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pour servir à la détermination des Coléoptères. Les caractères tirés de l’organisation interne sont, ce me semble, bien plus propres à permettre le groupement naturel des diverses tribus entre elles.

Dans ses remarquables Recherches sur l'armure génitale des Insectes (1), M. de Lacaze-Duthiers a cherché à résoudre le problème suivant: Existe-t-il un plan unique dans la composition des oviscaptes et des verges des Insectes? De même que Savigny avait montré l’analogie des diverses pièces qui composent les appendices buccaux si différents des Insectes, de même Lacaze-Duthiers a recherché le type fondamental des armures génitales femelles, ainsi que les portions du squelette tégumentaire qui servent, par leurs modifications, à produire les diverses pièces. L'auteur commence son tra-

vail par une étude anatomique et comparative approfondie

des parties constituantes de l’armure génitale femelle dans l’ordre des Hyménoptères. Les différentes pièces de l’armure femelle sont soigneusement étudiées chez les Guépiaires, les Ichneumonides, les Urocérides, les Tenthrédines, les Chrysides, etc. Après les Hyménoptères, d’autres ordres d'Insectes. tels que les Névroptères, les Coléoptères, les Diptères, sont successivement passés en revue par l’auteur.

Ai. Laboulbène (2), dans une étude sur les Appareils de la digestion ef de la reproduction des Buprestides, décrit, aux points de vue anatomique et physiologique, le tube digestif et consacre un chapitre tout entier à l’étude des appareils générateurs mâle et femelle de l'Anthazia manca L. Les testicules de cet Insecte sont arrondis et constitués par une agglomération de tubes d'une grande finesse, enroulés dans tous les sens et qui vont se rendre au même conduit, après avoir formé six dilatations à leur base.

Peu de temps après les études de Laboulbène, L. Dufour

(1) De Lacaze-Duthiers, Recherches sur l’'armure génitale des Insectes (Annales des Sciences naturelles, 3° série, t. XIL, XIV, XIX, 1849-50-52-53).

(2) Al. Laboulbène, Recherches sur les appareils de La digestion et de l4 reproduction du Buprestis (Anthaxia) manca L. (Archives entom. de Thomson, EE p--406 PR XIE, 2857)

ANN. SC. NAT. ZOOL. x1, 19

fit paraître une note (Fragments d'anatoniie entomologique sur les Buprestides) et décrivit l'appareil génital mâle du Corœbus bifasciatus.

Laboulbène considère comme glandes les organes désignés par Dufour sous le nom de vésicules séminales. C’est précisément parce qu'il ya trouvé des granulations d'aspect graisseux, blanchâtre, et un fluide mêlé de cellules épithéliales, sans spermatozoïdes, qu'il reste dans le doute sur leur véritable rôle comme réceptacles séminaux. Il croit que ce sont des organes qui sécrètent un liquide servant à la composition ultime du sperme. Lacordaire (1) avait émis antérieurement une opinion analogue à celle de Laboulbène. Siebold (2) partage également les mêmes idées.

Levdig (3), dans ses classiques travaux sur l'anatomie des Insectes, passe très rapidement sur les glandes reproduetrices mâles des Coléoptères. Pourtant, ausujet des glandes annexes, il fait remarquer que l’intima chilineuse interne y fait loujours défaut, tandis qu'elle existe dans la plupart des autres glandes qu’on trouve dans le corps des Insectes. Ces glandes accessoires, ajoute-t-1il encore, débouchent ensemble, avec les vésicules séminales, à l'extrémité antérieure du conduit éjaculateur, ou bien vont s'ouvrir dans ces vésicules avant que celles-ci n'atteignent le canal excréteur commun. Il a, de plus, reconnu, chez certains Coléoptères (Lamia), l’existence de plusieurs paires de glandes annexes.

En 1860, Ch. Roussel (4), dans une note de deux pages présentée à l'Académie des sciences, résume le résultat de ses recherches sur les organes générateurs des Scarabéides. L'auteur se borne à des considérations générales sur les glandes reproductrices mâles et femelles et ne fait guère que confirmer les études de Dufour sur cette question. Il termine

1) Lacordaire, Voy. Introduction à l’Entomologie, IL, 1838.

