II. — Forêt a sols-bois herbacé
Cette Formation recouvre les endroits les plus humides, à sol profond, de la région centrale, entre 800 et 2.000 mètres d’altitude. Elle est caractérisée par un sous-bois très épais de plantes herbacées ou sous-frutescentes et une futaie d’environ 25 mètres d’arbres très ramifiés, rarement droits, toujours surchargés d’épiphytes. Cette végétation forme un ensemble très dense, véritable régulateur d’humidité. Au point de vue botanique, cette forêt est constituée par beaucoup de types orientaux modifiés par l’altitude et un grand nombre de types spéciaux.
Vers 800 à 000 mètres d altitude, suivant les régions, la forêt de l'Est se transforme, insensiblement d’abord, puis de plus en plus avec l’altitude croissante, et, vers 1.000 mètres, acquiert un aspect totalement différent. Un des étages de la végétation a disparu et la futaie plus basse n abrite plus qu'un sous-bois impénétrable, où dominent les plantes herbacées ou sous-ligneuses ; le feuillage a diminué de grandeur; la ramification des arbres s'est exagérée, et leurs rameaux chenus se sont couverts d’une prodigieuse quantité d’épiphytes, où dominent les Lichens pendants. Telle est la forêt
1. Localités observées : Falaise orientale de l'Andringitra (Iratsv) au lac Alaotra, et de Mandritsara aux sources du Bemarivo Province de Vohémar), de 800 à 2.000 mètres d’altitude ; Mont Tsaratanana, île 1.200 à 2.500 mètres ; Montagne d’Ambre, de 900 à 1.200 mètres; Massif de Manongarivo, de 800 à 1900 mètres ; Massif d’Analamabitso entre Bemarivo (Ouest) et Sofia, de 800 à 1.400 mètres; Petits bois du Tampoketsa, entre le Bemarivo Ouest) et le Mahajamba, de 900 à 1.200 mètres ; Petits bois sur le mont Tsiafajavona, entre 1.700 et 2 400 mètres; Reste de bois sur le Vavavato (Province d’Antsirabé), aux environs d’Ambatofongena (Province d'Ambositra), sur le mont Belambanana, au sud d'Ambalavao (Province de Fianarantsoa), sur le mont Ivohibé, sur l’Ihosy, entre 1.000 et 2.000 mètres d’altitude.
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à sous-bois herbacé dont les caractères végétatifs se maintiennent constants, quelle que soit l'altitude, sur toutes les surfaces à sol profond de la région centrale soumises à l’action directe de l'alizé.
L humidité apportée en saison froide par les vents de l’Est
Graminée du sous-bois de la forêt du Centre ayant envahi une haie d'Opuntiu et d' Agave. Antsirabe, vers 1.500 m. ait. Exemple d’espèce native de port, tout spécial, s’étant adaptée à une Formation articielle.
et du Sud-Est est bien la cause dominante des caractères végétatifs de la région du Centre tout entière, mais cette humidité, d’ailleurs plus ou moins grande suivant les expositions, a des effets plus ou moins marqués selon la nature du sol. Ce sont ces différences qui nous ont permis de distinguer les autres Formations principales de la région; et celle des
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forêts à sous-bois herbacé recouvre ou recouvrait exactement toutes les surfaces qui sont aptes à porter une haute futaie, lorsque ces surfaces sont balayées par l’alizé encore sursaturé d humidité. Par suite, cette Formation est surtout fréquente sur les pentes exposées à 1 Est, mais elle n’y est pas loca-
Forêt à sous-bois herbacé, vers 1.000 m. ait., région du Centre.
Usée, et on l'observe même à toutes les expositions sur les massifs d’Ambre, du Tsaratanana et du Manongarivo, où les vents de saison fraîche subissent des déviations locales que nous essaierons d'expliquer plus loin.
