GLANDES GÉNITALES MALES DES CARABIDÆ

Nous allons tout d'abord commencer l'étude des glandes mâles des Coléoptères à testicules tubuleux. Ces organes sont constitués, dans cette série, par deux tubes cylindriques, plus ou moins allongés et généralement pelotonnés à leur extrémité distale. Les glandes annexes (ec/adénies) sont paires comme les testicules, presque toujours cylindriques et plus ou moins contournées suivant les familles. Les vésicules séminales, toujours apparentes, sont formées par une dilatation de la région médio-postérieure des canaux déférents. En somme, ce qui caractérise les organes générateurs mâles des Coléoptères appartenant à ce groupe, c’est leur extrême simplicité morphologique; aussi, avons-nous commencé par eux au début de notre étude.

Dans ce premier groupe, nous avons soumis à notre examen cinquante espèces environ, réparties dans les familles ou tribus suivantes : |

Famizze DES CarABinÆ (1). — Tribu des Carabinæ Carabus auratus L., Carabus purpurascens Fabr., Carabus nemoralis Mig., Carabus nodulosus Fabr., Carabus catenulatus Fabr., Carabus auronitens Fabr., Nebria cursor Müll. etc.

(1) Tous les Coléoptères soumis à notre étude nous ont été très obligeamment déterminés par M. Lesne, assistant au Muséum.

Tribu des Harpalinæ : Harpalus æneus Fabr., Harp. smaragdinus Duft., Harp. distinquendus Duft., Harpalus rubripes Duft., Harpalus obscurus Fabr., Harp. anxius Duft., Harpalus ferrugineus L., Harp. serripes Quens.; Anisodactylus binotatus Fabr., Ophonus ruficornis Fabr., Ophonus griseus Panz. |

Tribu des Brachininæ : Prachinus explodens Duft., Brachinus crepitans L., Brachinus bombarda Deïj., etc

Tribu des Feroniinæ : Feronia madida Fabr., Pœcilus dimidiatus OÏ., Pœcilus lemidus Leske, Zabrus gibbus Fabr.., Zabrus piger Dej., Amara acuminata Payk., Am. aenea Dej., Calaihus fuscipes Gœze, Calathus gallicus F., Broscus cephalotes L., Pogonus pallidipennis Dej., Anchomenus oblonqus Fabr., Platynus assimilis Payk., etc.

FamiLce Des CicxpeuDz : Cicindela hybrida L., Cicindela campestris L., Cicindela lttoralis Fabr., etc.

FamiLze Des Dyrisciz : Dytiscus marginalis L., Dytiscus circumflezus Fabr., Dytiscus punctulatus Fabr., Cybister rœsela Fabr., Aeilius sulcatus L., Colymbetes fuscus L., Ilybius fuliginosus Fabr., Agabus chalconotus Panz., Agabus bipunctatus Fabr.. Aqab. naludosus Fabr., Hydroporus mæqualis Fabr., etc.

Carabinæ. — Une première étude anatomique sommaire des organes générateurs mâles des Carabiques a été faite, en 1825, par L. Dufour. Dans ses travaux, le célèbre entomologiste s'occupe surtout des espèces suivantes : Carabus auratus, Aplinus, Scarites, Zabrus, elc. Plus tard (189%), K. Escherich a fait des recherches histologiques sur le Carabus morbilosus.

Les glandes génitales mâles des CARABIDÆ présentent cerlaines analogies de formes avec celles des Cicindelides. Elles en diffèrent cependant par quelques caractères portant sur le mode d'’embouchure des canaux déférents dans les glandes accessoires.

Nous avons eu à notre disposition un grand nombre d’espèces (huit) appartenant au genre Cabas mails, comme par-

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tout, les glandes reproductrices affectent à peu près lamème disposition anatomique, nous avons choisi, pour types de descriplion, les espèces suivantes, très communes dans le centre dela France : le Carabus purpurascens Fabr., le Carabus nemoralis lig., et la Neëria cursor Müll.

