SECOND ET DERNIER FASCICULE

DAMAP ACHOUX

Docteur ès-sciences, Assistant de Botanique à la Faculté des Sciences de Marseille

Mémoire couronné en 1927 par l'Académie de Marseille (Prix Joseph LAURENT, 1903-1926)

FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE MUSÉE COLONIAL PLACE VICTOR-HUGO

PAR

MPACHOUX

Docteur ès-sciences, Assistant de Botanique à la Facullé des Sciences de Marseille

Le genre Cynanchum, pris au sens large où l’entend K. Schumann dans le Pflanzenfamilien, est, parmi les Asclépiadacées, celui qui, à Madagascar, groupe actuellement le plus grand nombre d’espèces. On en connait, en effet, dans notre grande île africaine, trente-huit représentants, que l’on peut d’ailleurs, tout de suite, classer en deux catégories bien distinctes, suivant que leurs tiges sont dépourvues de feuilles ou bien portent au contraire des feuilles normalement développées.

Les Cynanchum aphylles malgaches (1) forment un groupe biologique aujourd’hui bien connu, surtout depuis les travaux de MM. Jumelle et Perrier de la Bâthie (2). Nous-même, en 1914 (3), avons fait connaître cinq nouvelles espèces de Cynanchum sans feuilles, en même temps que nous avons

(1) Plus de la moitié des Asclépiadacées aphylles de Madagascar (exactement dix-huit sur trente-et-une) appartiennent au genre Cynanchum.

(2) H. Jumezze et H. PERRIER DE LA BATHIE : Notes biologiques sur la végétation du Nord-Ouest de Madagascar : les Asclépiadées (Ann. du Mus. col. de Marseille, 1908, p. 189-194). — Une Asclépiadée sans feuilles et une Asclépiadée à tubercules du Nord-Ouest de Madagascar (Rev. gén. de Bot., t. XXI, 1909, p. 49). — Les Asclépiadées aphylles dans l’Ouest de Madagascar (7b., t. X XIII, 1911, p. 248).

(3) P. CHoux : Etudes biologiques sur les Asclépiadacées de Madagascar (Ann. du Mus. col. de Marseille, 1914, p. 102-117).

résumé dans un tableau les principaux caractères distinctifs des seize Cynanchum aphylles connus à ce moment-là. Depuis la publication de ce tableau, les seules espèces qu'il y ait lieu d'y ajouter sont, d’une part le Cynanchum Humberti Choux (1), qui peut être considéré comme un C. ampanihense Jum. et Perr., dans lequel les cinq lobes sont dépourvus de filet médian, et, d'autre part, le Cynanchum Lecomtei Choux (2), qui, avec sa couronne urcéolée surmontée de cinq longs filaments dressés oppositisépales, devrait, dans notre tableau, se placer à côté du C. compactum Choux, mais qui est cependant bien distinct de cette espèce par l’organisation différente de sa couronne.

Par contre aucune étude d'ensemble n’a été tentée jusqu'ici sur les Cynanchum dont les tiges sont pourvues de feuilles normalement développées. Décrits à des époques très diverses et par des auteurs différents, ces Cynanchum malgaches n'ont été bien souvent que très sommairement caractérisés par leurs créateurs, et cela sans que les liens qui les unissent ou les différences qui les éloignent aient été suffisamment précisés. C’est pourquoi l'étude de nouveaux matériaux recueillis à Madagascar par M. Perrier de la Bâthie (3), ainsi que l’examen des collections de l’herbier du Muséum de Paris (4), nous

(1) P. Caoux : Les Asclépiadacées récoltées à Madagascar en 1924, par M. Humbert (Bul. du Mus. d'Hist. nat. de Paris, n° 5, 1926, p. 307- 314).

(2) P. Cnoux : Nouvelles observations sur les Asclépiadacées malgaches de la région d’Ambovombé (7d., 1927, n° 2, p. 193-200).

(3) Nous sommes particulièrement reconnaissant à M. Perrier de la Bâthie de nous avoir permis, grâce aux nombreux envois qu'il nous a adressés ces dernières années, de réunir sur ce groupe de nombreux documents, qui donnent à notre étude d'aujourd'hui une grande partie de son intérêt.