C'est donc à ces deux conditions, sols relativement profonds et vents humides, que cette Formation doit ses principaux caractères. Aux vents, et aux brouillards qu'ils amènent ou qu'ils créent, sont dus l'abondance des épiphytes et des
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hy grophvtes, la ramification intense et le feuillage réduit de la fut a ie ; au sol compact, peu perméable et toujours humide, sont dues les racines traçantes et toutes superficielles des espèces qui la constituent. Et tous ces facteurs ou leurs conséquences créent le sous-bois épais et herbacé où plongent
Forêt à sous-bois herbacé, vers 1.000 m. d’altitude, environs de Tsinjoarivo.
les troncs des arbres. Dans l’ensemble, c’est une masse très dense, impénétrable, comme simplement posée sur la latérite, constituant une véritable éponge, un merveilleux régulateur d'humidité. L'on comprend combien la disparition presque totale d'un tel appareil a dû modifier le climat du Centre, et encore plus peut-être celui de l’Ouest. La destruction de la plus grande partie de cette Formation explique par-
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faitement les effets des gelées du Centre, des sécheresses printanières de l’Ouest et de l'érosion exagérée, tous phénomènes, non pas nouveaux, mais dont l’action s’est singulièrement accrue depuis une date relativement récente.
Les caractères végétatifs de cette Formation varient très
Forêt à sous-bois herbacé, vers 1.200 m. d'altitude, environs de Tsinjoarivo (Centre .
peu avec l’altitude croissante, et nous ne connaissons pas, sur les plus hautes cimes de l'ile, de sols aptes à nourrir une forêt qui n’en soient recouverts ou qui ne l’aient été. Ainsi, sur l’Andringitra, où on l’observe à 2.400 mètres, et sur le Tsaratanana où elle atteint 2.300 mètres, les altitudes supérieures sont ou privées de leur végétation native ou rocailleuses, et physiquement impropres à porter une telle futaie.
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Somme toute, il n'existe plus maintenant à Madagascar de points où, seule, l'altitude trop grande empêche le développement d'une forêt. Néanmoins, quand la végétation des hauteurs était totalement vierge, il est infiniment probable que. vers 2.000 mètres, l'on devait observer une futaie de plus en plus basse, un feuillage de plus en plus réduit, une ramification de plus en plus intense, en un mot. un passage insensible de la forêt à sous-bois herbacé à la Formation toute différente de la brousse éricoïde, qui recouvre les plus hautes cimes de l’ile. Ces cimes, il est vrai, sont physiquement inaptes à nourrir une forêt, mais leur végétation n en l’eprésente pas moins le terme ultime des transformations de port et de feuillage que nous avons observés en montant de la côte à ces points culminants.
Au point de vue botanique, les modifications dues à l'altitude sont tout aussi insensibles. Sans doute, les espèces changent avec l'altitude, mais elles appartiennent aux mêmes g-enres ; et ces changements sont en somme analogues à ceux que nous avons observés dans la forêt de l'Est, entre la côte et la région centrale. Le caractère le plus frappant de cette Formation est même la persistance des formes tropicales jusque sur les points les plus élevés, et cette forêt — plus que les autres Formations de la flore du Centre — semble uniquement constituée par des types de l'Est modifiés par l'altitude. Ainsi les types Palmiers, Bambous, Pandanus. Dracana, Symphonia, Canarium , Ficus y persistent jusqu'aux plus hautes altitudes où nous l avons pu observer : seuls, les Podoearpus y représentent une flore moins chaude.
Mais les familles et les genres que nous venons de citer ont ici bien moins de représentants que dans la forêt de l'Est, et la futaie est surtout composée de 1 Veinmannia, d Eleocarpus , de Bhus. de 1 crnonia et de nombreuses espèces k port analogue. Ces arbres, dont la hauteur moyenne ne dépasse pas 2o mètres, ont des troncs rarement droits, vite ramifiés dans le haut en multiples rameaux, souvent dilatés dans le bas en ailes, ou munis de racines adventices. Les lianes, k peine ici moins nombreuses que sur la côte orientale, sont
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surtout des Aselépiadacées, des Composées, des Rubiacées ; les arbustes du sous-bois, des Rubiacées et des Myrsinées ; les plantes herbacées ou sous-frutescentes, des Graminées, des Acanthacées, des Labiées et des Fougères ; les épiphytes, des Lichens, des Orchidacées, des Fougères, et, sur le bas des
Forêt à sous-bois herbacé, vers 1.000 m. d'alt., aux environs d'Analamazaotra
(Phot. Louvel).
troncs, les souches et le sol, des Mousses en épais tapis. Au total, cette forêt est aussi riche en espèces que la forêt orientale, et ce n’est qu'au-dessus de2.U0ü mètres que nous avons remarqué une légère diminution de leur nombre, appauvrissement qui devient à peine plus net dans les deux Formations suivantes.