1° Les glandes génitales mâles du CARABUS NEMORALIS sont caractérisées par le grand développement des glandes accessoires (ec{adénies) et par la forme pelotonnée qu’affectent Les tubes testiculaires (Voy. PI. XIX, fig. 3). Elles comprennent cinq parties principales : les festicules, les canaux déférents, les vésicules séminales, les glandes annexes, les conduits éjaculateurs et l'armure copulatrice.

Les testicules du Carabus nemoralis sont, comme ceux des Cicindèles, constitués par deux tubes cylindriques, de lon-. gueur variable, mais dépassant, dans leur complète extension (avec les canaux déférents), une fois et demie la longueur du corps de l’insecte (Voy. PI. XIX, fig. 3, T). La portion initiale est tantôt renflée et hémisphérique, tantôt prolongée, au contraire, par un pelit appendice filiforme. Le tube, dont le diamètre varie de 0°",5 à 0**,7, se recourbe plusieurs fois sur lui-même et forme un peloton mesurant de 3 à 4 millimètres de diamètre, situé sur les côtés du troisième avantdernier segment abdominal, de part et d'autre du rectum. C’est tout particulièrement dans la partie initiale de la glande que s'effectue la spermatogenèse.

A la suite du peloton glandulaire, le tube diminue considérablement de diamètre, devient filiforme et se dirige en arrière, tout en décrivant de nombreuses sinuosités. Après un trajet de 8 à 10 millimètres, il augmente encore de diamètre et se pelotonne une seconde fois, constituant ainsi une sorte de vésicule ou réceplacle séminal (Voy. fig. 3, R). Ce n'est qu'après la formation de ce second peloton que le tube va s'unir aux glandes accessoires, en un point situé à 8 millimèlres (Carabus nemoralis) où 12 millimètres (Carabus purpurascens) du point de fusion de ces deux derniers or-

ganes. Comme on peut le constater, il existe une grande ANN. SC. NAT. ZOOL. se 20

similitude entre les glandes génitales mâles des Carabes et celles des Cicindèles. |

Les glandes accessoires (ectadénies) sont très volumineuses chez tous les Carabes. Elles sont constituées par deux longs tubes cylindriques et flexueux atteignant jusqu’à une fois et demie la longueur du corps de PInsecte {Voy. PI. XIX, fig. 3, G, a). Leur diamètre est compris entre 0**,6 et 0°",7, et elles décrivent, dans la région médio-dorsale, de chaque côté de l'intestin moyen, de nombreuses sinuosilés qui, par leur forme, pourraient se confondre avec la partie moyenne du tube intestinal. Leur extrémité antérieure est conique ou hémisphérique et leurs parois, de couleur blanchâtre, comprennent extérieurementune membrane musculaire, à fibres circulaires et surtout longitudinales, une membrane basilaire (propria) très mince, et enfin une assise épithéliale interne constituée par des cellules sécrétrices, de forme et de volume variables suivant les époques de l’année.

Au fur et à mesure qu'ils se rapprochent de l’armure copulatrice, les deux tubes convergent l'un vers l’autre et se fusionnent avec les canaux déférents des testicules; puis, après un trajet plus ou moins long suivant les espèces, ils diminuent brusquement de diamètre. Ce sont les portions terminales, rétrécies et cylindriques, de 2 à 3 millimètres de longueur, qui se soudent finalement pour constituer le canal éjaculateur. Les glandes annexes ont été désignées à tort par L. Dufour, chez tous les Coléoptères, sous le nom de vésicules séminales.

Le conduit éjaculateur, formé par ia fusion des deux tubes terminaux précédents, estun canal assez court, mesurant à peine 4 ou 5 millimètres de longueur et qui, après un trajet plus ou moins sinueux, pénètre à l'extrémité antérieure de l’armure génitale.

