décrit une espèce japonaise. Schulz reprend la contes-

tation relative à la formation du mésoderme ; il partage, ou peu s’en faut, l'avis de Fœttinger. D’après lui, la production des éléments mésodermiques commence dès la phase blastulaire.

Il n’est à signaler, en 1898, qu une note succincte, publiée par moi, sur la place qu'il convient de donner aux Phoronidiens dans une classification naturelle. J'y résume les données que j expose dans la seconde partie de ce travail. A mon sens, les Phoronidiens sont voisins des Ptérobranches; mais ils s’écartent fort des Entéropneustes. En revanche, leurs jeunes larves offrent, avec les jeunes embryons des vrais Cordés, des Tuniciers et des Vertébrés, une ressemblance manifeste, qui s’efface rapidement.

Cette notice ne contient que l'historique des notions acquises sur les Phoronidiens. La critique détaillée des observalions effectuées par les auteurs sur le développement embryonnaire est traitée dans le cours du mémoire, suivant l’ordre où les faits se succèdent.

III. OBJET DU PRÉSENT TRAVAIL. — Ce travail traite du développement embryonnaire du PAoronis Sabateri L. R. Cette évolution est suivie en son entier, depuis l'œuf fécondé jusqu'à l'établissement de l'organisme dans son état définitif.

Cette espèce vit dans l'étang de Thau, près de Cette. Elle y est fort commune en plusieurs endroits, surtout au nord de la gare de cette ville, et vers l'entrée du canal qui fait communiquer l'étang avec la mer. Les représentants se fixent à des menus débris, de préférence aux coquilles de Tapes, très abondantes dans ces localités; ils vivent à une faible profondeur, vers 1 ou 2 mètres de préférence. Ils habitent des tubes cylindriques, dont la paroi, résistante, se compose d'une mince couche muqueuse agglutinant de nombreux et menus grains de sable. Les tubes mesurent, en moyenne, de 6 à 8 centimètres de longueur, sur 2 millimètres de diamètre extérieur. Ils sont plus grands que les individus. La longueur de ces derniers dépasse

rarement # centimètres, el leur largeur 1 millimètre et demi.

Les embryons étant recueillis, leur examen s’est fait, pour chacune des phases, de trois manières : élude des formes vivantes ; étude des coupes optiques, pratiquées par transparence sur des échantillons frais ou fixés: étude des coupes réelles, effectuées sur des exemplaires fixés. Ces trois procédés se compiètent, et conduisent au même but : la connaissance entière et exacte de l'individu. Leurs résultats se contrôlent mutuellement. L'orientation réelle des coupes microtomiques, la signification qu'il convient d'’accorder aux particularités montrées par elles, se déduisent avec précision, sur des êtres aussi petits et aussi délicats, des notions acquises directement sur l'allure générale du corps et sur celle de ses organes.

Je me suis bien trouvé, pour les coupes optiques, de deux réactifs : la liqueur de Ripart et Petit, et une solution de bleu de méthylène dans de l’eau de mer. Pour celle-ci, je préparais une solution-mère, de 1 de bleu de méthylène pour 1000 d’eau de mer. Je versais, au moment des observations, avec une pipette, trois ou quatre gouttes de ce produit dans un verre de montre, rempli d’eau de mer pure, où se trouvaient les embryons que je désirais étudier. La solution définitive titrait 1/40000° environ. Les larves conservaient leur vitalité pendant plusieurs heures, et se coloraient lentement. Comme elles gardaient une transparence assez grande, il était possible de se rendre compte, non seulement de l'aspect et des connexions des organes internes, mais encore de plusieurs détails histologiques.

J'ai employé, comme réactifs fixateurs, la liqueur chromoacéto-osmique de Flemming, la liqueur de Rabl, et ma liqueur au sublimé acétique (80 c.c. d’une solution saturée de sublimé dans de l’eau de mer, et 20 c.c. d'acide acétique cristallisable ; filtrer). Cette dernière m'a donné les meilleurs résultats. Après plusieurs lâtonnements et essais dans les carmins comme dans les couleurs d’aniline, je me suis borné

à emplover, comme colorant, le paracarmin de Mayer ; c'est lui, dans ces recherches, qui m'a rendu les meilleurs services. Les autres agents avaient une élection moindre, et une action nucléaire moins marquée. Les meilleures colorations ont été obtenues lentement, sur des larves entières, plongées dans du paracarmin dilué dans de l'alcool à 70°, et maintenues ainsi pendant vingt-quatre heures. La gélose m'a été d’une grande utilité pour coller sur les lames des

coupes, dont beaucoup, à cause de leur pelitesse, n'étaient

visibles qu'à la loupe. Cette substance est douée d’une ténacité considérable ; grâce à elle, mes séries sont restées au complet pendant les lavages, du moins le plus souvent, et n’ont rien perdu. ;

Ce mémoire est divisé en deux parties : l’une descriptive, l'autre biologique (Physiologie et Embryologie générales). La première contient l'exposé des observations, et la discussion des opinions des auteurs. Elle comprend trois chapitres : la formation de la larve Actinotroque, à partir de l’œuf fécondé; la structure de lActinotroque complète; la métamorphose de l’Actinotroque, et sa transformation en un jeune Phoronis. Chacun des chapitres renferme le détail des observations, suivi d'un résumé et de leur critique. — La seconde partie du travail est consacrée aux nolions générales de la biologie des larves. Elle contient aussi trois chapitres. Le premier traite de l’organisme des Phoronidiens ; des deux formes, larvaire et adulte, qui se succèdent; de l’homologie des appareils de l’économie, de leur prove-

nance aux dépens des feuillets embryonnaires. Le deuxième

s'applique à la métamorphose, à sa nature, à son mécanisme, à la recherche de ses causes. Le troisième est employé à discuter et à établir les affinités zoologiques de ces animaux. Cette seconde partie se termine par une suite de considérations qui la résume.