2) Siebold, Voy. le Manuel d'Anatomie comparée, édition Roret, 1850.

3) F. Leydig, Zur Anatomie der Insecten (Arch. f. Anatomie, 1859).

4) Ch. Roussel, Recherches sur les organes génitaux des Insectes Coléoptères : de la famille des Scarabéides (Comptes Rendus de l’Acad. des sciences, t. L,

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sa note en concluant que les modifications morphologiques des glandes génitales peuvent servir à caractériser non seulement les tribus, mais même les genres très voisins.

Laissant complètement de côté les glandes génitales internes, le D'° Régimbart (1), dans des recherches publiées en 1877, étudie successivement les organes copulateurs mâles et ceux de la femelle, puis l’accouplement chez les Dytiques. Reprenant ensuite l'étude incomplète d'Ormancevy, il décrit et figure le pédoncule, les valves et l'armure ou dard de l’appareil copulateur. La description d'un type unique d'appareil n'a pas permis à Régimbart de généraliser ; aussi préféronsnous, à cause de sa simplicité, la nomenclature de C. Verhoeff. Les différentes phases de l’accouplement du Dytique sont décrites par l’auteur d’une façon très minutieuse.

Une bonne description histologique des glandes annexes des organes génitaux mâles des Locustes et des Criquets a été, en 1880, donnée par Minot (2).

G. Kraatz (3) à étudié avec soin Les organes copulateurs des Coléoptères et a démontré, à l'exemple d'Ormancey, tout le parti qu’on pourrait en lirer pour la classification et la détermination des espèces.

Les travaux de F. Nusbaum (4) sont surtout relatifs au développement des glandes sexuelles chez les Insectes. D’après cel auteur, les vésicules séminales sont d’origine ectodermique et doivent naître d’épaississements cutanés du quatrième avant-dernier segment abdominal. Pour Wheeler (1893), ces mêmes vésicules sont, au contraire, nettement mésodermiques.

(4) Régimbart, Recherches sur les organes copulateurs et sur les fonctions génitales dans le genre Dytiscus (Annales de la Soc. entom. de France, AR ENE: p.263, 1877).

(2) Minot, Histology of the Locust and Criquet (Second Report of the United States Entomoi. commission, p. 183, 1880).

(3) G. Kraatz, Ueber die Wichtigkheit der Untersug. des männlichen Begattungsgliedes der Käfer f. Systum. u. Arlunterscheidung. (Deutsche Ent. Zeitung, p. 113-126, 1881).

(4) F. Nusbaum, Zur Entwick. der Ausführungsgänge der Sexualdrisen bei den Insecten (Zoolog. Anzeiger, p. 637-643, 1882).

On trouve dans le mémoire de Palmen (1), intitulé des Conduils excréleurs des organes génitaux des Insectes, une foule d'aperçus nouveaux quiavaient échappé à ses devanciers. Pour cet entomologiste, la parlie impaire terminale (conduit éjaculateur) des glandes génératrices des Insectes est une formation secondaire provenant d'une partie primitivement double. Cette portion terminale, simple et impaire, a dû se former suivant deux modes particuliers, soit :

1° Par confluence des canaux déférents, ou 2° par invagination des téguments.

Dans ses remarquables recherches sur les Insectes vésicants, H. Beauregard 2) consacre un long chapitre à l'appareil cénital mâle des genres Cantharis, Meloe, Lytta, Mylabris, Epicauta, Zonitis, etc. L'auteur reprend les descriptions ordinairement très sommaires et parfois inexactes de Dufour, d'Audouin, de Brandt et Ratzburg et poursuit ses investigations sur un bien plus grand nombre d'espèces que ses prédécesseurs. Bien que l'appareil générateur mâle de chaque espèce fasse l’objet d'une étude spéciale fortcomplète, H. Beauregard prend cependant pour {vpe de sa descriplion l'organe de la Cantharide ordinaire.

Chez la Cantharis vesicatoria, les testicules sont à peu près sphériques, incolores et formés d’un très grand nombre de tubes allongés et renflés en massue à leur extrémité libre. Le canal déférent comprend une portion épididymaire grêle, allongée et enroulée plusieurs fois sur elle-même. Le tube s'élargit ensuite peu à peu pour former une sorte de réservoir spermatique contenant toujours des spermatozoïdes. Le canal éjaculateur de la Cantharide s’évase à son extrémité antérieure, de manière à former une sorte d’urne arrondie, dans laquelle débouchent les canaux déférents et les glandes accessoires.

