IV — SÉCRÉTION BILIAIRE ET FORMATION DU 6UCRB DANS LE FOIE

454. La sécrétion de la bile est une des pins importantes. En effet, rinfluence qu'exerce l'appareil biliaire sur les autreg organes, sur rencéphald en particulier, est considérable, le produit sécrété joue un rôle remarquable dans Tacte de la chjlïûcation et de la dépuration du sang. En outre, indépendamment de sa fonction sécrétoire, le foie jouit de la propriété, récemment mise en lumière par G. Bernard, de former du sucre ou glycose.

Nous nous proposons donc d'étudier successivement Vappareil biliaire, la bile, le mécanisme de la sécrétion biliaire, enfin la formation du sucre.

Appareil blllaii*e»

455. Ainsi que nous Favons vu (166 à 170) VappareU biliaire comprend : le foie, glande, organe sécréteur; le conduit hépatique, canal aflférent; la vésicule biliaire, réservoir ; le canal cholédoque, canal déférent. — Le foie ne diffère pas seulement des autres glandes par la nature de son tissu et de son produit, par son volume, etc., il est surtout remarquable par le système de la veine porte qui le traverse (147). En effet, outre le sang artériel qui lui est apporté par Tartère hépatique (140 bis, 1,6), sang nécessaire à sa nutrition propre et aussi à la formation de la bile, le foie reçoit le sang veineux abdominal, chargé duliquide des boissons, peut-être d'une certaine quantité de chyle, et qui lui arrive par le canal de la veine porte pour être soumis à une action particulière de la part de cette glande en vue de former 11 bile, et être versé ensuite dans le système veineux général pa les veines hépatiques (147, C).

Le foie reçoit ses nerfs du grand sympathique (98) ; censéquemment son action est affranchie de la volonté. Toutefois, Il moelle épinière exerce sur lui une influence particulière, car uni piqûre faite au bulbe rachidien, dans le voisinage des nerfl pneumogastriques (101), fait accumuler le sucre dans le sang par une sorte d'excitation sécrétoire glycogéniqne du foie, ei peu à près le sucre apparaît dans Turine sécrétée. Du reste, li mode d'influence qu'exerce le système nerveux sur chaqui glande en particulier n'est pas encore parfaitement détermina

De la bile.

466. La bile egt un liquide bi^un-^jaunâtre ou VéiHlâtré, alcalin pendant la digestion, acide dans les intervalles, d'une savetir très amère^ sécrété dans le foie. Elle se dirige dans la Vésicule du âel) ou directeinent dans le duodénum, poui* concourir* à séparer le ckjle de la matière Oxcrémentitielle, de là, le rôle important qu^elle joUe dans la digestion. Sa composition est imparfaitement connue; mais on y troure 90 parties d'eaû pour 100» Les 10 parties de inatériaul solides se composent dé matières animales et salines très diverses : acides unis à la soude (cholate et choléate de soude)^ matières grasses (choiestérine, oléine, margarine], mucus et sels. La bile de Tbomme ne contient point le principe à la fois amer et suôté qu'on trouve dans la bile de btsuf, et 'auquel Tbénard a donbé le nom de picfùmel. L'aiûeriume qu'elle pi^ésente est due à un élément résineux*

La bile est plus liquide chez Ténfàtit que chez l'adulte, sa consistance et sa saleui* varient aussi suivant les différentes maladies du foie» mais sans qu'il y ait rie& de constant à cet égard. On ne peut évaluer la quantité de bile sécrétée dans un temps donné: elle varie, selon une foiile de circonstances physiologiques et pathologiques. La sécrétion biliaire est troublée par leg affections profondes de ràmO) ainsi que noue le verrons à l'ârtiole Ictère.

On accorde à la bile une grande influencé dans U production et les complications des maladies ; mais, sous de rapport encore, on nô sait Hen dé positif et Ton ignore son mode d'actidô. Nous essaierons plus tard de préciser son rôle dans ce qu'on homme Maladies bilieitses.