(4) M. le Professeur Lecomte a bien voulu mettre à notre disposition une série de Cynanchum non encore étudiés de l’herbier du Muséum de Paris. Nous l’en remercions bien vivement, car nous avons trouvé là plusieurs types intéressants, qui nous ont permis une mise au point plus complète.

ont engagé à tenter pour ces Cynanchum à feuilles une mise au point analogue à celle que nous avons faite récemment pour le genre Secamone (1). Il nous a paru opportun de mettre un peu d’ordre dans un groupe générique où le nombre assez élevé des espèces rendait, nous semble-t-il, cette opération plus particulièrement nécessaire. D'autre part, si le côté purement systématique forme bien une part importante de cette étude, nous avons par ailleurs pu mettre en relief un certain nombre de faits d'ordre biologique ou phytogéographique, qui nous paraissaient plus spécialement dignes d’être relatés.

E. — LES PRINCIPALES ESPÈCES DE CYNANCHUM A FEUILLES SIGNALÉES A MADAGASCAR

C’est Decaisne qui fit connaître à Madagascar les premiers représentants du genre Cynanchum, tel que nous l’entendons aujourd’hui, en décrivant en 1838 (2) — à combien suceinctement ! — les Cyathella bojeriana, mucronata et repanda, que, quelques années après, dans le Prodrome (3), 1l rapportait au genre Cynoctonum de Meyer, en modilant toutefois le nom spécifique du Cyathella mucronata, dont il faisait le Cynoctonum obovatum. Dans le Prodrome également, Decaisne signalait d'autre part une quatrième espèce, le Cynoctonum Eurychiton, de Nossi-bé et de la baie de Bombetoka.

Beaucoup plus tard, en 1885, Vatke (4) décrivait un Vincetoxicum (Cynoctonum) rutenbergianum, qu'il déclarait voisin du Cynoctonum repandum de Decaisne, et qui, en fait,

(4) P. Croux : Le genre Secamone à Madagascar (WMém. de l’ Acad. malgache, fase. I, Tananarive, 1926).

(2) Decaisne : Etudes sur quelques genres et espèces de la famille des Asclépiadées (Ann. des Se. nat., 2° sér., t. IX, Bot., 1838, p. 332-333).

(3) Decaisne : Asclepiadeæ (Prodrome D. C. VII, 184%, p. 529).

(4) Varke : Reliquiæ Rutenbergianæ, VI (Ahhandl, herausg, +. naturwissen. Ver., zu Bremen, IX, Band, 1885, p. 125-126).

doit être identifié avec cette espèce, ainsi que nous l’avons démontré antérieurement (1).

Quelques années après, en 1893, K. Schumann apportait une contribution plus importante à la connaissance des Cynanchum malgaches en créant (2) quatre espèces, les Vincetoxicum (Cyathella) eurychitoides et (Cynoctonum) madagascariense, récoltés par Scott-Elliott dans la région de Fort- Dauphin, ainsi que les Vincetoxicum (Cynoctonum) virescens et leucanthum, trouvés par Hildebrandt, l’un dans la partie septentrionale de l’île Nossi-Mitsio, et l’autre dans les bois d’Ankafina, au sud du Betsileo.

Puis successivement Schlechter, en 1896, signalait le Cynanchum subcoriaceum (3), récolté, comme le précédent, par Hildebrandt dans les bois d’Ankafina, alors qu’en 1897 N. E. Brown (4), à Kew, avec des échantillons recueillis par Baron, décrivait les Cynanchum cucullatum et lineare.

Le genre Cynanchum n’était donc représenté à Madagascar que par onze espèces à feuilles, avant que les patientes et fructueuses explorations de M. Perrier de la Bâthie ne permissent d'augmenter notablement ce nombre.

Et c’est ainsi déjà qu’en 1908 MM. Jumelle et Perrier de la Bâthie (5) décrivaient un Cynanchum erythranthum des bois du Tampoketsa (Ambongo). En 1914, nous étions amené,

(1) P. Caoux : Nouvelles études biologiques sur les Asclépiadacées de Madagascar (Ann. du Mus. col. de Marseille, 1923, 2€ fasc., p. 23).

(2) K. ScHumanx : Asclepiadaceæ africanæ in A. Engler, Beiträge zur Flora von Afrika (Bot. Jahr. h. v. A. Engler, Band 17, 1893, p. 136- 139).

(3) ScxzecHTER : Asclepiadaceæ, in Beiträge zur Kenntnis des afrikanischen Flora, neue Folge (Bull. de l’herb. Boissier, IV, 1896, p. 447).

(4) N.-E. Brown : Diagnoses Africanæ, X (Bull. of Miscel, inform., Kew, 1897, p. 272-273).