(4) F.-A. Palmen, Ueber paarige Ausführungs. der Geschlechtsorgane bei Insecten, mit 5 Taf., 1884.

(2) Beauregard, Recherches sur les Insectes vésicants (Journal de l’Anat. el de la Physiol., p. 524-546, el 1887, p. 124-144, avec planches).

Contrairement aux descriptions anatomiques d’Audouin, H. Beauregard ne reconnaît, chez la Cantharide, que l’existence de trois paires de glandes accessoires, s'ouvrant dans la portion antérieure renflée du conduit éjaculateur. De ces trois paires d’appendices glandulaires, les médians, insérés plus en avant que les autres, s’enroulent en forme de crosse à leur extrémité libre et sont désignés sous le nom de glandes scorpioides. Les parois de ces glandes comprennent intérieurement un épithélium formé par des cellules cylindriques quine présentent pas les mêmes caractères sur toute l’étendue du tube. En effet, des coupes transversales pratiquées dans les régions postérieure et médiane de l’organe montrent deux bourrelets latéraux épais, formés par de très longues cellules, tandis que les espaces intermédiaires sont tapissés par un épithélium à cellules courtes, mesurant à peine 12 w de hauteur. Les tubes scorpioïdes sont des glandes muqueuses spéciales annexées à l’appareilreproducteur, mais nullement des réservoirs spermatiques. Leur contenu n’est pas homogène et se trouve constitué, dans les régions postérieure et moyenne de chaque tube, par une matière légèrement jaunâtre, très dense et élastique. La portion grêle de chaque tube scorpioïde est remplie d’une matière semi-liquide, présentant des vacuoles et des cristaux en même temps que de fines granulalions radiées.

La deuxième paire de glandes annexées à l'appareil génital mâle des Insectes vésicants est constituée par deux petits tubes remplis d’une substance gélatineuse, parsemée de fines granulations périphériques.

Enfin, la troisième paire (glandes à cantharidine) consiste en deux longs tubes moniliformes, à parois très minces et à contenu hyalin. Ces derniers organes jouent le rôle de réservoirs séminaux et sont le lieu d'élection de la cantharidine. Enfin, l’auteur termine son étude par la description histologique des testicules, des canaux déférents et par le mode de développement des spermatozoïdes. De plus, deux paragraphes spéciaux sont également consacrés

aux organes mâles externes et à l'appareil copulateur.

Miall et Denny (1), au cours de leur intéressante etcomplète monographie de la Blatte, décrivent avec force détails les organes reproducteurs mâles de cet Orthoptère. Les parties essentielles de ces glandes sont: les testicules, les canaux déférents. le conduit éjaculateur et les glandes accessoires, très variables quant à leurs formes et qu'ils divisent en utriculi majores et utricul minores.

Un mémoire utile à consulter et fort documenté est celui du D'E. Ballowitz (2), consacré à la structure et à lamorphologie des spermatozoïdes des Coléoptères. L'auteur fait tout d'abord l'historique complet de la question jusqu'en 1890, puis décrit et représente, avec minutie et une grande abondance de détails, les nombreuses formes qu'affectent les spermatozoïdes des Copris, des Melolontha, des Chrysomela, des Æydrophilus, des Lamia, des Calathus, etc.

Bien que se rapportant indirectement à notre sujet, nous devons cependant signaler un mémoire d’Auerbach (3) (1893) concernant l'étude du sperme et des spermatozoïdes du Dytiscus marginalis.

C. Verhoeff (4) considère certaines parties de l'appareil reproducteur (feshcules, canaux déférents) comme des organes génitaux primaires, tandis que le conduit éjaculateur et l'armure copulatrice sont des organes secondaires. Mais, le grand mérite de l’auteur est surtout d’avoir établi une celassificalion simple et naturelle de l’appareil copulateur des Coléoptères. Verhoeffa étudié cet appareil au point de vue comparatif et l’a ramené, malgré son apparente complexité, à un

(4) Miall et Denny, The structure and live-history of the Cockroach (Periplaneta orientlalis), 4886.