•fécaniame de la sécrétion biliaire*

467» « Le sang noir distribué dans le tissu du foie pai* la teine porte, qui offre ici la disposition et fait les fonctiohs d'tine artère^ se trouve soumis à l'action vitale particulière de cette glande, qui ëaisit les éléments appropriés au travail séerétoire qu'elle doit effectuer^ les combine et les élabore de manière à former le liquide qu'on appelle bile. Ce travail est particulièrement sollicité par la présence du chjme dans le duodénum^ par l'excitation opérée sur rorifioe du conduit excréteur et

propagée vers le foie en vertu de la sympathie par continuité du tissu. »

Peut-on affirmer queTaotion sécrétoire du foie s'exerce plutôt sur le sang de la veine porte que «nr celui de Tartère hépatique? Les expériences suivantes répondent à la question : Haller allé sur des pigeons Tartère hépatique, cela empêchait le sang artériel de se rendre au foie, et pourtant Félaboration de la bile a continué ; il a fait ensuite la ligature de la veine porte, et il a constaté la suspension de cette sécrétion. Mais Abernethj rapporte un fait en opposition avec cette thèse^ c'est celai d'une petite fille chez laquelle la veine porte, au lieu de pénétrer dans le foie, se portait directement dans la veine cave inférieure, et chez laquelle on trouva de la bile dans la vésicule biliaire. D'autres exemples d'oblitération de la veine porte avec persistance de la sécrétion ibiliaire ont été publiés. Quel peu^ donc être le rôle vrai de la veine porte, elle, qui présente dans Téconomie le seul exemple d'un vaisseau veineux se distribuant dans un organe à la manière d'une artère?... Quant à l'ar^rt; hépathiqt^y sa mission, à elle, serait do donner au foie les éléments de son excitation et de sa nutrition ; mais certainement elle contribue aussi à la fabrication de la bile.

« La bile sécrétée par le foie s'écoule par le canal hépathique, elle passe de là dans le canal cholédoque, qui la transmet dans l'intestin, où elle s'écoule goutte à goutte, et d'une manière continue. Mais une portion de la sécrétion, au lieu de suivre son trajet descendant par l'intestin, remonte par le canal cjstique, et vient s'emmagasiner dans la vésicule biliaire, qui se remplit (166 à 1 70). D En effet, éprouvant quelque difficulté à couler dans le duodénum à cause du rétrécissement que présente l'orifice duodénal du canal cholédoque, la bile reflue dans la vésicule du fiel parle canal cystique. Cette vésicule se remplit d'autant plus que l'estomac reste plus longtemps dans un état de vacuité. La raison de ce phénomène, qui étonne au premier abord, est toute naturelle : le travail de la digestion étant la seule cause normale de l'excitation des voies biliaires et de leur sollicitation à sq vider, du moment que l'estomac et le duodénum sont dans l'inaction, la bile ne trouve pas les conditions favorables à son écoulement dans l'intestin, et elle reflue dans la yésicule, où elle reste comme en réserve. Le réservoir de la bile peut se vider dans d'autres circonstances que le travail

igestif, sous rinfluencô de causes morbides qui, en provoquant 3 Tomissement, en comprimant le foie, les canaux biliaires et estomac, débarrassent les voies digestives et hépatiques des quides qu*elles contiennent.

L'influence si grande qu'exerce la digestion stomacale sur la «écrétion biliaire explique l'activité prononcée du foie chez les personnes qui font abus d'aliments de haut goût, chez les gourmands enfin, par l'irritation continue qu'entretient la surexcitation de la muqueuse gastro-duodénale. Quant au rôle de la bile dans la digestion, nous Tavons indiqué ailleurs (363, D).

Formation du «ucro dans le foie.

