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Les deux entéropores (blastopores), produits par gastrulation, sont homologues. De même, les deux entérons (archentérons). Le vestibule de l’Actinotroque correspond au neuraxe des Chordés, plus court, et plus large. Une partie de sa paroi, constituée par la plaque médullaire, subit un début de différenciation nerveuse; la ressemblance avec le neuraxe s’en trouve augmentée d'autant. Le fond du vestibule et l'œsophage, c'est-à-dire la zone voisine de l’entéropore, équivalent au canal neurentérique : la situation, l’origine, et les rapports sont identiques. Enfin, le diverticule de l'intestin forme, sous la plaque médullaire, un rudiment notocordal, placé comme la notocorde des Vertébrés par rapport au neuraxe. |

Cette assimilation de la jeune Actinotroque à l'embryon des Chordés possède une portée plus générale. Elle dépasse les Phoronidiens. L’Actinotroque est une larve du type Trochophore. Elle en possède les qualités principales : couronnes transversales de cils vibratiles; ébauche du mésoderme représentée par un mésenchyme; intestin muni de deux orifices terminaux; présence d’une plaque céphalique; néphridies de formation précoce. Elle s'écarte bien de la Trochophore habituelle par plusieurs particularités, dont les principales tiennent à la formation d’un volumineux lobe préoral et à la production hâtive de tentacules; mais ces caractères se surajoutent aux précédents. Ils n’en altèrent pas la valeur, ni la signification. Mettant de côté l’existence des tentacules, qui s'accorde avec l'adaptation des larves à la vie pélagique, on est en droit de conclure que l'Actinotroque est une Trochophore modifiée par la transformation de son extrémité antérieure en un lobe préoral. Ce lobe prend l'aspect d’un capuchon, qui circonscrit un vestibule, au fond duquel s'ouvre le tube digestif.

En étendant alors à la Trochophore typique, à la larve des Annélides, la comparaison déjà faite pour l’Actinotroque, on en vient à trouver chez elle plusieurs relations avec l'embryon des Chordés. Sa bouche (entéropore) correspond

à l’orifice du canal neurentérique dans l’entéron. Sa plaque médullaire, ébauche de la moelle nerveuse ventrale de l'adulte, équivaut, de son côté, au plancher du neuraxe. Souvent, du reste, cette plaque se convertit en une gouttière étendue de la bouche à l’anus. On aboutit, en dernière analyse, à cette conclusion : la moelle nerveuse des animaux qui possèdent une Trochophore dans leur évolution embryonnaire, celle des Annélides notamment, est homologue de la moelle nerveuse et de l’encéphale des Vertébrés.

Mais les relations, en ce sens, ne vont pas plus loin. Elles s'arrêtent là, et ne s'adressent qu'aux premières phrases du développement. Ensuite, tout est différence. La Trochophore, même dans le cas où elle se produit un lobe préoral et un vestibule, semblable à un rudiment de neuraxe soutenu par une notocorde endodermique, amoindrit ou détruit ces appareils. Elle conserve sa bouche, et la transmet telle quelle à l'adulte qui dérive d'elle. Partant, la région où se trouve cet orifice devient, à son tour, la face ventrale de l’économie. Le contraire a lieu chez les Chordés. Le neuraxe, souvent la notocorde, grandissent au point d'occuper toute la longueur de l'embryon. La bouche primitive cesse de remplir son emploi, de mettre l’entéron en communication directe avec le dehors. Une nouvelle bouche prend naissance, dans la région opposée à celle où se trouvait la première, et sur la face opposée à celle où s'étend le neuraxe. Cette seconde bouche marque, désormais, l'extrémité antérieure et la face ventrale de l’économie. Peut-être correspond-elle à l’anus de l’Actinotroque et des Trochophores? Des discussions nombreuses ont lieu, en ce moment, au sujet de ces orifices de formation secondaire, qui permettent au tube digestif des Chordés de s'ouvrir au dehors, en remplacement de la bouche primitive, issue de l’entéropore, qui est prise dans le neuraxe et son canal neurentérique. Je ne crois pas qu'il soit encore possible de préciser, dans l’état actuel des connaissances. En tous cas, la situation concordante de l'anus de l’Actinotroque et des bouches secondaires des Chordés mérite d’être signalée.