L'armure géniiale méle présente à peu près la même disposition chez tous ies Carabes; aussi, n’allons-nous décrire, d'une façon sommaire, que celle du Carabus nemorals (Voy. PI. XIX, fig. 3, Ag.). Cetle armure, très puissante, est

surtout caractérisée par la présence d’une épaisse couche musculaire formée par de gros faisceaux insérés principalement vers l'extrémité antérieure de l'organe. Elle repose sur une pièce chitineuse cordiforme, légèrement excavée et à bords postérieurs denticulés. Entre les deux branches latérales de cette pièce basilaire et un peu en arrière, existe une petite lamelle légèrement concave. L'ensemble de ces deux pièces peut être considéré comme Ia partie inférieure ou sternale du dernier segment abdominal. |

Le pénis (étui pénial) comprend deux pièces chitineuses principales : 1° une lamelle supérieure angulaire ou compas (Voy. fig. 3, a) et 2° l’étui pénial proprement dit. La première pièce est fixée un peu en arrière du point de pénétration du canal éjaculateur dans l'armure génitale, et comprend deux branches légèrement écartées et formant entre elles un angle plus ou moins aigu. L’extrémité libre de chaque branche du compas se termine par un appendice filiforme et chitineux qui se poursuit, en arrière, Jusqu'au tiers postérieur de l’armure.

Vient ensuite le pénis qui comprend lui-même deux pièces. La pièce antérieure (6, c, fig. 3, PI. XIX) est tubuleuse, presque cylindrique, un peu rétrécie dans sa partie médiane et légèrement évasée à ses deux bouts. Son extrémité postérieure présente trois denticulations, une médiane et deux latérales. La pièce postérieure affecte une forme conique, à face supérieure convexe et pourvue d’une ouverture longitudinale du côté inférieur. Son extrémité libre se termine par une pointe émoussée et légèrement recourbée vers le haut. Ces deux pièces recouvrent une masse plus ou moins compacte, dans l’axe de laquelle chemine l'extrémité du conduit éjaculateur.

2° Negra cursor Müll. — Lesorganes reproducteurs mâles des Nébries diffèrent de ceux des Carabes par plusieurs caractères, dont les plus importants sont : 1° le grand développement des tubes glandulaires, et 2° la réduction

considérable des glandes accessoires (ectadénies) et du conduit éjaculateur.

Les {ubes lesticulaires, à l'époque où la glande sexuelle est en plein fonctionnement, sont très dilatés et forment deux volumineux pelotons de chaque côté du tube digestif (Voy. PI. XVII, fig. 5). Ces deux pelotons affectent une forme conique ou légèrement pyramidale, mesurant de 4 à 5 millimètres de . longueur sur 1,5 à 2 millimètres de large. Leur développement est, dans certains cas, si considérable, qu'ils finissent par remplir la presque totalité de la cavilé abdominale et recouvrent tout l'intestin moyen et une partie de l'intestin terminal.

Le tube glandulaire commence par une extrémité légèrement arrondie et se conlinue ensuite par une portion eylindrique qui occupe les parties latérales des premiers segments abdominaux. [l décrit peu après une série de circonvolutions ou spirales à tours très serrés dont Les plans sont presque verticaux. L'ensemble de ces tours spiralés, très sinueux, irréguliers et appliqués l’un contre l’autre, forme un peloton épais, compact el tronconique. En exerçant, par l'extrémité du tube, une légère traction longitudinale, on peut alors amener le développement des tours de spire et la glande atteint, de ce fait, une longueur dépassant quatre ou cinq fois celle du corps de l'Insecte. C’est surtout à l’extrémité antérieure de la glande que se développent les spermatozoïdes.

Le tube glandulaire a une teinte d’un blanc laiteux et contient, dans sa région médiane, de nombreux faisceaux de spermatozoïdes. On n’y constate pas, comme chez les Carabes, de rétrécissement et la vésicule séminale lui fait suite directement.

Cette dernière (2) est constituée par une simple dilatation de la région postérieure du testicule. Elleest courte, sinueuse et présente une grande courbure avant de se rétrécir brusquement pour se continuer avec le canal déférent.

Le canal déférent est court, étroit et sinueux. Ilse rapproche peu à peu de son congénère et va se fusionner avec lui pour former le conduit éjaculateur (Noy. PI. XIX, fig. 5, ce.).

