AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DES PHORONIDIENS

Ces affinités peuvent se résumer par les deux propositions suivantes, qu'il suffit d'étendre : les Phoronidiens sont proches voisins des Ptérobranches ; leurs embryons possèdent des particularités que l’on retrouve chez ceux des Vertébrés et des groupes satellites.

J. Les PHORONIDIENS SONT VOISINS DES PTÉROBRANCHES. — Cette notion n’est pas nouvelle. Elle s'impose, d'après les recherches faites au cours de ces dernières années. Masterman a contribué pour beaucoup à démontrer son exactitude. Seulement il exagère les ressemblances, et il va les chercher parfois où elles ne sont point. Il compare l’Actinotroque au Cephalodiscus, et il trouve des homologies dans plusieurs organes qui n'existent pas, du moins chez les larves des Phoronidiens que J'ai étudiées : le corps divisé en trois régions, une scission correspondante du cœlome en trois parties, la présence d'un neuropore et d’une glande subneu-

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rale. Je renvoie, sur ce sujet, à la discussion que j'ai faite, en son lieu, des observations de Masterman (p. 147).

À mon avis, les concordances sont plus simples et plus élémentaires. Les Phoronidiens et les Ptérobranches se rapprochent les uns des autres par : leur habitat dans des tubes que sécrète l’ectoderme; leur bouche munie d’un épistome, celui des Ptérobranches ressemblant de très près au lobe préoral des Actinotroques; la présence d’un cerveau dans la zone basilaire de l’épistome,ou non loin d’elle; l’intestin recourbé en anse, de manière à placer l’orifice anal non loin du buccal; enfin l’existence d’un diverticule, situé dans la région initiale de l'intestin, et dont plusieurs cellules, sinon toutes, subissent la modification vacuolaire. Les différences entre ces deux groupes sont encore nombreuses, malgré ces ressemblances étroites. Les Ptérobranches bourgeonnent ; les Phoronidiens sont privés de ce mode reproducteur. Les premiers ont leurs tentacules montés sur des bras ; les seconds les insèrent directement sur l'extrémité supérieure du corps. Ceux-là offrent une grande simplicité générale d'organisation ; ils étendent en un pédoncule la région inférieure de leur corps ; ils manquent de sang coloré en rouge. Ceux-ci sont plus compliqués ; leur corps a le même diamètre sur toute sa longueur ; leur sang charrie des globules teintés de rouge par l'hémoglobine ou par une substance voisine d'elle.

Ces divergences ne masquent point, cependant, les homologies primordiales, plus profondes, qui s’établissent entre les deux groupes. Les Ptérobranches possèdent, sous une forme élémentaire, l’organisation des Phoronidiens. Leur structure est édifiée suivant le même plan. Ils rappellent de près l'embryon de ces derniers, tel qu’il serait, si les adaptations particulières de l'Actinotroque ne venaient modifier les dispositions fondamentales de l’économie. Ils jouent, toutes proporlions gardées, par rapport au Phoronis, le rôle de l’Amphioxus vis-à-vis des Vertébrés, ou celui des Appendiculaires eu égard aux Tuniciers caducicordes.

Le développement embryonnaire des Ptérobranches n’est pas connu. Mais, en revanche, celui des Bryozoaires Endoproctes et Ectoproctes est élucidé, au moins dans quelques-unes de ses principales modalités. Sa concordance avec celui du Phoronis est frappante. La larve de la Pédicelline, parmi les Endoproctes, subit, après fixation, une rotation des organes internes, qui rappelle le changement de direction offert par le corps du Phoronis pendant la métamorphose. Les larves des Ectoproctes produisent leur métasome par le même procédé que les Actinotroques ; elles commencent par le façonner pendant leur vie libre, en l’enfonçant dans leur économie, puis elles le dévaginent au moment de s'attacher à un support. Cette ressemblance a été signalée à maintes reprises, et par Wilson en premier lieu. Ces embryons présentent des phénomènes d’histolyse comme ceux des Phoronidiens, mais plus précoces encore et plus intenses. Il y a, dans ces faits, des relations communes, qu'il est impossible de méconnaitre. Les Phoronidiens d’une part, les Ptérobranches, les Endoproctes, et les Ectoproctes de l’autre, constituent un ensemble d’une seule venue. Les uns sont plus compliqués, les autres plus simples ; mais tous offrent entre eux des liaisons indiscutables.

