FRUCTUS ET AMENTUM QUERCUS
PV ARC: 2;
Dans diverses collections (Heer, Vernière, Lecoq), on rencontre des empreintes extrêmement comprimées représentant vraisemblablement des glands de chêne (Fig. 45, page 95). La surface porte un grand nombre de stries. L'organe fossile est ovale allongé, on distingue à la partie inférieure le point d'attache, qui paraît avoir été très petit. Malheureusement la cupule est inconnue. Il est donc impossible de présumer en quoi que ce soit de sa position systématique. Bien que la flore de Menat possède de vrais chènes, il serait imprudent de tenter un rapprochement qui ne reposerait sur aucun fait certain.
Il en est de même pour un organe rapporté par Heer à un chaton mâle. (Fig. 46, page 95).
(1) SaporrA. — Etudes, vol. Il, t. VI, fig. 8.
(2) SaroRTA. » vol lt ll genre
(3) ETTINGSHAUSEN, — FI. de Tokay, t. Ill, fig. 4. (4) SaporTA. — Etudes, vol. Il, t. VI, fig. 10.
DRYOPHYLLUM DEWALQUEI Sap. et Mar.
PL AEIGOIE2:
SAPORTA et MaARION. — Essai sur l'état de la végétation à l'époque des marnes heersiennes de Gelinden, pages 33 à 40, pl. IL, fig. 6, pl. IL, fig. 1-4, pl. IV, fig. 1-4. Revision de la flore heersienne de Gelinden, p. 50, pl. VIL fig. 4-5, pl. VII, fig. 1-7.
DEsCRiPpTiON Du FossiLe — De Saporta, après avoir, en différents endroits, signalé le genre Cas/anea à Menat dit de lui que « l’analogie avec le type du « Châtaignier ordinaire est trop prononcée pour ne pas être l'indice d’une « parenté vis-à-vis de celui-ci » (1) M. Maury reconnut que C. arvernensis présente certaines affinités avec les Dryophyllum et le figure en compagnie de D. curlicellense et Dewalquei, Sap. et Mar. de Gelinden, mais en le laissant subsister dans le genre Casfanea, et l'indiquant comme un des premiers Châtaigniers d'Auvergne (2) ; enfin, M. Marty (3) a rapporté le fossile de Menat aux D. Dewalquei et curlticellense, en faisant observer que le second n’est que la forme florale du premier.
Grâce aux nombreux échantillons que nous avons étudiés, nous avons pu nous faire de cette forme une idée plus précise. Une comparaison minutieuse avec les Dryophyllum de l'Eocène et mème du Crétacé, nous a permis, après avoir douté de la première affinité donnée sans preuves bien convaincantes, de lui assigner sa place, non pas à côté de notre Châtaignier actuel, mais plutôt, à côté des types anciens de Cupulifères.
Nous avons figuré (Fig. 48, n° 1 et 2) une portion de nervation du prétendu Castanea de Menat provenant de feuilles des collections Vernière et Lauby. Elle suffit amplement à la démonstration de notre thèse, car c’est dans l'étude de la disposition des nervures à la marge qu'on trouve le caractère essentiel sur lequel repose la distinction. On peut, en effet, se convaincre en lisant l'étude qu'Ettingshausen a faite du Châtaignier, et celle que Marty a faite du Dryophyllum levalense, que les différents caractères présentent une assez grande variabilité. Pourtant, il y a un caractère physionomique qui n'est pas négligeable, car « siles mêmes éléments morphologiques se trouvent de part et d’autre, ils se « combinent différemment dans les diverses espèces, et, de cet assemblage « différent d'éléments semblables résulte une physionomie différente ».
(1) DE Saporra. — Origine paléontologique des arbres cultivés ou utilisés par l'homme, p. 150.
(2) Maury. — Châtaigniers fossiles et vivants du Cantal. (Feuille des Feunes Naturalistes, 1er Décembre 1003).
(3) P. Marty. — Les études de M. Laurent sur la Flore fossile du Cantal.
