CE ET

um"

ho ar dec sd nié td me ar

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 221

Un autre fait le démontre aussi : l'existence, dans la nature actuelle, de deux sortes de ces larves, plus distinctes l’une de l’autre que ne le sont les adultes correspondants.

Il est permis, dès lors, d'appliquer au concept de la généalogie des Phoronidiens les notions acquises sur la nalure épigénétique de leurs larves, et sur la valeur de leurs métamorphoses. L'Actinotroque ne représente pas, avec exactitude, les traits de l'ancêtre des Phoronidiens d'aujourd'hui; elle n'en est pas un portrait fidèle. À son organisation essentielle et héréditaire, elle ajoute plusieurs dispositions particulières, qui concordent avec son adaptation à la vie libre. Cette dernière étant connue, il est possible, peut-être, de pressentir la forme probable de l'ancêtre.

L'Actinotroque nage dans l’eau; elle est obligée de se maintenir à la surface de la mer. Les tentacules, couverts de cils vibratiles, lui servent à la fois de balanciers pour rester en équilibre, et d'appareils locomoteurs. Son lobe préoral, en délimitant un spacieux vestibule au devant de la bouche, facilite l'entrée de l’eau et des particules alimentaires dans le tube digestif. Le métasome, c’est-à-dire la paroi du corps du Phoronis, prend naissance d’une façon précoce. S'il se développait en dehors, dans la situation où il sera plus tard, il alourdirait la larve, et changerait la place de son centre de gravité. Il rendrait la natation plus difficile, et même l’empêcherait entièrement. Aussi s’enfonce-t-il dans l’économie larvaire, et y parvient-il, en se plissant et occupant le moins de place possible, aux dimensions qu'ils possède après la métamorphose. Sa présence sous cet aspect entraine la persistance du tube digestif de l’Actinotroque dans son allure rectiligne. Ce canal ne peut pas se couder progressivement, l’anus ne peut se déplacer directement avec la région qui l'entoure, car cette migration est empêchée par le mélasome invaginé. Toutes ces conformations proviennent les unes des autres, et s’enchai-

nent. Elles résultent toutes de la nécessité, pour l’Actinotroque, de flotter et de se maintenir dans l’eau.

Si cette nécessité n'existait pas, si une telle adaptation manquait, si l'embryon se plaçait d'emblée dans la situation où il se trouve de suite après la métamorphose, ces dispositions seraient inutiles. L’embryon, au lieu de nager. s’attacherait à un support, comme il le fait dès la métamorphose accomplie. Faisant alors abstraction de l’adaptation propre à l’Actinotroque, et de ses conséquences, il est possible de concevoir, par à peu près, l’organisation de cet embryon hypothétique. Celui-ci rappellerait, mieux que l’Actinotroque, l'ancêtre des Phoronidiens, car il serait privé des caractères épigénétiques. Son métasome, au lieu de s’invaginer dans le corps pour se dévaginer ensuite, s'étalerait à l'extérieur en grandissant peu à peu. Il prendrait progressivement une importance, une taille, toujours plus fortes. L’intestin se couderait à mesure, et pénétrerait dans sa cavité interne. L’accroissement de l'organisme se produisant surtout par cette zone métasomique, l'anus, tout en gardant sa place, paraîtrait de plus en plus proche de l’orifice buccal. Celui-ci, couvert du lobe préoral, entouré de tentacules, constituerait, avec ses appendices, un complexe situé sur la région supérieure du corps. En somme, cet embryon ressemblerait à un jeune Phoronis, mais plus court, gardant ses tentacules et son lobe préoral, ne subissant aucune histolyse, donnant son intestin par incurvation et non par le bourgeonnement d’une de ses moitiés. Par son aspect, par sa structure, il serait identique, ou peu s'en faudrait, à un Bryozoaire Ptérobranche, dont les tentacules s'inséreraient directement sur l'extrémité supérieure de l’économie.

Cet organisme est hypothétique. Son existence ancienne est probable cependant. En réfléchissant aux conséquences qu'entrainerait, dans l’évolution embryonnaire des Phoronidiens, le défaut d'une adaptation au pélagisme, en appliquant d'emblée les conditions nécessitées par le mode de

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 328

vie du jeune Phoronis, on aboutit à sa conception dans l'allure que je viens de lui donner. Sa ressemblance avec les Ptérobranches corrobore, par surcroît, cette opinion. C’est ainsi, sans doute, qu'il convient de se représenter l'ancêtre des Phoronidiens, apparenté de près aux Bryozoaires. L’Actinotroque actuelle est une larve épigénétique, introduite après coup dans le développement de l'individu, et se prêtant à des modifications qui lui sont propres. Cette conformation supplémentaire consiste en l'assemblage de plusieurs qualités nouvelles : l’invagination de la future paroi du corps ; le défaut de recourbement de l'intestin, les phénomènes d’histolyse et d’histogenèse; enfin la production hâtive de grands appendices, tentacules et épistome (lobe préoral), qui servent à la larve pour son état particulier, après quoi ils tombent pour se régénérer sous leur

forme définitive.

ITT. CAUSES DE LA MÉTAMORPHOSE. —- Plusieurs autres questions se posent alors, afin d’élucider ce qui a trait à la connaissance approfondie du développement embryonnaire des Phoronidiens. Pourquoi une telle larve ainsi adaptée à la vie pélagique? Le mécanisme de sa métamorphose étant élucidé, quelle en est la cause?

