CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

Au cours de notre étude sur les Grandes génitales mâles des Coléoptères, nous avons été tout particulièrement frappé de leur extraordinaire polymorphie ; aussi, avons-nous cherché à les ramener à deux types simples et primordiaux, en nous basant surtout sur la conformation des testicules.

Ayant soumis à notre examen les organes reproducteurs.

(4) Tichomirow, Zur Anatomie des Insectenhodens (Zoologicher Anzeiger, décembre 1898, n. 575).

d'environ 200’espèces de Coléoptères, il nous à été possible d'observer toutes les formes, si complexes soient-elles, qu'ils peuvent affecter. Aussi, nous sommes-nous arrêté à deux formes typiques fondamentales : organes à testicules simples, tubuleux et*organes à testicules composés. Ces derniers sont susceptibles’d’une double subdivision, suivant que les glandes séminales sont /asciculées ou disposées en grappes. Autour de ces deux formes primordiales, nous avons groupé toutes les autres. | Cette variété morphologique qu’affectent les glandes génitales mâles des Coléoptères avait également frappé quelques zoologistes, et H. Milne-Edwards, dans ses mémorables Lecons sur l'anatomie et la physiologie comparées(t. IX, 1870), avait émis l’idée, 1l y a quelque trente ans, que ces organes

peuvent se grouper en un petit nombre de formes simples.

Nous avons, en poursuivant notre étude, considéré comme vésicule séminale foute dilatation placée sur le trajet des canaux déférents et destinée à conserver le liquide spermatique jusqu'au moment de l’accouplement. C’est, du reste, cette manière de voir qui a été adoptée, tout d’abord par Suckow et Burmeister et, plus récemment encore, par K. Escherich.

Comme de longues descriptions de centaines d'organes seraient faslidieuses et sans nul intérêt, nous avons choisi, parmi les innombrables types soumis à notre examen, les formes pouvant être considérées comme simples et primordiales et autour desquelles nous avons groupé toutes celles présentant quelque similitude. Et c'est cette étude d’anatomue comparée qui nous a permis d'établir nos deux grands groupes d'organes reproducteurs.

Les familles de Coléoptères étudiées ont été placées suivant les divers degrés de complexité de leur appareil génilal mâle, sans tenir compte de la classification ordinaire, basée uniquement sur l’ensemble des caractères extérieurs.

L’embryogénie des diverses parties des organes génitaux mâles n'a pas encore été faite d’une facon complète. On

admet généralement aujourd’hui que les cellules sexuelles sont ectodermiques, que les canaux déférents, les glandes annexes, etc., sont d'origine mésodermique, tandis que l’'armure génitale et le conduit éjaculateur dérivent de l’ectoderme. Cependant, puisque la plupart des embryologistes actuels font dériver le mésoderme de l’ectoderme, il en résulte que l'appareil génital mâle des Coléoptères est tout entier de provenance ectodermique (1).

Pour ce qui est des formations annexielles des organes générateurs mâles des Insectes qui nous occupent, leur origine directe n'est pas encore démontrée d’une facon absolue. Heymons et Lécaillon (Développement de quelques Chrysomélides, 1898) ne nous renseignent pas à ce sujet. Quant aux glandes accessoires, K. Escherich etP. Blatter appellent :

1° Mésadénie, toute glande d’origine mésodermique et provenant d’une évagination du canal déférent, et 2° Ectadénie, toute glande provenant d’une évagination du conduit éjaculateur {Voy. l’Historique).