Les glandes accessoires(ectadénies), contrairement à ce qui

existe chez les Carabes, sont rudimentaires et formées par deux minces filaments courts et tortueux. Leur extrémité distale est conique et le reste de l’organe complètement cylindrique. Les deux tubes se rapprochent peu à peu, puis s’accolent sur une partie de leur trajet avant de se fusionner complètement et de former un conduit unique, très court, qui va déboucher au point de convergence des canaux déférents. C’est de ce point que part le canal éjaculateur cylindrique qui, après un court trajet, pénètre à l'extrémité antérieure de l’armure génitale.

L'armure génitale mâle des Nebria (Voy. PI. XIX, fig. 5)est très simple et moins compliquée que celle des divers Carabes. Elle ne comprend que deux pièces : deux lamelles supérieures ou valves jouant le rôle de pinces et, au-dessous, l’étui pénial.

Les valves (paramères) sont constituées par deux lames latérales chitineuses à extrémité terminale élargie, concave et en forme de palette. Elles s’articulent à la partie antérieure de l’armure, non loin du point de pénétration du canal éjaculateur, dans l’axe de l'organe (Voy. PI. XIX, fig. 4). Les extrémités libres des palettes s’élargissent postérieurement, laissant entre elles un court espace libre triangulaire.

Le tube pénial (pénis) est formé par une lamelle chitineuse recourbée et dont les bords libres, presque en contact, sont situés à la face inférieure et ne laissent entre eux qu'un petit espace, de forme ovalaire, au milieu duquel vient s'ouvrir la partie terminale du conduit éjaculaleur. Le tube tout entier a la forme d'un cornet légèrement recourbé el à pointe tournée vers le haut.

En résumé, ce qui caractérise surtout les glandes génitales mâles des Nébries, c’est : 1° l'énorme développement des tubes testiculaires qui forment un volumineux tortillon remplissant presque complètement toute la cavité abdominale, et 2° la grande réduction, je dirais presque l'atrophie, des glandes annexes ou ectadénies.

Harpalinæ. — Tous les Coléoptères appartenant à la tribu des Aarpalinæ sont pourvus d’un appareil génital mâle présentant à peu près la même conformation ; aussi, pour ne pas nous répéter, n'allons-nous décrire les principales modifications qu'il présente que chez les trois espèces suivantes : l’Aarpalus, V’Anisodactylus et VOphonus.

Les glandes génitales de l'Harpalus aeneus sont bien développées et caractérisées par leur situation presque confluente, la dilatation des canaux déférents et la forme des ecladénies. |

Les testicules sont, comme chez les autres Carabiques, des organes tubuleux, cylindriques, terminés en cæcum à leur extrémité libre et entortillés en forme de peloton (Voy. PI. XIX, fig. 6). Tandis que chez la plupart des autres espèces de la famille des Carabiques, les pelotons glandulaires sont généralement séparés, chez l’Harpalus, au contraire, ils sont accolés par leur face interne et paraissent ne former qu'un peloton unique. Une légère traction transversale suffit cependant pour séparer les deux parties.

Chaque tube glandulaire est long et uniformément cylindrique. Complètement déroulé, il dépasse, avec le canal déférent, quatre fois la longueur du corps de l’insecte. Il décrit de nombreux tours de spire très rapprochés et forme un massif cylindro-conique, de l'extrémité postérieure duquel part le canal déférent. Les spermatozoïdes se forment à l'extrémité antérieure du tube.

Les glandes génitales mâles des Anisodactylus présentent de grands rapports, au point de vue de leurs formes, avec celles des Harpales. Les canaux tesliculaires sont cependant plus courts et plus grêles que ceux de l'espèce précédente et les glandes accessoires (ectadénies) moins développées.

Les testicules sont constitués par deux tubes cylindriques, à extrémité libre terminée par une pointe légèrement renflée et sphérique. Ils sont roulés en spirale à tours très serrés et forment deux pelotons situés dans la région

médiane de l'abdomen, de chaque côté de l'intestin moyén, un peu en avant du faisceau des glandes anales, lesquelles, dans cette espèce, sont très développées. Une coupe transversale, faite dans un de ces tubes, montre la cavité interne remplie de spermatozoïdes groupés en faisceaux.