(5) H. JuMELLE et H. PERRIER DE LA BaTnie : Notes biologiques sur la végétation du Nord-Ouest de Madagascar : les Asclépiadées (Ann. du Mus. col. de Marseille, 1908, p. 190-191).

nous aussi, à créer trois espèces nouvelles (1), les Cynanchum helicoideum, napiferum et pycnoneuroides, auxquelles, en 1923 (2), nous en ajoutions encore trois autres, rencontrées dans le Massif d’Andringitra, les Cynanchum andringitrense, appendiculatum et papillatum. Enfin, en 1925 (3), il nous semblait nécessaire de considérer comme une espèce nouvelle le Cynanchum trouvé en 1924 par M. Decary dans la région d’'Ambovombé et que nous avons dénommé Cynanchum Decaryt.

Pour compléter cet exposé historique, il faut également citer le Cynanchum Kusillonu, décrit en 1908 par M. Hochreutiner (4), avec des échantillons récoltés par Rusillon en mars 1902 dans les environs de Marmarivo (Imerina). En réalité, ainsi que nous avons pu nous en assurer en eXaminant le type de cette espèce, que le savant Professeur de Genève a eu l’amabilité de nous communiquer, le €. ARusillonit n’est autre que le Pycnoneurum junciforme de Decaisne. L’enroulement apical des lobes de la corolle et l’organisation de la couronne, tout à fait identiques dans les deux especes, ne permettent, à notre avis, aucune hésitation. En tout cas, le fait que l’échantillon de Rusillon ait été, de la part d’un botaniste aussi averti que M. Hochreutiner, rapporté au genre Cynanchum, souligne bien ce fait, maintes fois signalé, de la parenté des deux genres Pycnoneurum et Cynanchum, dont on peut par suite discuter la valeur et le maintien.

D'autre part, il nous semble bien que, parmi les espèces précédemment citées, il en est deux qui doivent être iden-

(1) P. Caoux ; Etudes biologiques sur les Asclépiadacées de Madagascar (Ann. du Mus. col. de Marseille, 1914, p. 152-164).

(2) P. Caoux : Nouvelles études biologiques sur les Asclépiadacées de Madagascar (/d., 1923, 2e fasc., p. 10-23).

(3) P. Caoux : Les Asclépiadacées malgaches de la région d’Ambovombé (Bull. du Mus. d'Hist. nat., 1925, n° 5, p. 397-398).

(4) HocHREUTINER : Sertum madagascariense (Annuaire du Conserv. et du Jard. bot. de Genève, 1908, p. 91-92).

tifiées avec d’autres types spécifiques antérieurement connus et qui, par conséquent, doivent disparaître de la nomenclature : ce sont le Cynanchum virescens de K. Schumann et notre Cynanchum helicoideum.

Le Cynanchum virescens de K. Schumann n'est en effet, d’après nous, que le C. Eurychiton de Decaisne, ainsi que nous avons pu nous en assurer en comparant, d’une part le type de Schumann — qui, ainsi que les autres Cynanchum du même auteur, nous a été très obligeamment communiqué par M. Diels, directeur du Muséum de Berlin, — et d'autre part le type de Decaisne, conservé dans l’herbier du Muséum de Paris, et que M. le Professeur Lecomte a bien voulu mettre à notre disposition pour cette étude.

À vrai dire, Schumann avait signalé une parenté entre ces deux espèces que, néanmoins, d’après lui, certains caractères différentiels éloignaient. Il déclarait notamment que le C. virescens se distinguait de l'espèce de Decaisne par sa couronne non lobée et ses anthères dont les bords cartilagineux sont tordus à gauche. En réalité, que l'on examine des spécimens du C. Eurychiton et du C. virescens, on retrouve dans les deux cas la même organisation florale, en particulier la même couronne entière et les mêmes anthères si caractéristiques.

Il semble d’ailleurs que Schumann se soit aperçu ultérieurement de son erreur, car, dans le Pflanzenfamilien (1), paru deux ans après son mémoire, il ne fait pas mention de son C. vtrescens, alors qu’il cite les trois autres espèces décrites en même temps. Mais, n'indiquant point lui-même la synonymie avec le C. ÆEurychiton, et ne mentionnant pas d’autre part toutes les espèces de Cynanchum connues, il west pas permis d'émettre une affirmation catégorique, et, en tout cas, aucun élément n’était susceptible d'attirer l’attention sur cette identification. C’est en revisant, en vue de

(1} K. Scaumanx : Asclepiadaceæ (Die natürl. Pflanzenfamilien +. Engler u. Prantl, IV Teil, Abt. 2, 1895, p. 252-253).

notre travail, toutes les espèces de Cynanchum déjà décrites que nous avons pu nous convaincre de ce fait, maintenant bien certain, que le C. virescens de Schumann est bien le C. Eurychiton de Decaisne.