Les Bryozoaires sont alliés de près aux Brachiopodes. Il est curieux de trouver, dans l’Actinotroque, une certaine affinité avec les larves de plusieurs de ces derniers animaux. Celles-ci possèdent un lobe préoral volumineux en forme de capuchon, comparable à son similaire de celle-là, et le produit de la même manière, aux dépens de la même partie du corps. La concordance ne va guère plus loin, mais il est intéressant de la signaler. D'autre part, les Brachiopodes adultes, avec leurs bras munis de tentacules, avec leur intestin recourbé en anse, se rapprochent des Ptérobranches, et par là des Phoronidiens.

Il. LES EMBRYONS DES PHORONIDIENS POSSÈDENT DES CARAC- TÈRES QUE PRÉSENTENT AUSSI CEUX DES VERTÉBRÉS, — Sidney

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F. Harmer, en 1887, dans un appendice à l'étude faite par Mac Intosh d’un Ptérobranche, le Cephalodiscus dodecaloplus (Report of... Challenger, tome XX), rapproche cet animal des Entéropneustes. En ces dernières années, Masterman revient sur cette opinion de son prédécesseur, insiste sur elle, l’appuie de nouveaux arguments, et l’étend aux Phoronidiens. Ayant reconnu la grande ressemblance des Actinotroques et des Ptérobranches, il considère les Phoronidiens comme voisins des Entéropneustes. Ses vues à cet égard se résument, du reste, dans son essai de classification. Il place les Phoronidiens et les Ptérobranches dans une même classe, celle des Diplochordés. 1] joint ces Diplochordés aux Entéropneustes, ou Hémichordés, pour en faire un groupe, celui des Archichordés, qu'il met à la base de la série des Tuniciers et des Vertébrés, ou des Chordés véritables (Euchordés).

Les caractères choisis pour donner ces noms sont tirés de la notocorde. Cet appareil, chez les Diplochordés {sauf les Rhabdopleura), existe pendant toute la vie (Cephalodiscus), ou seulement dans l'organisme embryonnaire (Phoronis) ; il consiste, lorsqu'il est présent, en deux masses de cellules vacuolaires, latérales et symétriques, développées dans la paroi de cette expansion intestinale que je nomme le diverticule ventral. La notocorde des Hémichordés est courte également, mais impaire et médiane. Enfin celle des Euchordés, encore impaire et médiane, possède une plus grande lonsueur que chez les précédents. D’après Masterman, la dualité des rudiments notocordaux, telle que les Diplochordés la possèdent, correspond à l’état primitif. L'unité de cet élément, dans les autres groupes, dérive d'elle, par la jonction des deux composantes sur la ligne médiane.

Je ne puis accepter l'avis de Masterman. Mes recherches me portent à considérer comme inexactes ses comparaisons et ses assimilations.

Tout d'abord, le terme Diplochordés n'exprime pas les qualités réelles des objets. Le diverticule intestinal,

dans les Actinotroques de la Méditerranée, est unique, simple, médian et impair. Toutes ses cellules offrent les mêmes dispositions ; elles subissent également la modification vacuolaire. La notocorde, par suite, est faite comme son homologue des Hémichordés et des Euchordés. L'expression Diplochordé ne se justifie pas; au contraire. Bien plus, d’après les études de Masterman sur le Cephalodiscus, cet animal me paraît avoir un diverticule semblable à celui des Actinotroques, ventral et impair. Il n’est de différence que dans la situation des cellules vacuolaires ; elles manquent à la ligne médiane, et se développent seulement sur les parties latérales de cet appendice.

Ensuite, Masterman rapproche indirectement les Phoronidiens des Tuniciers et des Vertébrés. Il commence par les comparer aux Entéropneustes; puis, admettant que ces derniers sont voisins des Tuniciers et'des Vertébrés, il conclut en faisant des Phoronidiens, alliés aux Ptérobranches, la base de la série des Chordés. Or, à mon sens, il n’est aucune ressemblance entre les Phoronidiens et les Entéropneustes, soit à l’état adulte, soit sous la forme embryonnaire. C’est le seul point qu'il importe de discuter ici, dans un travail sur l’Actinotroque. Je laisse de côté les assimilations entre les Entéropneustes et les Vertébrés, encore soumises aux controverses, admises par les uns et repoussées par les autres.