458. On trouve du sucre ou gljcose(l) dans le foie. D*oii vient ce sucre? est- il fabriqué dans le foie ou y est-il transporté tout formé par le sang de la veine porte ^ ou par celui de V artère hépatique ? Le sucre est formé sur place par une action propre de l'organe. Ce n'est pas Tartère hépatique qui le lui fournit, car le sang artériel général ne renferme pas de sucre ; quant à la veine porte, elle ne contient cas de sucre ou extrêmement peu, lorsque Talimentation a .été exclusivement animale, tandis que le foie en renferme toujours une quantité très notable.

Il se peut que le sang artériel général présente quelques traces de sucre, cela arrive même 'quelquefois ; il se peut aussi que la veine porte continue d'offrir de la glycose, alors même qu'il y a eu abstinence complète de tout aliment féculent. Aussi ces circonstances ont-elles fait surgir des objections incessantes contre ^a découverte de la glyeogénie du foie, due à Ch. Bernard. Voici ce qu'on répond à ces objections :

Le sucre formé dans le foie, sort de cette glande avec le sang des veines sus-hépatiques (147) et est versé dans la grande circulation. Il n'est pas brûlé, détruit intantanémont. D'un autre côté, comme certains états du poumon ou du système nerveux, peuvent augmenter considérablement la quantité de glycose, en ralentissant les phénomènes de combustion dans le sang en circulation, ou en exagérant la fonction glycogénique du foie, il en résulte que le sang artériel peut contenir des traces de sucre

(1) On appelle glycose (de glucut^ doux), le sacre de raisin ou d'amidon ; c'est Tespèce de sucre qui est trouvé dans les fruits et les plantes acides. Il est difficilement cristallisable et diftére du sucre de canne en ce qu'il contient trois atomes d^eau de plus.

d'ane manière à pea près constante^ car tout le sacre n'est pas détruit dans les capillaires da poumon ; et de même que les veines qui font suite aux artères peuvent encore en présenter, le sucre qui a échappé à Tacts respiratoire ne disparait pas complé'^ tement dans son passage au travers des capillaires généraux. De ce que la veine porte peut charrier du sucre che2 un animal nourri de viande , Louis Figuier a soutenu que le sucre trouvé dans le foie provient de Talimentation et qu'il se forme dans rintestin. C'est une erreur ; d\ine part, la viande ne se transforme jamais en sucre dans Tintestin par les procédés digestifs ; d'autre part, Texplication de la présence du sucre dans la veine porte, même après une suite de digestions de viande, est rendue facile, d'après ce que nous venons de dire tout à l'heure.

L'alimentation féculente donne lieu à la formation de sucre dans rintestin; rien de plus naturel alors que la veiné porte et le foie en contiennent. Or, disent les adversaires delaglycogénie du foie, si on trouve du sucre dans le foie d'un animal qu'on a nourri avec de la viande, ô'est que ce sucre a été amené an foie à la suite d'un régime amylacé antécédent. Cette objection disparaît devant ce fait : qu'un chien nourri pendant 2, 4, 6, 8 mois exclmivement avec de la viande, oftte du suc dans son foie. Donc en résumé, il se forme du sucre dans le foie, sucre indépendant de celui qui arrive à cette glande par la veine porte et qui est puisé dans rintestin par suite d'une alimentation féculente.

Le sucre qui provient de la digestion, de même que celui qni provient du foie disparaît peu à peu dans le sang , au far et à mesure qu'il j est versé par les veines hépatiques (147, C); car il ne s'accumule point dans ce liquide, et on ne le rencontre pas normalement dans les produits de sécrétions excrémentitielles : nous disons normalement^ parce que, dans le diabète, c'est le contraire qui a lieu. Que devient donc ce sucre? Il passe par diverses phases d'oxydation dans les poumons, pour se résoudre en eau et en acide carbonique sous l'inâuence de Toxygène absorbé par la respiration. Probablement qu'une partie du sucre, surtout celui introduit par l'alimentation, est destinée à la transformation graisseuse, car c'est sous forme de sucre que les animaux herbivores qui engraissent absorbent leurs aliments féculents. C. Bernard suppose qu'une partie du sucre de la diges-

Digitizecfby

tion subit, dans le sein même du foie, ayant d'arriver aux veines hépatiques, la transformation graisseuse.