Ce sont les traits de cette physionomie que nous allons essayer de fixer en une formule, enfin de faire perdre à ce caractère, ce qu’il présente de fluctuant et de subjectif.
Caractères essentiels donnant la physionomie de la nervalion. — Si l'on considère de bons échantillons (1) du fossile de Menat, on constate les caractères suivants :
1° La denticulation, qui peut s'atténuer jusqu'à disparaître à la base de beaucoup de feuilles, est constituée foujours en dents de scie.
2° Les nervures secondaires, assez rapprochées, ne présentent Jamais de nervures intercalaires du même ordre.
3° Les nervures secondaires ne présentent rien de bien particulier quant à leur direction, elles pénètrent dans les dents, mais avant d'y entrer, elles subissent une légère inflexion brusque. Sur cet angle, prend naissance une anastomose tertiaire plus forte que les autres, sans qu'on puisse pourtant la considérer comme une branche dichotome de la secondaire. Elle remonte le long de la dent supérieure en formant une série d'arceaux.
4° La nervation tertiaire est généralement serrée et percurrente ; le réseau n'étant pas formé ordinairement par des mailles pentagonales alternantes.
COMPARAISON AVEC LES FORMES ACTUELLES. — On remarque sur la Fig. 48 d’autres feuilles de Dryophyllum et une feuille de Quercus furcinervis, Ung. du gisement de la Roque-Esclapon (Var) (2) semblable à celle des formations lignitifères de Saxe (3) que nous n'hésitons pas à réunir au type Dryophyllum. Nous disions, au sujet de cette feuille, que l'examen minutieux des détails ne paraît pas autoriser le rapprochement avec Caslanea que semblerait, au premier abord, indiquer une ressemblance générale. Tous les échantillons que nous avons figurés ici possèdent tous les caractères que nous avons distingués dans le fossile de Menat, et, d'autre part, si on analyse les descriptions des différents auteurs, on est également surpris de l’indécision qu’a amenée dans leur esprit la comparaison des espèces fossiles
avec les termes correspondants de la nature actuelle.
(1) Par suite de la fossilisation, la majeure partie des échantillons ne présentent que l'empreinte de la nervation secondaire; il est essentiel de ne retenir que les bonnes empreintes, qui sont heureusement encore très nombreuses.
(2) Guéearo et LAURENT. — Sur quelques gisements nouveaux de végétaux tertiaires dans le Sud-Est de la Provence. Congrès de l'Association Franç. pour l’Avanc. d. Sc., Paris 1900, page 572.
(3) Heer. — Beitrage zur naehern Kenntniss der saechsichet thuringischen Braunkohlenflora, page 18 tab. IX, fig. 4 bis. Aus dem II Bande der Abh. d. naturwis. Vereins fur d. Provinz Sachsen und Thuringen. Berlin 1861.
FiG. 45. — Glands de chênes de la collection Herr.
Fic. 46. — Organe étiqueté par Heer. Chaton de Quercus.
(Collect. HEer).
FiG. 48. — 1) Dryophyllum Dewalquer (Coll. Lausy). 2) Dryophyllum curticellease (coll. VERNIÈRE). 3) Dryophyllum eurticelleuse. Gelinden.
4) Dryophyllum levalense, Trieu de Leval, Hainaut. 5) Quercus furcinervis. La Roque Esclapon, Provence. par Herr. Quercus. 6-7) Dryophyllum Dewalquei. Gelinden. 8) Dryophyllum cretaceum. Aix-la-Chapelle.