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 294

De nouvelles différences s'ajoutent à celles qui découlent de positions inverses, prises par les bouches définitives. Les Trochophores, dans les phases ultérieures de leur développement, produisent leur mésoderme entier aux dépens de leur mésenchyme embryonnaire. Les Chordés ajoutent, aux dérivés de ce dernier, un mésoderme épithélial, entérocælien, qui prend la prédominance. Sans entrer dans de longs détails à ce sujet, il suffit de mentionner les divergences principales. Ces deux groupes d'êtres suivent, dans leur perfectionnement, des voies dissemblables. Ils offrent bien, parfois, des caractères communs, tirés de la segmentation de leur corps; mais ces dispositions similaires n’empéchent pas les deux sortes d'animaux d’avoir des plans organiques distincts. Cette opposition résulte des modifications différentes qu'ils apportent à leurs premiers états embryonnaires, homologues dans les deux cas.

A la suite de l'établissement, en sens inverse, des bouches définitives, les deux organismes en arrivent à changer du tout au tout leurs rapports avec l’espace. L'un est retourné, eu égard à l’autre. L'extrémité antérieure de l’un correspond à la postérieure de l’autre; la face ventrale à la face dorsale; et réciproquement. La région buccale des Trochophores équivaut à la zone postérieure des embryons des Vertébrés, où se trouve le canal neurentérique; leur région anale à l'extrémité antérieure de ceux-ci, où se perce la deuxième bouche définitive. La face ventrale des premières, pourvue de la gouttière médullaire, est comparable à la face dorsale des seconds, munie du neuraxe; leur moelle nerveuse, issue de la gouttière, peut se considérer comme l’homologue de la totalité des centres nerveux dérivés du neuraxe. La plaque céphalique des Trochophores, qui donne le cerveau des adultes, n’a rien qui lui corresponde dans l’économie des Chordés.

Les assimilations se bornent là, et je ne crois pas qu'il soit possible d'en voir d’autres, en ces phases premières du développement des animaux mis en cause. Les anciens

naturalistes admettaient que le Vertébré correspond à un Annélide retourné, dont la face ventrale serait devenue dorsale. Prise de cette facon, s'appliquant aux adultes, cette opinion n’est pas admissible. Mais il n’en est plus de même lorsqu'on s'adresse aux embryons encore fort jeunes et peu avancés dans leur évolution. Cette assertion devient soutenable; elle exprime la réalité. Pourtant, en l’adoptant, il convient de ne point oublier deux choses : la comparaison des Vertébrés aux Annélides touche non seulement à ces derniers, mais encore à tous les êtres qui ont dans leurs phases embryonnaires une larve Trochophore; cette comparaison n'est juste qu'à la condition de porter sur les embryons seuls, sur les premières formes revêtues par eux, lorsqu'ils ébauchent leur corps aux dépens des feuillets.

En somme, l'Actinotroque des Phoronidiens est une Trochophore munie d’un capuchon préoral, d’un vestibule prébuccal, et d’une ébauche notocordale. L’embryon des Vertébrés, pris au moment où 1l commence à engendrer son neuraxe et sa notocorde, la rappelle de près. Mais des différences s établissent, par la suite, entre ces deux organismes rudimentaires, qui évoluent dans deux directions divergentes, et s’orientent en deux sens opposés.

On ne peut dire que les Plathelminthes, les Ptérobranches, les Phoronidiens, soient autant de jalons sur la route qui conduit des Invertébrés aux Vertébrés. Prise de cette manière, une telle assertion est inexacte, car ces groupes se composent d'êtres à l’organisation déjà complexe. Les relations des Vertébrés avec les autres animaux inférieurs n'existent qu'au début du développement, lorsque les premiers appareils organiques s’ébauchent aux dépens des feuillets. Elles s'étendent à d'autres sections que les précédentes, et s'adressent à tous les Invertébrés pourvus d'une Trochophore dans leur évolution. Pour reprendre d’autre façon l'opinion ancienne, il est permis d'admettre que l'embryon du Vertébré est une Trochophore renversée. La série des étapes est la suivante :

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 239

1° Larve Vermule.

2° Larve Trochophore normale, comme celle des Annélides.

3° Larve Trochophore à vestibule et à notocorde, comme celle des Phoronidiens.

4° Embryon du Vertébré retourné lui-même, par rapport à la précédente, de bas en haut, et d’arrière en avant.