Chez les Ophonus, les glandes génitales mâles et les ecladénies sont un peu plus réduites que dans les espèces précédentes. De plus, l’origine du conduit éjaculateur est ovoïde et présente une légère excavation limitée par un bourrelet en forme de croissant, de couleur brunâtre et striée en série radiale, simulant ainsi une sorte de plaquette cornéo-membraneuse qui manque chez les autres espèces (Ma RE XEC fie. 7):

Les testicules, comme chez les autres Carabidés, forment deux pelotons ovoïdes localisés sur les parois de la région médiane de l'abdomen, de chaque côté et un peu au-dessous

de l'intestin moyen (Voy. PI. XX, fig. 1). Chaque peloton

est formé par un tube cylindrique, contourné en spirale

et terminé, à son extrémité libre, par un cæcum hémisphé-

rique. Les divers tours de spire sont irréguliers, sinueux,

enchevêtrés de mille manières et étroitement unis entre eux

par l'intermédiaire de nombreux filaments trachéens. Leur couleur est d’un blanc mat et leur structure histologique ne présente aucun intérêt particulier à signaler.

Le canal déférent des Harpales est beaucoup moins long que celui des Ophones (Voy. PI. XIX, fig. 6, et PI. XX, fig. 1). Il a un diamètre à peine égal à la moitié de celui du canal testiculaire et décrit tout d'abord quelques tours spiralés qui deviennent peu à peu hélicoïdaux. C’est vers son extrémité postérieure qu'il se dilate presque brusquement pour former une sorte de vésicule séminale.

Chez les Anisodactylus, le canal déférent décrit, comme chez les Harpales, de nombreux tours spiralés. Il se renfle vers sa région médiane pour constituer le réservoir séminal, à la suite duquel apparaît un nouveau rétrécissement. Le conduit se poursuit ensuite, en se conlournant en forme

de vrille, avant de se fusionner avec les ectadémes.

Le canal déférent des Ophonus est irès long et dépasse, dans sa complète extension, deux fois et demie la longueur du corps de l’Insecte. Il décrit, pendant tout son trajet, de nombreux tours de spire et s’enroule ensuite en forme de vrille ou de tire-bouchon. Après cet enroulement si particulier, 1l se dilate de nouveau progressivement, formant ainsi le réservoir séminal, à la suite duquel il reprend son diamètre primitif et va se fusionner avec les glandes accessoires suivant une direction perpendiculaire.

Les réservoirs séminaux des Harpalinæ(Voy. PI. XIX, él 6, et PI. XX, fig. 1) ne sont, à proprement parler, que des dilatations plus ou moins accentuées des canaux déférents. Ceux des Harpales ont un diamètre à peu près triple de celui du conduit déférent. Ils sont cylindriques, ont une longueur de 5 à 6 millimètres et décrivent huit circonvolutions spiralées à tours très serrés. Vers leur extrémité postérieure, ils se rétrécissent progressivement et se contournent encore en hélice avant de s’unir aux glandes annexes.

Les glandes accessoires (ectadénies) des Harpales sont relativement courtes, peu sinueuses et localisées de chaque côté de l'intestin moyen. Leur diamètre est à peu près le double de celui des canaux testiculaires. Elles décrivent un arc en forme de crochet, à sommet légèrement conique, conservent pendant tout leur parcours à peu près le même diamètre et ne présentent un léger rétrécissement qu'à leur point de fusion avec le canal déférent.

Les ectadénies des Anisodactylus, beaucoup plus réduites que celles des Harpales, sont formées par deux tubes recourbés en forme de $. Leur extrémité libre est légèrement amincie et conique, et c’est vers le milieu de la deuxième courbure que vient déboucher le canal déférent. Les conduits excréleurs, après avoir reçu les canaux testiculaires, se dirigent en arrière en se rapprochant l’un de l’autre et se fusionnent finalement pour constituer le conduit éjaculateur.