(4) Certains auteurs qui se sont occupés de l’embryogénie des Insectes, n'ont constaté l'apparition des organes génitaux qu’à une période assez tardive du développement. C'est ainsi que Wheeler (1888), chez la Doryphora, décrit les premiers rudiments sexuels fixés à la splanchnopleure par un cordon spécial. Heider (1889) parle d’une pareille disposition chez l’'Hydrophile. Ces deux embryologistes croient, à tort du reste, que les cellules génitales sont de même nature que les tissus mésodermiques qui les entourent. Les cellules sexuelles, au contraire, se différencient de très bonne heure et se disposent en bourrelet au pôle postérieur de l’œuf. Chez certains Diptères, elles apparaissent à un stade très précoce, parfois même avant la formation du blastoderme. Ces cellules sont toujours d'origine ectodermique chez les Coléoptères, que leur production ait lieu soit pendant, soit après la segmentation (Lécaillon). Elles sont facilement reconnaissables, ont un noyau volumineux, s’isolent rapidement de la masse vitelline et se groupent, au pôle postérieur de l’œuf, entre le vitellus et l'enveloppe blastodermique. Chez les Orthoptères, les cellules sexuelles ne font leur apparition qu'après la formation du blastoderme (Heymons). Partout, les ébauches génitales se groupent en deux masses cylindriques qu'on lrouve, au moment de l’éclosion de la larve, placées symétriquement dans la partie moyenne de la région abdominale, au-dessus du tube digestif. Les enveloppes des cellules sexuelles (follicules testiculaires ou gaines ovariques) et une parlie des conduits génitaux sont d’origine mésodermique (Heymons, Lécaillon). Donc, rien ne prouve que telle glande annexe soit, plutôt que telle autre, une dépendance directe de l’ectoderme.

Pourtant, diverses raisons, que nous développerons plus longuement dans la suite, nous portent à considérer les appendices des glandes génitales mâles des Coléoptères comme des organes glandulaires que nous désignons simplement, afin de ne préjuger en rien sur leur origine, sous les noms de glandes annexes ou accessoires.

Notre manière de voir est basée sur les considérations générales suivantes :

1° On n'a encore aucune preuve embryogénique certaine de l’origine directement ectodermique des organes dénommés ecladémes.

2° Les ectadénies sont des glandes à sécrétion généralement muqueuse ou glaireuse, ainsi que le prouve la nature de leur contenu.

3° Leur structure histologique diffère de tout point de celle des conduits éjaculateurs et n’est pas sans présenter de très nombreuses analogies avec la structure des mésadénies.

4° Les ectadénies sont dépourvues d’une intima chitineuse interne qui forme un épais manchon autour des conduits éjaculateurs. L'absence de couche chitineuse ne serait pas, à la vérité, une raison absolument probante pour infirmer l'origine directement ectodermique des ectadénies. Pourtant ici, l’intima aurait dù persister, tout au moins vers la base de la glande, si cet organe était une dépendance directe, une évagination du conduit éjaculateur, où la couche chitineuse se présente sous une épaisseur parfois considérable.

»° Il existerait, chez les Coléoptères, une curieuse anomalie : certains, tels que les Carabiques, n'auraient que des ectadénies et pas de mésadénies ; pour d'autres, le fait inverse se produirait ; enfin, la plupart auraient à la fois des ectadénies et des mésadénies. Ce serait là, certes. des particularités inexplicables surtout pour des êtres très voisins et appartenant souvent à une même famille. Aussi, jusqu'à ce que de nouvelles recherches nous aient démontré que, pour telle et telle famille de l’ordre des Coléoptères, les

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diverses parties annexielles de l'appareil génital mâle tirent leur origine de tel ou tel feuillet, désignerons-nous les formations appendiculaires en question sous les noms de glandes annexes. Toutefois, nous aurons soin de mettre entre parenthèses, pour chaque famille, les parties glandulaires correspondant aux ectadénies et mésadénies d’'Escherich et de Blatter.

Ces dénominalions n’ont, du reste, qu’une valeur secondaire, et la description des organes, faite avec précision, aux points de vue anatomique, histologique et comparatif, a, selon nous, une importance bien plus grande.

Les conduits éjaculateurs, quoique d'apparence simple, proviennent cependant d’un système primilivement pair. D’après Palmen (Voy. l’Historique), cette asymétrie a dû se produire, soit par convergence des canaux déférents, soit par invagination des téguments.

Nous avons pu, au cours de notre étude, constater, à maintes reprises, l'origine double de ces conduits :

1° Par la présence à peu près constante d'un bourrelel longitudinal interne, et 2° par l’existence de deux canaux, séparés pendant la presque totalité de leur trajet, qu'on peut observer chez quelques Longicornes (Lamia, Bathocera, etc.).