II. — Germination
Lorsque les graines des Horinga malgaches ont été mises en terre, il s’est passé, dans nos cultures, un certain temps avant que se manifestassent les débuts de la germination, mais, lorsque l’éclatement du tégument, indiquant que la germination commençait, a eu lieu, le développement de ces plantules a été, au contraire, assez rapide, puisque la plantule de
Germination, d’une dizaine de
à cotylédons épigés (4
jours, de Moringa Drouhardi, 3 gr. nat.).
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Moringa Drouhardi représentée figure 1 est celle qui a été obtenue une dizaine de jours environ après que le tégument s’est fendu.
‘Cette figure nous montre, d’autre part, nettement que les cotylédons sont épigés ; et c’est la même constatation que nous permet de faire la figure 2, où la plantule de droite appartient à l’autre espèce, le Moringa FHildebrandtii, dont la ger-
mination, dans les mêmes conditions, s’est faite avec la même
rapidité.
La position des cotylédons, nous a, à vrai dire, tout d’abord quelque peu surpris. Elle était, en effet, tout à fait inattendue, car nous étions en droit de supposer que nous n’aurions, en la circonstance, qu'à confirmer les anciennes observations de Pyrame de Condolle.
En 1825, dans ses Mémoires sur la famille des Légumineuses, ce botaniste, en décrivant, avec figures à l'appui, la germination des Moringa pterygosperma et Moringa aptera, déclarait que «la germination des Moringa est hypogée, c’est-à-dire que les deux cotylédons restent sous terre enfermés dans le spermoderme ». Et les deux figures accompagnant cette description représentent bien nettement, pour les deux espèces dont s’occupait de Candolle, des germinations à cotylédons tout à fait latéraux par rapport aux axes des plantules.
Cette diversité dans le mode de germination des espèces d’un même genre n’est toutefois pas invraisemblable «à priort, car des exemples analogues sont déjà connus, ne füt-ce que celui toujours cité des Phaseolus, parmi lesquels le Phaseolus vulgaris est à germination épigée et le Phaseolus multijlorus à gernination hypogée. On conçoit que pourtant nous fussions désireux de la constater par nous-même ; et heureusement nous avons eu la bonne fortune de pouvoir nous procurer des graines fraiches de Moringa pterygosperma.
Or ces graines nous ont bien donné, comme le montre la figure 2 (à gauche) des plantules à cotylédons aussi nettement hypogés que les a figurés P. de Candolle.
Il y a bien, par conséquent, entre tous ces Moringa, et, en
F1G. 2. — Germination de Moringa plerygosperma
(à gauche), avec cotylédons hypogés, et de Moringa Ilildebrandtii (à droite), avec cotylédons épigés (3/4 gr. nat.).
PS
GEPMINATION DES MORINGA MALGACHES 11
particulier entre les Moringa malgaches et le Moringa pterygosperma, une différence réelle, et qui, du reste, ne va pas encore être la seule.
Les graines de Moringa pterygosperma sont, avons-nous dit, beaucoup plus petites que celles des Moringa de Madagascar ; les plantules sont de même (fig. 2) beaucoup plus petites et plus grêles.
Ces plantules de A]. pterygosperma ne présentent, d’autre part, aucune tubérisation. Au contraire, cette tubérisation se manifeste tout de suite, dès le début de la germination, chez les Moringa malgaches.
Ce qui n’est pas pour surprendre, puisque cette différence découle nécessairement de la différence précédente.
En effet, c’est l’axe hypocotylé qui, en s’allongeant, s’épaissit dans les Moringa de Madagascar ; or, cet axe hypocotylé reste rudimentaire dans le Moringa pterygosperma, puisque les cotylédons sont hypogés.
Mais, entre les deux espèces à cotylédons épigés, Moringa Drouhardi et Moringa Hildebrandtii, 11 est maintenant, dès cette même période germinative, deux différences :
19 L’axe hypocotylé devient régulièrement beaucoup plus long dans le Moringa Hildebrandtui, où les cotylédons s'élèvent ainsi fortement au-dessus du sol (fig. 3, à droite), que dans le Moringa Drouhardi, où ces mêmes cotylédons, tout en étant bien épigés, viennent toujours Juste affleurer (fig. 3, à gauche) à la surface du sol, parce que l’axe hypocotylé reste court. Et nous avons invariablement constaté cette différence au cours de plusieurs séries de germinations.