La veine porte n'est pas la seule voie de passage de la gljcose de la digestion dans le torrent circulatoire : une partie de ce produit est absorbée par les vaisseaux chylifères, qui vont aujcanâl thoracique, sans passer par le foie (151, 374), et Ton peut le retrouver dans le canal, comme les expérience de Colin (d'Aifort) l'ont démontré.

§ V — SÉCRÉTION URINAIRB

469. Un des appareils sécréteurs les plus complets est celui de la fonction qui a pour but de débarrasser le sang et les humeurs de matériaux usés ou hétérogènes, de créer une voie de dépuration, de dérivation et de flux critique, en élaborant le liquide qu'on nomme urine. — L*appareil sécréteur, le produit sécrété ou urine ^ le mécanisme de la sécrétion^ voilà les trois sujets de cet article.

460. Tout en renvoyant le lecteur à la description que nous avons dpnnée de cet appareil (172 à 175), nous résumerons son histoire en disant qu'il se compose comme suit : reins, glandes, organes sécréteurs; uretères, canaux afférents; vessie, réservoir de Turine; urèthre^ canal excréteur qui sert également à Pexcrétion du sperme. -— Les reins reçoivent une très grande quan* tité de sang artériel par Tartère rénale,*qui est très volumineuse relativement à la glande (140, L). Leur organisation, vue au microscope, offre des tubes urinifères qui commencent dans la substance corticale par des culs-de-sac^ et se réunissent entre eux pour s'ouvrir par 15 à 20 ouvertures dans les calices. — Les reins subissent l'influence nerveuse exclusive du grand sympathique (98), — La vessie reçoit ses artères de Tiliaque interne (141, A), ses nerfs du plexus hypogastrique (93). —Des muscles volontaires concourent à la fonction, en provoquant soit Texcrétioû, soit la rétention de Furine.

De l*ui*ine.

461. Uurine est un liquide jaune citron, transparent, d'une odeur particulière, d'une saveur acide et salée; ses propriétés physiques et chimiques soDt très variables, suivant le régime,

la nature des boissons et des aliments ingérés. Elle est composée do nombreux principes; dans Tordre de leurs proportions, dont nous négligeons le chiffre, elle contient, d'après Berzélius, 95 7o d'eau, de l'urée, du sulfate de|potasse, duphosphate et damariate de. soude, du phosphate d'ammoniaque, de l'acide uriqne libre, une matière animale, une résine, du phosphate et de Toxalate de chaux. En outre, on y rencontre souvent de, Talbumine, de la gélatine, des principes hétérogènes introduits dans Féconomie avec les aliments et les médicaments, des poisons même ; enfin dans le cours de certaines affections morbides, on peut 7 signaler la présente du pus, du sang, du mucus, du sperme.

A. L'élément essentiel de l'urine est l'urée. L'urée est une substance très azotée qui forme à elle seule la plus grande partie des matières organiques que laisse en résidu le liquide évaporé. Elle provient de deux sources : une partie est fournie par la décomposition des tissus azotés de l'organisme ; l'autre partie dérive de l'oxydation directe d'une portion des aliments azotés; en général plus ceux-ci sont abondants, plus l'urine contient d'urée.