Voici, pour donner une idée de cette végétation, le dénom-
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brement des végétaux adultes croissant sur cent mètres carrés, relevé en deux points différents, sur des témoins relativement viennes de cette Formation :
I. — Sur le mont Tsiafajavona (Ankaratra) ; à 2.100 mètres d'altitude ; vallonnement exposé à l'Est ; sur latérite de basalte ; futaie de 15-20 mètres ; à rameaux des arbres surchargés dépiphytes ; sol et base des troncs couverts de mousse ; feuillage totalement persistant :
Sols-bois. — Plantes herbacées ou sous-frutescentes :
6 Impatiens 2 espèces)
6 Labiées (2 espèces
4 Acanthacées 1 espèce t
60 Fougères (8 espèces,
4 Graminées (3 espèces)
7 Euphorbiacées (1 espèce)
1 Liliacée.
Sous-bois. — Arbustes :
2 Fougères arborescentes ( 1 espèce)
1 Tambourissa
1 Méliacée
8 Rubiacées (3 espèces i
7 M yrsinacées (1 espèce)
Futaie. — Arbres :
4 Weinmannia (1 espèce
2 Myrsinées I espèce)
Lianes :
3 Rubiacées Danais, 1 espèce ,
1 Co m posée 1 ern on ia ) .
Epiphytes :
6 Kalanchoe 1 espèce)
5 Medinilla 1 espèce .
A citer encore d innombrables touffes de b ougères (5 espèces), d'Orchidacées (5 espèces), de Peperomia 2 espèces) et de
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Lichens. Soit, au total, 43 espèces, appartenant à 17 familles différentes, ou, en négligeant les épiphvtes, 30 espèces, appartenant à lo familles, pour 117 individus.
II. — Environs du mont Tsaratanana ; vers 2.000 mètres d’altitude; plateau; latérite des gneiss ; futaie de 20-22 mètres;
Passage de la forêt orientale à la forêt à sous-bois herbacé. Montagne d’ Ambre, vers 800 m. d’alt.
rameaux des arbres surchargés d’épiphvtes ; sous-bois impénétrable ; sol nu ; Mousses recouvrant les troncs des .arbres et des arbustes.
Sous-bois. — Plantes herbacées ou sous-frutescentes :
1 7 Graminées (2 espèces)
3o Acanthacées (1 espèce)
10 Fougères (4 espèces)
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Arbustes :
2 Pandanus 1 espèce)
2 Dracana (I espèce)
4 Araliacées (1 espèce)
3 Erylhroxylon [ 1 espèce) 10 Rubiacées (1 espèce)
2 F^docarpus (1 espèce).
Futaie. — Arbres :
1 Palmier 1 Elcocarpus 1 Rubiacée 1 Ficus
1 1 Veinmannia
Lianes :
2 Piper (1 espèce)
3 Danais ( 1 espèce)
2 Verbénacées (1 espèce)
1 Graminée (bambou-liane).
Epiphytes — 1 0 Orchidées (3 espèces)
13 Fougères (6 espèces)
1 Rhipsalis
3 Medinilla (2 espèces).
Soit, au total, 12G individus, appartenant à 40 espèces et à 19 familles différentes.
Voici, ci-dessous, pour compléter ces données, le dénombrement des épiphvtes portés par un seul arbre, sur les flancs du mont Tsiafajavona, à 2.300 mètres d'altitude. Dans cette liste, les Lichens et les Mousses ne sont pas compris :
35 touffes d Orchidées, appartenant à 7 espèces, dont \ Bulbophyllum
5 pieds de Medinilla , 2 espèces à rameaux pendants, dont l une à racines tuberculeuses
3 touffes d'un Peperomia, à tiges crassulantes
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3 toulles d'un Kalanchoe , à tiges crassulantes 9 toulïes de Fougères appartenant à 4 espèces à frondes pendantes, qui se dessèchent et reverdissent à chaque période sèche ou humide
Foret à sous-bois herbacé, avec Dracaena géants 30 m. . vers 1.500 m. ait., aux environs de Tsinjoarivo.