(2) Em. Ballowitz, Untersuchungen über die Strucktur der Spermatozoen, etc. — Die Spermatozoen der Insekten : 1. Coleopteren (Zeitsch. f. Wiss. Zool., 50, 1890).

(3) L. Auerbach, Ueber merkwürdige Vorgänge am .Sperma von Dytiscus. marginalis (Sitzungeb. d. K. preus. Akad. d. Wiss., XVI, 1893).

(4) C. Verhoeff, Vergleichende Unters. über die Abdominalsegmente und die Kopulationsorgane der männlichen Coleopteren ein Beitr., etc. (Deutsche Entom. Zeitsch., p. 113-170, 4 Taf., 1893).

type simple fondamental auquel peuvent se rapporter toutes les formes secondaires. Chez toutes les espèces, 1l a constaté : 1° l'existence d’une pièce médiane (pénis), destinée à recevoir le conduit éjaculateur, et 2° deux pièces latérales, enveloppant la première, qu'il a appelées paramères. Quand ces dernières, au lieu d’être simples, se divisent en plusieurs parlies, 1l les distingue en parles basales, parhes médianes et parties terminales.

Dans ses recherches sur le système génital mâle des Coléoptères, K. Escherich (1) étudie tout particulièrement trois espèces: le Carabus morbilosus, le Blaps gigas et l’Hydroplhilus piceus. H reprend tout d'abord les descriptions anatomiques de ses prédécesseurs et fait ensuite une étude histologique assez détaillée du canal déférent, des glandes appendiculaires (glandes annexes) et du conduit éjaculateur. Frappé des innombrables variétés de formes qu'affectent les organes mâles des Coléoptères, 1l essaye, ce donton ne peut que le louer, de les ramener à un petit nombre de systèmes simples fondamentaux.

Il recherche également quelle est l’origine de la partie impaire terminale des glandes génitales des Carabiques. Cette question peut se résoudre, soil en suivant pas à pas le développement embryogénique, soit en étudiant l'organe complètement développé. C'est cette dernière voie qu'a suivie Escherich. Les tissus d’origine ectodermique sont tous caractérisés par la présence d’une cuticule chilineuse interne (#ntuna) provenant d'une sécrétion cellulaire. Cependant, dit l’auteur, l'absence d’une cuticule n’exclut pas toujours l’origine ectodermique (sécrétion glaireuse). Les glandes appendiculaires de l'appareil génital mâle des Coléoplères sont divisées par Escherich en deux groupes :

1° Les mésadénies qui sont des évaginations des canaux déférents, d’origine mésodermique ;

Et 2° les ectadénes, sortes d'appendices glandulaires d’ori-

(1) K. Escherich, Anatomische Studien über den männliche Genitalsystem de Coleopteren (Zeitsch. f. Wiss. Zool., t. LVII, p. 620 et suiv., 1894).

gine ectodermique, provenant d’une évagination des condurts éjaculateurs.

En résumé, l’ensemble du travail du D'° Escherich est surtout caractérisé par la nouveauté des aperçus et par les considérations générales.

Au cours de recherches antérieures, faites en 1895, sur l’'Appareil génital male des Hyménoptères (1), nous avons reconnu que cet appareil, malgré son apparente complexité, peut se ramener à un schéma général dont chaque parlie ne diffère, d'une espèce à l’autre, que par sa forme plus ou moins régulière ou son volume plus ou moins considérable. L'appareil générateur mâle comprend, chez tous les Hyménoptères, six parties : les testicules, les canaux déférents, les vésicules séminales, les glandes accessoires, les canaux éjaculateurs et l’armure copulatrice. Toutes ces parties se retrouvent chez les nymplhes, avec cette différence que les vésicules séminales n'apparaissent que sous forme de renflements plus ou moins accentués des canaux déférents et que les glandes accessoires ne sont que de simples diverticules creux placés à l'origine des conduits éjaculateurs.