FiG. 47. - Fragment étiqueté
De Saporta et Marion, dans leur magistrale étude de la Flore heersienne de Gelinden, après avoir comparé les Dryophyllum aux Quercus de l'Insulinde reviennent sur leur première opinion dans la Revision de cette même flore, et disent (page 50) mais sans donner de preuves bien décisives :
« Il nous semble maintenant que le « groupe dont il s'agit {Dryophyllum) « n'était pas bien éloigné des Castanea « proprement dits, dont il représente pro- « bablement un prototype à feuilles coria- « ces et persistantes. » M. Marty (1)a exprimé les mêmes doutes : « il ressort de « ce qui précède, que le Dryophyllum « levalense est plutôt un Châtaignier qu'un « Chêne. Mais cette opinion est basée sur « des feuilles seulement, et il est fort « possible que, le jour où « nous trouverons des fruits « de cette espèce, ils se rat- « tachent au genre Quercus, « plutôt qu'au genre Cas{anea « ou Castanopsis. »
Il ressort des caractères communs à ces types (ce dont on se rendra compte par l'examen des figures), et de l'indécision des auteurs, qu'il est certain, que nous
FiG, 49. — Castanea vesca,
1-2 D'après des échantillons de l'herbier Marty. avons affaire ici à un type 3-4 D'après d'ETTINGSHAUSEN.
paléontolagique à caractères physionomiques foliaires ambigus, qu'une étude synthétique seule devait permettre de préciser dans une formule.
Ce sont les caractères que nous avons énumérés dans le fossile de Menat, et que l’on retrouve IDENTIQUES dans les différents Dryophyllum de gisements, sans connexion apparente les uns avec les autres, qui donnent leur physionomie à ces organes, et qu'il convenait de distinguer de ceux SIMILAIRES mais non SEMBLABLES du Caslanea vesca que nous ailons maintenant examiner.
(1) P. MARTY. — Étude sur les végétaux fossiles du Trieu de Leval (Hainaut).
Les mêmes caractères chez Castane avesca. — Nous avons figuré (Fig. 49), un certain nombre de nervations de Casfanea vesca. On remarquera :
1° Que dans les formes à limbe étroit (feuilles florales, n° 4), le nombre des nervures intercalaires est assez grand ($ à 6 par feuille) :
2° Que les dents, quand celles-ci sont bien développées, ont généralement
leurs côtés convexes, ce qui leur donne une physionomie spéciale différente de Ja denticulation en scie ;
FiG. 50. — Quercus asiatiques.
1). Quercus dentata, 2). Quercus serrata 3), Quercus sp. 4). Quercus Gilua 5-5A). Quercus dealbata.
Ex berb. Mus. Par.
3° Que les nervures secondaires présentent le plus généralement une inflexion d'abord concave inférieurement (en partant de la médiane), et ensuite convexe ;
4° Que les nervures secondaires entrent toujours droit dans les dents sans s’infléchir. La nervation marginale des dents provient exclusivement du réseau tertiaire ;
s” Enfin, que le réseau tertiaire est formé la plupart du temps, par des -anastomoses qui dessinent un réseau de mailles pentagonales et alternantes.
Tr. —
Comme on le voit, c'est la combinaison de ces caractères qui constitue la physionomie de l'organe. Il n’y a donc là rien de subjectif ; il suffit de l’analyse minutieuse qui, en mettant en lumière les rapports de chaque caractère, fait saisir l'aspect différent dont on se rend compte inconsciemment à un examen superficiel.
Les mêmes caractères chez les Quercus de l'Insulinde. — Si nous procédons de la même manière en ce qui concerne certains Chênes asiatiques de la région himalayenne (Fig. $0) nous constatons, que la seule différence qui les sépare des Dryophyllum, c'est le rapprochement plus grand des nervures tertiaires, mais sauf ce trait distinctif (l'ampleur du limbe ne devant pas entrer pour beaucoup dans l’étude des caractères), on observe que tous les autres caractères : forme des dents, allure du réseau secondaire, réseau marginal des dents, sont autant de traits absolument semblables de part et d'autre, établissant, entre ces types vivants et celui du Dryophyllum fossile, des liens morphologiques saisis par les auteurs. La plupart, en effet, ont signalé, sans les appliquer, les rapports qui leur semblaient exister entre ces organes.
DRYOPHYLLUM CURTICELLENSE Sap. et Mar.
Pl Fig 5 B PLEUX AIG 2,05; 4 5e
SapoRTA et MarloN. — Essai sur la vég. de Gelinden, p. 42, pl. 1, fig. 5. Revision de la FIl. de Gelinden, p. 53, pl. VII, fig. 6-8.