La couleur de l'urine rendue le matin après le réveil, est d'un jaune citron ou orange ; elle est généralement moins colorée chez la femme que chez l'homme . Sa teinte foncée est due à deux causes : la diminution de sa partie aqueuse, et la prédominance de Turée et de Tacide urique, deux substances des plus animalisées et azotées. Il y a de l'urée dans le sang, mais en très faible proportion. Néanmoins on peut conclure de ce fait que l'urée ne se forme pas exclusivement dans les reins, qu'au contraire elle s'engendre aussi directement dans le sang, par l'effet de combustions qu'opère la nutrition interstitielle. D'ailleurs, on voit l'urée s'accumuler dans le sang dans les maladies où l'excrétion de l'urine est profondément troublée. C'est à l'urée que l'urine doit la propriété de se putréfier rapidement en exhalant une odeur] ammoniacale et puante très prononcée.

B Uacide urique^ substance très azotée, comme il vient d'être dit déjà, peut être envisagée comme un produit de combustion de matières azotées, combustion moins avancée que pour l'urée. Cet acide existe à l'état libre ou à l'état d'urates alcalins. Sa quantité augmente ou diminue dans les mêmes circonstances que celle de l'urée. L'acide urique est remplacée, chez les her-

bivores, par Vacide hippurique, avec lequel coÏDcide généralement une grande proportion de carbonates alcalins, qui rendent Turine alcaline chez ces animaux . — Nous nous bornons à ce peu de mots sur un produit de sécrétion qui occupe beaucoup plus le pathologiste que le physiologiste. Nous y reviendrons dans la Pathologie générale.

Mécanisme de la eécrétlon urina ire.

462. La sécrétion urinaire s'opère d*une manière continue et sans que Tindividu en ait conscience. Les reins agissent sur le sang pour en extraire et combiner les matériaux de l'urine ; au' fur et à mesure qu'elle se produit, l'urine pénètre dans les tubes urinifères, descend dans les calices, le bassinet, puis dans les uretères et arrive dans la vessie, oy elle coule lentement, goutte à goutte, comme par un suintement continuel.

A. Ijduvessie est un réservoir spacieux ; elle peut se remplir, être même distendue par Turine, sans que ce liquide puisse refluer dans les uretères, vu qu'il en ferme l'orifice par la pression qu'il exerce, ni s'échapper par Turèthre, dont l'ouverture est tenue close sous l'influence de la volonté. Toutefois, lorsque la vessie contient une certaine quantité du produit sécrété, le besoin de son expulsion se fait sentir. Alors la volonté intervenant, les muscles releveurs de l'anus se relâchent pour laisser le passage uréthral libre ; les muscles abdominaux se contractent pour presser sur la vessie, dont la couche musculeuse ne reste pas non plus inactive ; et, sous ces efforts réunis, l'urine est chassée, la miction (action de pisser) a lieu. Yers la fin de l'excrétion, quand il ne reste que très peu de liquide dans le réservoir, les muscles du périnée se contractent brusquement pour expulser comme par un coup de piston ce qui reste, et tout rentre ensuite dans le repos, jusqu'à nouvelle réplétion vésicale et nouvelle envie d'uriner.

B. La quantité d'urine augmente généralement en proportion des boissons que l'on ingère dans l'estomac. Cette suractivité sécrétoire se montre peu de temps après Tingestion, parce que les liquides n'ayant pas besoin d'être digérés, sont presque aussitôt absorbés par les veines et mêlés au torrent circulatoire (379), qui les porte aux reins, où ils sont en quelque sorte attirés par une affinité vitale. L'urine n'est pas formée aux dépens des boissons seules, puisqu'elle n'en présente pas

414 ANTOROPOLOGIE

les propriétés; mais, gr&ce à oelle-ei, elledeyient plus aquease, moins chargée de principes salins et animalisés, et sa sécrétion est plus facile et plus abondante.

463. L'urine enlève à Téconomie, dans les vingt-qnalr© heures, une quantité moyenne de liquide, qm peut être éyalnée à plas d'un kilogramme . Etant un liquide purement exerémentiel, elle débarrasse Téconomie d'une certaine quantité d'eaa tenant en dissolution divers sels, et des substances azotées provenant de la décomposition des tissus. Elle concourt «avec Texhalation cutanée et pulmonaire et Texcrétion des fèces, à entretenir l'équilibre organique. Si les gaz et les vapeurs de l'exhalation cutanée et pulmonaire représentent principalement le dernier terme des aliments respiratoires (aliments féculents, gras et sucrés), Turine, elle, est la voie par laquelle sont spécialement évacués les aliments albuminoïdes métamorphosés. (468,469.)