Le Moringa Drouhardi ferait ainsi, en quelque sorte, transition, à ce point de vue, entre le Moringa pterygosperma et le Moringa Hildebrandtir.
20 La tubérisation est très forte, et porte sur toute la longueur du court axe hypocotylé, chez le Moringa Drouhardi (fig. 1) ; elle est beaucoup plus faible, et ne porte guère que sur la partie inférieure et enterrée, chez le Moringa Hildebrandtii (fig. 2, à droite).
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GERMINATION DES MORINGA MALGACHES fs
Nous allons, d’ailleurs, préciser à présent toutes ces différences avec plus de détails ; et ces détails vont nous montrer comment, d’une façon générale, la plantule de Moringa Drouhardi acquiert tout de suite plus de vigueur que celle de Moringa Hildebrandtii.
Sur une germination de Moringa Hildebrantii âgée d’une huitaine de jours, nous relevons les caractères suivants :
La racine principale est encore dépourvue de toute ramification ; et cette racine et la tigelle ont à peu près même importance.
La tubérisation de la tigelle commence seulement à se manifester, la racine étant déjetée sur le côté et la base de la tigelle formant un talon très net.
A ce moment, la tigelle a 3 em. 9 de longueur, la racine 3 em. 7, et la gemmule 0 em. 5.
Comme diamètres, celui de la tigelle varie de 0 em. 5, au sommet, à 0 em. 6 à la base, où va se localiser plus ou moins la tubérisation, qui s'étend seulement légèrement vers la racine, dont la base a une épaisseur de O0 cm. 4, alors que cette épaisseur, vers la pointe, ne dépasse pas 0 em. 05.
Beaucoup plus vigoureuse est la germination du Moringa Drouhardi à peu près de même âge que nous avons photographiée (fig. 1).
La racine principale, forte, porte des radicelles ; la gemmule est bien dégagée : et la tigelle, fortement tubérisée, est nettement prépondérante sur la racine.
Les longueurs sont de 4 cm. 9 pour la racine, 4 em. 6 pour la tigelle et 3 em. 7 pour la gemmule.
Le diamètre de la tigelle varie de 1 em. 4 au sommet (où 1e1 il y a tubérisation) à 2 centimètres à la base, où la tubérisation atteint son maximum.
Comme précédemment, au reste, la racine est un peu déjetée sur le côté, et la base de la tigelle forme talon.
Sur la racine, où la tubérisation, vers la base, est bien marquée, le diamètre, à cette base, est de 1 em. 7, alors qu'il est de 0 cm. 1 vers la pointe.
44 EXBRAYAT-DURIVAUX
Enfin la tubérisation de la tigelle se prolonge également un peu vers la base de la partie épicotylée.
En résumé, ce qui différencie ces deux toutes jeunes germinations de Moringa, au point de vue de leur aspect extérieur, c’est, à la fois, la différence de tubérisation et la différence de vigueur dans le développement.
Mais examinons maintenant des germinations un peu plus âgées, telles que celles photographiées figure 3, et qui sont âgées d’un mois et demi environ.
Il semblera, à première vue, que la tige de Moringa Hildebrandtii (à droite) soit plus forte que celles du Moringa Lrouhardi (à gauche). En réalité, iln’y a là qu’une différence d’apparence, car il faut remarquer que la partie située immédiatement au-dessus du sol, dans le Moringa Hildebrandtu, est, jusqu’à une longueur de 10 à 11 centimètres, l’axe hypocotylé, que nous savons un peu épaissi, même dans sa partie supérieure, tandis que, dans le Moringa Lrouhardi, ce qui émerge presque immédiatement de terre, c’est au-dessus des cotylédons, l’axe épicotylé, où ne se manifeste à peu près aucune tubérisation.
En ce qui concerne les axes hypocotylés, sur ces plantes d’un mois et demi, la différence, au point de vue tubérisation, reste ce qu’elle était dès les premières semaines. C’est l'axe hypocotylé tout entier qui, à peu près entièrement enfoui dans le sol, forme tubercule dans le Moringa Drouhardi ; ce n’est toujours que la base de cet axe qui, seule enfouie en terre, est vraiment tubérisée dans le Moringa Hildebrandtit, a partie supérieure aérienne n'étant plus que faiblement épaissie.