Cette forme répond exactement à Menat à la description que Saporta et Marion en font dans leurs remarquables études de la flore de Gelinden. Ce sont des feuilles étroites, dentées qui ne diffèrent de celles du D. Dewalquet que par leur élongation et leur étroitesse considérable. On trouve du reste tous les passages depuis les formes les plus étroites jusqu'aux plus larges (PI. IX). On observe le même fait dans les feuilles florales du Castanea vesca auquel Saporta et Marion comparaient cette espèce fossile.
Il y a là un fait de parallélisme morphologique entre deux espèces, l'une vivante, l’autre fossile dont les formes se distinguent par la nervation.
Heer avait nommé ces formes Quercus (Fig. 47, Page 95) sans désignation spécifique.
Nous maintenons le nom spécifique sous lequel elle est connue à cause de différences très considérables dans les dimensions, mais nous intercalons son étude dans l’article que nous consacrons au D. Dewalquei pour indiquer sa subordination à la forme type.
COMPARAISON DE CES DEUX FORMES AVEC LES FOSSILES. — L'examen des figures très nombreuses que Saporta et Marion donnent du Dryophyllum Dewalquet et curticellense confirment l'opinion qu'exprimait M. Marty: « Nous « retrouvons à Menat, dit-il, sous le nom de Castanea arvernensis Sap., toute « la série aussi caractérisée que possible des Dryophyllum de Gelinden, « dont les deux types principaux sont D. Dewalquei et D. curticellense ».
On a nommé spécifiquement un très grand nombre de formes diverses appartenant à ce genre qui représente en Europe, depuis le Crétacé, une gamme morphologique analogue à celle des Quercus et Pasania de l'Insulinde. Ces Cupulifères à feuilles coriaces et persistantes ont des représentants dans les formations d’Aix-la-Chapelle où Debey en a décrit un certain nombre parmi lesquelles il faut citer en particulier Dryophyllum cretaceum (1) (Fig. 48 n° 8, Page 95) et D. regaliaquense qui présentent avec les échantillons tertiaires de grandes ressemblances ; elles prennent un grand développement pendant l'Eocène. A cause de leur forme assez variable et de l'esprit analytique des auteurs, on les a diversement nommées, les rapportant tantôt au genre Cas/anea (Castanea sezannensis Wat., et Castanea eocenica Wat.), tantôt aux Quercus tantôt aux Myrica ou aux Dryandroides en ce qui concerne les feuilles étroites qui représentent vraisemblablement sous le nom de D. curhcellense les formes florales ou anormales de ces végétaux.
C'est encore ici qu'il faudrait peut-être placer les feuilles que Crié signale dans la flore des grès éocènes du Mans et d'Angers sous le nom de Myrica (Dryandroides) æmula H. et que l’on retrouve également dans les formations de Skopau. M. Fritel en fait une étude comparative dans son travail sur la flore fossile des grès thanétiens de Vervins (2).
Ces espèces sont allées diminuant de plus en plus et ne se sont probablement éteintes que fort tard, pendant le Pliocène, si Quercus maurifanica Sap. et Mar., cité dans la flore de Gelinden comme terme de comparaison, appartient vraiment à cet étage.
D'autre part, tandis que cette série primitive perdait de son importance, qui semble prépondérante jusqu'au milieu des temps oligocènes, on peut constater dans les différentes flores, à côté des types archaïques (et autant que le permettent les figures données par les auteurs), une autre série que d’Ettingshausen rapproche à juste titre de la gamme des formes du Casfanea vesca, qui gravitent autour de Cas/anea ataria Ung., et Castanea Kubinyt Kov. La
(1) Derev. — Sur les feuilles querciformes des sables d’Aix-la-Chapelle (fig. 4-5-12-1 3-14). (2) Frirez. — Obs. sur la ff. foss. des grès thanétiens de Vervins. — ‘Bull. Soc. Géol., sér. 4, tome X,