Soit 1 o espèces pour 34 individus. Presque tous ces épiphytes croissaient sur les grosses branches: mais quelques-uns d’entre eux, généralement des espèces spéciales, étaient portés parles plus petits rameaux, et l’on observait des Mousses jusque sur les limites des feuilles âgées de l'hôte.
On remarquera, dans l énumération ci-dessus, qu'un grand nombre de ces épiphytes sont crassulants, munis de pseudobulbes ou de racines tuberculeuses et que les Fougères possèdent
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des frondes aptes à se dessécher complètement pendant les jours secs, et à reverdir à nouveau dès la moindre humidité. Ces caractères sont très habituels aux épiphvtes du Centre; et ce sont évidemment des modes différents d'adaptation à ce stat si particulier, tour h tour si sec et si humide, sous le climat de cette région. Nous en citerons d’autres exemples analogues, chez les plantes terrestres cette fois, en étudiant la Formation
Forêt à sous-bois herbacé, à 2400 m. ait., sur les flancs du Mont Triafazavona Région du Centre).
des rocailles à xérophvtes, mais il faut ici remarquer, en outre, que les nombreuses espèces de Fougères et de Selaginella épiphytes de la région centrale, dont les frondes se dessèchent et reverdissent tour à tour selon le degré hvgométrique de l'air, ne semblent pas avoir acquis ces moyens de lutte depuis fort longtemps, car on retrouve, dans les parties plus humides, ces mêmes espèces avec des frondes perpétuellement vertes.
Les bambous-lianes, que l’on voit aussi dans la forêt orientale et dans celle du Sambirano, ne sont nulle part plus abondants que dans cette Formation. On appelle ainsi une sorte de
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bambou dont les chaumes flexibles s'allongent indéfiniment, c’est-à-dire jusqu’à la fructification, par un rameau latéral qui se développe à l’extrémité du chaume de l’année précédente. Comme ces plantes ont en outre de nombreuses ramifications secondaires et qu’elles se ramifient de plus en plus avec l’àge, elles finissent par recouvrir entièrement les arbres et arbustes avoisinants. Ces bambous, comme Nastus capitatus, se développent souvent dans les clairières naturellement ou artificiellement créées. Lorsqu’ils croissent en pleine forêt, sur l’emplacement d'un ou plusieurs arbres abattus par la vieillesse ou par la tempête, ils forment tout d’abord un hallier si épais qu'ils empêchent toute autre végétation, Mais ils vieillissent, se ramifient de plus en plus, en même temps que leurs feuilles deviennent de plus en plus étroites, et, à leur ombre de plus en plus claire, se développe un semis serré de lianes, d’arbres et d’arbustes, qui remplacent les bambous, lorsque ceux-ci, arrivés tous ensemble au terme de leur vie, ont fructifié et sont morts. En un mot, ces Graminées ', dont la vie peut avoir de 15 à 20 ans de durée, constituent, dans les forêts où elles croissent, un cycle de régénération et d’assolement analogue à celui que nous avons observé dans la région orientale.
1. Ces bambous-lianes, et probablement tous les bambous en général, sont monocarpiques ; et, dans les conditions naturelles, tous leurs chaumes fructifient et meurent en même temps. Mais, dans d’autres conditions, lorsque les bambous, au lieu d'un espace limité, ont à peupler une surface plus vaste, telle que l'emplacement d'un tavy ou d’une coupe, il arrive souvent qu’une seule plante, déjà morte d'un côté, continue encore à s’étendre par rejets du côté opposé ; elle est alors polycarpique et immortelle. Il semble même que certains bambous, qu’on observe parfois dans les lieux découverts, aient perdu la faculté de se reproduire par graines et qu’ils soient devenus véritablement apocarpiques.
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