La raison d’une semblable adaptation larvaire peut se concevoir. Les adultes sont fixés à demeure; ils habitent leurs tubes, qu'ils attachent à des supports, et ils ne les quittent point. Si les embryons agissaient de même, les générations s'accumuleraient en trop grand nombre, les individus trop resserrés se gêneraient mutuellement. La quantité des substances nécessaires à leur vitalité, fournie par les milieux environnants, deviendrait insuffisante pour chacun d'eux. Cet inconvénient est évité par l'existence pélagique des larves. Les Actinotroques nagent dans l’eau, se laissent prendre par les courants marins, et sont emportées loin de leurs générateurs. Chaque génération d’adultes repousse d'elle la génération de ses descendants,

et l'envoie vers d’autres lieux. La nécessilé de cette dissémination est le but de cette adaptation. Les Phoronidiens ressemblent en cela à beaucoup d’autres animaux, fixés comme eux, el munis également de larves. Ces dernières sont chargées de répandre l'espèce sur un espace plus

vaste. La dissémination est ici une loi biolos1qnis et c'est

par les jeunes qu’elle s accomplit. :

Ainsi, chaque individu, parmi les Phox oui di passe par deux formes successives : celle de larve, destinée à la dissémination ; celle de l'adulte, attachée à un support. La larve n’a aucune capacité de multiplication. La reproduction est l'apanage de l’adulte seul ; elle s'effectue strictement par la genèse d'éléments sexuels, et par la fécondation. Les œufs fécondés, issus des Phoronis adultes, ont donc une double évolution. Ils donnent des individus, qui doivent revêtir l’organisation larvaire, avant de posséder celle de leurs générateurs. Il y a en substance, dans chacun des œufs, deux sortes de reports héréditaires : celui qui entraine la production de l’Actinotroque, et celui qui détermine celle du Phoronis. Toutes deux se succèdent sans se confondre, et toutes deux sont également déposées dans l’œuf par l’organisme du Phoronis achevé, ayant cessé depuis longtemps d'être une Actinotroque.

[ci, les tentatives d'explication sont impuissantes. L'hérédité est le mot par lequel nous exprimons un certain nombre de phénomènes, dont il nous est difficile de pressentir les causes réelles. Les théories ne manquent pas à cet égard, J'ai essayé d’appliquer chacune d'elles à l’histoire du Phoronis, et sans grand succès. Des hypothèses brillantes, et complètes en apparence, croulent dès que l’on essaie de leur faire serrer de près les qualités précises des objets.

Les théories accordant à l’action mécanique des causes externes, ou à la réaction mutuelle des composantes de l’éco-

nomie, une grande influence dans l’hérédité, ne sont pas.

acceptables dans le cas particulier des Phoronidiens. Cer-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 295

taines dispositions, offertes par l'embryon, résultent. bien de phénomènes de ce genre ; mais elles ont elles-mêmes une cause initiale qui échappe. La blastulation, la gastrulation, la production de l’anus, celle des appendices extérieurs de la larve, sont déterminées peut-être par les réactions des diverses parties del’organisme vis-à-vis les unes des autres, ou par celles du corps entier envers les milieux environnants. Mais il faudrait savoir, en surplus, la cause de ces réactions, la raison de leur inégalité, et celle de leurs directions différentes. La métamorphose de l’Actinotroque est entraînée par la diminution en surface de la paroi de son corps ; celle-ci presse sur le plasma cœlomique, qui force à s'évaginer la paroi du corps du Phoronis. Cette cause directe de la transformation est toute mécanique; mais elle a ellemême une cause plus éloignée. Si la paroi du corps larvaire diminue en dimensions, c'est qu'elle dégénère depuis quelque temps. L'atténuation et la perte finale de sa vitalité font qu'elle rapetisse, et qu'elle entraîne, par ricochet, la métamorphose de l’Actinotroque. Il faudrait expliquer cette dégénérescence, antérieure à la transformation. Le changement se prépare avant de s’accomplir. Les circonstances extérieures peuvent avancer ou retarder son moment ; elles n’agissent pas autrement sur lui. Il y a là une qualité propre à la substance vivante de la larve.

Les hypothèses microméristes ne satisfont pas davantage, Les particules, chargées du report héréditaire, sont données par le générateur à ses éléments sexuels. Or, le générateur est un Phoronis; et l’œuf fécondé se convertit en Actinotroque. En outre, les éléments sexuels du Phoronis apparaissent en lui, alors qu'il est bien affirmé dans sa forme particulière ; leurs ébauches ne se façonnent point dans l’Actinotroque ; celle-ci n'en a aucun vestige. On ne peut comprendre, en ce cas, comment un Phoronis procure à ses œufs les particules qui doivent Les faire convertir en Actinotroque, quand lui-même à perdu depuis longtemps son organisation larvaire. La paroi de son premier corps, ses

couronnes vibratiles, son lobe préoral et ses tentacules d'apparition précoce, sa poche métasomique invaginée, ont disparu lorsqu'il donne naissance à ses éléments fécondants. Il faudrait invoquer de nouvelles hypothèses pour expliquer ces phénomènes secondaires. La théorie se complique au point de devenir inacceptable. |

La vérité me semble plutôt portée vers les théories chimiques de l'hérédité. Il n’est pas de mise dans un travail qui traite seulement des faits, et de la recherche de leurs causes immédiates, d'examiner et de discuter des hypothèses aussi vastes. Je me permettrai pourtant de remarquer que ces notions, quoique bien vagues encore, concordent le mieux avec les qualités des objets. L'avenir dira où est la réalité.