La comparaison des Phoronidiens aux Entéropneustes porte, non pas sur les adultes, qui sont fort différents, mais sur les larves. Les Actinotroques, suivant Masterman, possèdent en plus simple le plan organique des Entéropneustes. Je fais à cette assertion deux sortes d’objections : les unes détaillées, tenant à l'opposition manifeste entre ces derniers animaux et les Actinotroques de la Méditerranée ; les autres générales, touchant, à la fois, aux Phoronidiens entiers et aux Ptérobranches. |

Je me suis expliqué déjà, dans la partie descriptive de ce travail (page 147 et suiv.), sur les objections de la première

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catégorie. Il est superflu d'insister à nouveau. Il n’est, à mon sens, aucune corcordance entre l'organisme d’une Actinotroque et celui d'un Entéropneuste. Le premier n'est pas divisé en trois parties : trompe, collier, tronc ; ou protomère, mésomère, et métamère. Son lobe préoral en capuchon n’est pas comparable à une trompe de Balanoglosse. Tout collier lui fait défaut. Il ne possède point de centre nerveux dorsal, muni d’un neuropore. Il n’a pas de glande subneurale. Sa cavité cœlomique est simple, entière ; elle ne se partage pas en trois sections séparées ; aucune de ses pièces ne communique directement avec le dehors. Sans pousser plus loin une critique déjà faite, il paraît certain que nulle assimilation n’est possible entre l’Actinotroque complète et l'Entéropneuste.

Une telle assimilation est moins nette encore, lorsqu'on compare entre elles les phases de la genèse de l’Actinotroque et celles de la production de l’Entéropneuste. L'opposition est alors complète, et l’objection basée sur elle acquiert un caractère indéniable de généralité. En effet, en restant dans les limites des données de l’embryologie générale, il est permis d'admettre que les premiers phénomènes du développement sont semblables chez toutes les Actinotroques, et, de plus, qu'ils s'écartent peu de ceux des Ptérobranches, inconnus encore. En pareil cas, l’argument tiré de l’Actinotroque de la Méditerranée s'applique, sans nul doute, aux autres larves des Phoronidiens, et à celles des Ptérobranches. Or, chez cet embryon, l'entéropore (blastopore) persiste, sans se fermer, pour devenir la bouche; la croissance inégale de l’économie le repousse dans la région antérieure du corps. Les ébauches du mésoderme consistent en cellules mésenchymateuses. La cavité générale provient directement du blastocæle, par sa propre persistance. C’est tout l'opposé chez les Entéropneustes. On ne connaît pas encore le développement de l’une de leurs formes embryonnaires, celle de la Tornarie ; mais celui d’un autre embryon, la larve de Bateson, à été élucidé. Et, dans cette larve, l’en-

téropore devient l'anus de l'individu ; il est refoulé sur l’'extrémité postérieure du corps. La bouche est un orifice de seconde formation. Les ébauches du mésoderme sont épithéliales. La cavité générale dérive des vésicules entérocæliennes, délimitées par les rudiments du feuillet moyen. En conséquence, le mésoderme et le cœlome de l’Actinotroque sont dissemblables de leurs correspondants des Entéropneustes ; ils ne leur sont pas homologues. Et, par surcroît, si l’on veut comparer vraiment ces deux organismes, en les orientant comme il convient par rapport à leurs entéropores, on est obligé de les placer en sens inverse. L’extrémité postérieure de l’un doit être assimilée à l’antérieure de l’autre, et réciproquement. Telle est la réalité, et non pas le contraire. Le lobe préoral de l’Actinotroque n'équivaut point à la trompe du Balanoglosse, mais à la région postérieure de son corps.

En somme, l'avis de Masterman est inadmissible. Il n'ya aucune concordance entre les Phoronidiens et les Entéropneustes. Il convient de ne retenir qu'un point dans son opinion : l’homologie avec la notocorde des amas de cellules vacuolaires qui se délimitent dans la paroi du diverticule intestinal. Cette assertion me semble fondée. La notocorde des Chordés dérive de l’'endoderme de leurs embryons ses cellules subissent une modificalion vacuolaire; à la suite de ce phénomène, elles acquièrent une certaine consistance. Il en est de même pour le diverticule des Actinotroques. Sur ce fait, mon sentiment s'accorde avec celui de Masterman. Mais, à partir de là, nous différons tous les deux. Lui, va vers les Entéropneustes; et je viens de démontrer combien ces comparaisons sont imprécises. Moi, je trouve, dans les dispositions organiques des Actinotroques encore jeunes, une ressemblance directe avec celles des embryons des Vertébrés et des Tuniciers (diagrammes des figues 99 à 106, PI. XVI).