Les organes internes de l'appareil génital mâle des Orthoptères ont été étudiés par A. Fénard (2) en 1896. L’auteur constale que des annexes internes du conduit éjaculateur existent chez tous les Orthoptères propres, sauf chez les Blattides. Miall et Denny ont cependant décrit, en 1856, des glandes annexes de l'appareil génilal mâle chez la Periplaneta orientalis. Toutes les familles d’Orthoptères, sauf les Phasmidæ, ont élé passées en revue par Fénard qui signale l’existence de vésicules séminales chez les Fortficulides, d’utricules glandulaires, de tubes cylindroïdes allongés, d’une paire de grosses vésicules séminales et d'un

(1) L. Bordas, Appareil génital mäle des Hyménoptères (Ann. des Sciences naturelles : Zool., t. XX, p. 103-184, PI. VI à XI, 1895).

(2) A. Fénard, Recherches sur les organes complémentaires internes de l’ap-

pareil génital des Orthoptères (Thèse de doctorat ès sciences naturelles, 1896).

organe prostlaliforme à contours irréguliers chez les Mantides. Les Gryllides et les Locustides sont également pourvus de trois sortes d’annexes internes de l'appareil génital mâle, consistant en tubes glandulaires, en vésicules séminales et en glandes prostatiques. Tous ces organes, décrits au point de vue de leurs formes et de leurs relations avec le conduit éjaculateur, ont été également l’objet d’une étude histologique.

Dans une note sur l’histologie des glandes annexes de l'appareil mâle de la Periplaneta orientalis, P. Blatter (1) décrit la structure histologique des vésicules séminales (uiriculi breviores et utriculi majores) et du canal éjaculateur. — Plus récemmentencore (1897), le même (2) auteur a étudié les glandes annexes de l’appareil génital mâle de l'Hvydrophile. Ce travail, très documenté, est surtout remarquable par l'exactitude et les soins qui ont été apportés à l'étude de la structure histologique et des fonctions physiologiques de cet appareil sécréteur. Blatter a aussi très heureusement complété les recherches préliminaires faites sur le même sujet, en 1894, par K. Escherich et mis en lumière un certain nombre de faits nouveaux. Il confirme tout d’abord les recherches de L. Dufour concernant l'anatomie des testicules de l'Hydrophile, constitués, dit-il, d’un grand nombre de petits tubes aveugles groupés autour d’un canal central. P. Blaiter admet la nomenclature employée par Escherich, et appelle:

1° Vésicule séminale toute dilatation du canal déférent ;

2° Mésadénie toute glande accessoire d’origine mésodermique et formée par évagination du canal déférent ;

3° Ectadénie toute glande accessoire, d’origine ectodermique et formée par évagination du conduit éjaculateur.

L'auteur passe tout d'abord en revue les diverses parties

(1) P. Blatter, Histologie des glandes annexes de l'appareil génital mâle chez la Periplaneta orientalis {C. R. de l’Acad. des sciences, décembre 1892).

(2) Id. Glandes annexes de l'appareil mâle de l'Hydrophile (Archives d’anatomie microscopique, L. 1, fasc. 3, novembre 1897).

constituant l'appareil génital mâle : testicules, canaux déférents, vésicules séminales, mésadénies, ectadénies et conduit éjaculateur. Mésadénies, ectadénies et conduit éjaculateur ont été, de la part de Blatter, l’objet d’une étude histologique fort minutieuse. [Il confirme et complète en plusieurs points les recherches d’Escherich. — Enfin, le mémoire se termine par des considérations générales et par un tableau comparatif mettant en évidence l'origine commune des diverses parties du système génital chez les Carabes, les Blaps et les Hydrophiles.

Les recherches de Tichomirow (1) sur la spermatogénèse des Insectes complètent celles de La Valette Saint-George sur le même sujet. Cependant, les idées du professeur de Moscou diffèrent de celles de La Valette quant à ce qui concerne l’enveloppe du Spermatocyste. L'auteur critique ensuite le travail de Toyama sur la spermatogénèse du Ver à soie et considère la cellule de Verson comme un élément nutritif. L'évolution de cette dernière cellule est suivie pas à pas : on la voit tout d'abord sous la forme d’une masse protoplasmique granuleuse, à contours irréguliers et entourée par les cellules génitales. Elle émet ensuite des prolongements, puis régresse et disparaît au fur et à mesure que la Chenille se développe. Enfin, Tichomirow termine sa note en parlant du mode de pénétration des trachées dans les testicules.