Un rapprochement analogue doit être opéré entre notre C. helicoideum et le C. madagascariense. I ne nous avait pas été loisible d'étudier cette dernière espèce au cours de notre travail de 1914 et rien dans la description de Schumann ne pouvait nous faire soupçonner une parenté quelconque avec les spécimens pour lesquels nous avions cru devoir créer une espèce nouvelle. IT n’est pas fait mention dans cette description des inflorescences très spéciales que nous avons indiquées et figurées (pl. XXX), et sur lesquelles les fleurs sont disposées en une hélice régulière et assez serrée. Il est vrai que dans le type de Schumann l’hélice est plus lâche et que les cicatrices laissées sur le pédoncule floral par les pédicelles florifères tombés ne sont pas contiguës, ce qui fait que la disposition est moins nette. Schumann ne parle pas non plus des côtes saillantes des pétales. Mais surtout rien dans la couronne ne pouvait attirer notre attention sur l'identité des deux espèces. D’une part en effet dans notre C. helicoideum, les dix lobes arrivent sensiblement à la même hauteur, alors que dans le C. madagascariense Schumann parle de lobes inégaux (lobis majoribus.…. cum minoribus.…..). D'autre part, Schumann indique que les grands lobes (oppositipétales) sont en forme de crochet et pliés, ce qui évidemment ne pouvait guère permettre de penser à un rapprochement avec les lobes que, grâce aux fleurs conservées dans le formol dont nous disposions, nous avons décrit comme ayant très nettement la forme d’une cuiller avec un court manche.

Par ailleurs, il faut bien le reconnaitre, la structure de la couronne n’est pas exactement la même dans les deux cas. Si les lobes élargis en forme de T dont parle Schumann correspondent bien à nos cuillers oppositipétales avec court manche, les crochets dirigés vers le bas que portent les bords internes de ces lobes dans le type de Schumann n'existent

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pas dans notre espèce. Mais c’est là, à notre avis, une simple différence de détail, car l’organisation générale reste la même, et comme, par ailleurs, tous les autres caractères concordent, l'identification s'impose. Nous nous trouvons là en présence d’une de ces variations morphologiques dont la fréquence ne saurait plus nous surprendre. Et, dans le cas présent, elle doit d'autant moins nous étonner que, dans un individu présentant une racine vivace tubéreuse, d’où part une tige grimpante herbacée, et qui est à rapporter au C. mada- ‘gascariense (n° 12.459) — individu récolté par M. Perrier de la Bâthie, en février 1919, à [tremo (ouest du Betsileo), dans les bois des pentes occidentales, vers 1.500 mètres d’aktitude — les dix lobes de la couronne n'arrivent pas à la même hauteur, les lobes oppositisépales étant un peu plus courts que les cuillers oppositipétales. Il semble donc bien que, dans le C. madagascariense, la couronne soit susceptible de présenter quelques variations, et ce sont précisément ces variations qui nous avaient induit en erreur précédemment.

En définitive, on connaïtrait donc actuellement à Madagascar dix-sept Cynanchum à feuilles dont l'identité nous parait bien certaine. Le nombre des espèces malgaches appartenant à ce genre est cependant notablement plus élevé, puisque, dans les matériaux récoltés à Madagascar par M. Perrier de la Bâthie, ainsi que dans les collections de l’herbier du Muséum de Paris, nous avons trouvé onze espèces qui nous ont paru nouvelles. Nous en indiquerons tout à l'heure les prineipales caractéristiques, après avoir au préalable :

1° donné quelques précisions sur le mode de vie de ces Cynanchum à feuilles ;

29 signalé les variations morphologiques que peuvent présenter certaines espèces.

Nous terminerons notre travail en indiquant dans un tableau dichotomique les principaux caractères différentiels permettant de reconnaître les vingt-huit espèces de Cynanchum à feuilles que l’on connaît désormais à Madagascar, et enfin en

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donnant un aperçu de la dispersion géographique de ces différentes espèces.