Les glandes annexes des Ophonus(Voy. PI. XX, fig. 1) sont Beaucoup plus courtes et moins sinueuses que celles des Carabes. Elles sont régulièrement cylindriques et ont une longueur de 8 à 9 millimètres. Leur extrémité antérieure libre est recourbée en forme de corne de bélier.

Le conduit éjaculateur est un tube cylindrique, à parois musculaires épaisses, qui pénètre à l'extrémité antérieure de l'armure génitale, formant ainsi la verge ou pénis. Ce dernier traverse l'axe de l'armure et va s'ouvrir au dehors par un orifice ovotde muni d’un petit sphincter musculeux. Le conduit éjaculateur des Ophonus débute par une partie élargie et ovoïde présentant, à sa face supérieure, une légère dépression disposée en arc et entourée d’un bourrelet antérieur en forme de croissant (Voy. PI. XIX, fig. 7). Ce dernier, de couleur foncée, présente une série de stries rayonnantes simulant des soies.

L'armure génitale des Ophones n'offre rien de particulier et ne se distingue de celle des autres Carabidæ que par son extrêmes implicité(Voy. PI. XIX, fig. 8).Ellene comprendque deux lamelles foliacées antérieures, très courtes, recouvrant les parois latérales de l’origine de l’armure. Vient enfin le tube pénial, cornéo-membraneux, élargi en avant et allant progressivementen diminuant vers son extrémité postérieure. Sa face supérieure est convexe et l’inférieure porte une rainure longitudinale. C’est à sa partie inférieure, légèrement dilatée, qui vient s'ouvrir le tube pénial.

Brachininæ. — L'ensemble de l'appareil génital mâle des Brachininæ diffère de celui des autres Carabiques par la longueur considérable des canaux déférents et surtout par l'énorme développement des vésicules séminales.

Les testicules du Brachinus explodens Duft. sont longs, tubuleux et groupés en peloton triangulaire ou ovoïde, appliqué contre la face sternale des segments abdominaux, un peu au-dessous du tube digestif (Voy. PI. XX, fig. 6). — Les nombreux replis formés par le canal testiculaire sont irréguliers, sinueux et étroitement unis entre eux, soit par

des fibrilles conjonclives, soit par les portions terminales des filaments trachéens.

Le canal déférent, qui prend naïssance à l'extrémité antérieure du testicule, va tout d'abord en arrière pour se porter ensuite en avant, puis reprend une direction transversale en décrivant des replis en hélice. Son extrémité terminale se dilate peu à peu pour atteindre un diamètre triple ou même quadruple du diamètre primitif et former la vésicule séminale (Voy. PI. XX, fig. 6, V. S.). Cette dernière se dirige en arrière, parallèlement aux glandes accessoires et se replie en spirale à tours très serrés. Enfin, son extrémité terminale se rétrécit et vase fusionner avec la partie postérieure de la glande accessoire. La cavité de la vésicule séminale est remplie de faisceaux de spermatozoïdes orientés dans toutes les directions. La présence de cette multitude de spermatozoïdes, groupés en faisceaux ou isolés, indique suffisamment le rôle de réceptacle séminal que doit jouer la portion terminale du canal déférent.

Les glandes accessoires (ectadénies) des BRACHININÆ et tout particulièrement celles du Prachinus erplodens, sont courtes et présentent à peu près les mêmes dimensions que celles des autres Carabiques. Elles sont cylindriques, presque rectilignes, dirigées d'avant en arrière et recourbées en forme de crochet vers leur extrémité libre. Leurs parois sont épaisses, à fibres musculaires (circulaires et longitudinales) et tapissées intérieurement d'un épithélium constitué par de longues cellules cylindriques, à noyaux ovoïdes localisés principalement vers la base.

Le conduit éjaculateur est relativement court. Après avoir décrit quelques sinuosités, il pénètre dans le pénis qu'il parcourt suivant son axe.

L'armure copulatrice ne présente rien de particulier à signaler et comprend, comme pièce principale, un étui chiti-

neux (pénis), conique et légèrement recourbé à son extrémité postérieure.