Au point de vue de l'insertion des cotylédons, nous noterons à tout hasard ce détail, qui nous a paru constant, que, chez le Moringa Drouhardi, ces cotylédons sont insérés à peu près au même niveau, tandis que, chez le Moringa Hildebrandtu, lun est toujours inséré 1 centimètre environ plus bas que Pautre.
IT. — Etude anatomique et micro-chimique des plantules.
Pour compléter l’étude précédente, nous avons encore à rechercher, pour nos deux Moringa :
1° Quelles sont les régions anatomiques dont l’épaississement est la cause de la tubérisation, dans la tigelle et dans la racine :
20 La répartition et les caractères de l’amidon ;
30 La répartition et la localisation, dans les plantules, des cellules à myrosine.
Pour les raisons que nous indiquerons plus loin, il y a lieu aussi d'examiner s’il y a, ou non, des canaux gommeux dans ces plantules.
Tubérisation. — Nous savons que la tubérisation des deux Moringa de Madagascar a essentiellement son siège dans l’axe hypocotylé et qu’elle apparait plus tôt et est beaucoup plus forte et plus étendue chez le Moringa Drouhardi que chez le Moringa Hildebrandtir.
En concordance avec ces faits, qu'indique à première vue l’aspect des plantules, une section transversale faite vers la base de l’axe hypocotylé d’une plantule de #7. Hildebrandti âgée d’une dizaine de jours ne nous montre aucun développement particulièrement prédominant de l’une quelconque des régions anatomiques. Dans la stèle, la moelle est assez large, mais sans exagération, et la région libéro-ligneuse secondaire est d’assez faible épaisseur.
Cependant, il est à remarquer que, déjà à ce moment, cette dernière région est surtout constituée par du tissu mou, au sein duquel, dans la partie ligneuse, sont épars quelques rares vaisseaux ; et ce caractère peut être considéré comme un début de tubérisation.
Et. en effet, au même niveau, dans l’axe hypocotylé d’une plantule de M. Drouhardi de même âge, nous observons, pour
16 EXBRAYAT-DURIVAUX
une moelle qui est à peu près de même épaisseur — ce qui est une première indication du peu d'importance réelle qu’aura dans la tubérisation cette région médullaire — la région libéroligneuse, et principalement la partie ligneuse, est d'épaisseur beaucoup plus grande, tout en étant presque entièrement représentée par du tissu mou.
Ce serait donc le grand développement des formations secondaires libéro-ligneuses, restées à l’état de tissu mou, qui déterminerait la tubérisation ; et, au très jeune âge où nous venons de considérer les plantules, ce grand développement, d’ailleurs, ne s’observerait encore bien que dans le Moringa Drouhardi et ne serait que très légèrement indiqué dans le M. Hildebrandtir.
Vers le sommet du même axe, au même âge, c’est entre les deux espèces la même différence, mais plus accentuée, car là la région libéro-ligneuse reste épaisse dans le 97. Lrouhardi, dont l’axe hypocotylé est tout entier tubérisé, et est, au contraire, très mince, plus mince qu’elle ne l’était à la base, dans le M. Hildebrandiu.
Pour réussir à constater chez cette dernière espèce un notable épaississement de cette zone libéro-ligneuse, il nous faut examiner des plantules plus âgées, telles que des plantules de trois mois. Cette fois, dans la région inférieure de l’axe hypocotylé, mais, au reste, dans cette région seulement, Hiber et bois secondaires sont largement représentés par du tissu mou.
Mais, au même niveau et au même âge, chez le A7. Zrouhardi, non seulement il y a plus fort développement encore de ce liber et de ce bois, mais la tubérisation a même envahi la zone interne de l’écorce.
Ce sont par conséquent, toujours, entre les deux espèces, au point de vue anatomique comme pour la morphologie externe, les mêmes différences, et qui vont s’accentuant.
ia remarque est la même pour les racines.
Dans les germinations de A7. Hildebrandtii d’une dizaine de jours, la moelle de la racine est relativement épaisse, mais