Pour comprendre celte concordance, telle que je la conçois, il est nécessaire de rappeler toutes les qualités de la

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notocorde, dans ces derniers animaux. Cet appareil ne tire pas seulement ses caractères de son origine endodermique, et de sa structure histologique ; il les prend aussi dans ses relations avec le neuraxe, c’est-à-dire avec l’ébauche des centres nerveux. Celle-ci se place au-dessus de lui. L'une accompagne l’autre d’une manière invariable. D'autre part, le neuraxe a une provenance spéciale. En la ramenant à son procédé élémentaire, il consiste en un canal, impair et médian, délimité sur la face dorsale du corps par la lèvre postérieure de l’entéropore (blastopore des auteurs). En partant de la gastrule initiale, et en lui appliquant d'emblée l'orientation future de l'organisme, l’entéropore est, d’abord, supérieur et central. Puis, à la suite d’une croissance inégale de l’embryon, cet orifice, tout en restant dor- sal, est repoussé dans la région postérieure de l’économie. Il s'étire dans le sens transversal. Sa lèvre postérieure grandit de manière à le surplomber. Ensuite, elle s'accroît sans cesse par son bord libre; elle avance sur la face dorsale du corps, suivant l’axe longitudinal, et se rapproche de l’extrémité antérieure. Elle se soude, à mesure, aux éléments de cette face, de manière à délimiter un canal. Ce conduit est le neuraxe. Ouvert en avant par le neuropore sans cesse déplacé vers le bout antérieur de l'embryon, il débouche en arrière, par le canal neurentérique, dans l’'entéron (archentéron des auteurs). Il revient à un vestibule long, étroit, ouvert au dehors par une extrémité, et mettant la cavité entérique en communication directeavec les milieux extérieurs.

Les mêmes phénomènes se succèdent de la même manière dans le développement de l’Actinotroque. Il s’y manifeste seulement des divergences d'aspect, de dimension, de finalité, mais non de qualités réelles. Pour rendre la comparaison plus accessible, j'ai dessiné dans la planche XVI (fig. 99 à 106) huit diagrammes disposés sur deux rangées horizontales. Les quatre du haut s'appliquent aux Chordés (Tuniciers et Vertébrés); les quatre du bas aux Phoroni-

diens. Tous se correspondent deux par deux, dans le sens vertical ; 1ls représentent des phases équivalentes. Or, ces phases se suivent chez les uns comme chez les autres, si l’on donne à loutes une orientation semblable. En plaçant la gastrule des Phoronidiens avec son entéropore en haut, on voit cet orifice devenir postérieur et dorsal, à cause de la croissance inégale de l’embryon. Puis, la lèvre postérieure de l’entéropore grandit el s’élargit de manière à surplomber cet orifice avec les régions avoisinantes ; elle délimite, entre elle-même et ces dernières, un vestibule largement ouvert au dehors par un bout, donnant accès par l’autre dans la cavité entérique. La partie médiane de cette face dorsale s’incurve en une goultière, dont les éléments se changent en cellules épithélio-nerveuses ; ce sillon est la plaque médullaire. Enfin, au-dessous de cette ébauche nerveuse, l’endoderme intestinal se modifie pour produire un groupe de cellules vacuolaires, placé par rapport à elle comme la notocorde des Chordés, ayant même origine et même structure. | La concordance est complète. L’homologie est manifeste ; seulement elle ne va pas plus loin. Elle s'établit dans les premières phases du développement embryonnaire, postérieures à la gastrulation; puis elles s’effacent et disparaissent. À dater de ce point commun, chacun des embryons poursuit son évolution dans une voie propre, à lui particulière ; désormais, ils n’ont plus rien de commun. La notocorde de l’Actinotroque demeure petite; elle disparaît ensuite. Sa plaque médullaire se détruit. Son lobe préoral tombe. Par contre, les formations homologues de l'embryon des Chordés persistent; de plus, elles se perfectionnent et grandissent. L'opposition finale entre ces deux catégories d’embryons vient de la disparition, chez l’une, des organes communs, de leur permanence et de leur amélioration chez l'autre. Mais cela n'empêche que ces appareils ont, au début, existé dans les deux de la même manière; et c’est là le fait important, qu’il était utile de mettre en lumière.