Mais ce n'est pas tout, Turine est une voie d'élimination d'un grand nombre de substances solubles portées dans les voies de l'absorption dans un but expérimental, thérapeutique ou toxique. Les substances non décomposées qui apparaissent en nature, dans l^urine sont celles qui ne forment avec aucun des principes de nos tissus des composés insolubles, et qui ne sont ni oxydables ni décomposables avec facilité, telles sont le carbonate, l'azotate ^et le. sulfate de potasse, le borate de soude, les matières colorante de l'indigo, la rhubarbe, la garance, les mûres, etc., les matières odorantes de la valériane, de l'ail, du safran, de l'asperge, etc., etc. — Les substances qu'on ne trouve pas dans Turine ont été décomposées dans le sang, et peuvent être envisagées comme ayant joué le rôle d'aliments : tels sont Falcool, Téther, le camphre, les réaines, la matière colorante du tournesol, l'orcanète, la caféine, etc., etc., substances qui sont en effet d'ordre organique.

§VI — SÉCRÉTIONS SPERMATIQtJES — SÉCEBTION LAITBU8B

L*histoire de ces deux fonctions sécrétoires trouve plus naturellement sa place au chapitre des fonctions de reproduction^ où nous renvoyons le lecteur.

Iliemai*qae« enr les •éiRpétiona en général.

464. Le sang est le liquide d*où procèdent toutes les sécrétions. Parmi les produits de sécrétion» les uns destinés à être éliminés de Téconomie^ comme Turine, la sueur^ sont appelés excrémentitiek i d'autres étant absorbés et reportés dans le tprrent circulatoire (sérosité, graisse)^ se nomment récrémentittels ; il en est enÛA (bile, salive) qui, pouvant être en partie résorbés et en partie rejetés, sont dits esçcrément-récrémentitiels.

A. Les produits de sécrétions sont-ils formés d'avance dans le sang en circulation, ou bien les organes sécréteurs les composent-ils de tQutes pièces? Cette dernière opinion pai'aît la plus probable^ Toutefois, les reins ne semblent être que des organes électeurs, comme une sorte de tamis destiné à enlever au sang Purée qui j est contenue en nature.. Les animaux aux* quels on a enlevé les reins présentent bientôt un grand abattement, de la fièvre, des troubles nerveux et succombent ; or si l'on examine leur sang, on y trouve une, grande quantité d'urée. Mais Purée n'est pas Purine tout entière. Chez ces mêmes animaux privés de reins, ni la matière de leurs vomissements, ni leurs fluides d'exhalation n'ofirent d'odeur urineuse, ce qui prouve que Vurine a^existe paaen nature dans le sang. Au contraire lea animaux auxquels on lie le canal de Purèthre* répandent bientôt une odeur ammoniacale, qui résulte de ce que Purine qui séjouri^ âafts la vessie est résorbée et manifesté sa présence par Pexlkalation eutanée.

« Et ce que nous disons de la sécrétion urinaire, l'expérience le prouve par toutes les autres; aussi ne doit-on jamais chercher dans les humeurs en cireulation, du lait, de 1-a bile, de Purine, du sperme, tout formés antérieurement à l'action des mamelles, du foie, des testicules ; autrement il n^j aurait pas de raison pour ne pas admettre l'existence des tissus muqueux, séreux, cutané, âbreux, indépendamment de Pinfluenee assimilatrice de ces mêmes tissus. C'est une vérité à Pétat d'axiome, que pour les sécrétions eomme pour la nutrition, le« éléments des humeurs et des solides organiques se trouvent nécessairement dans les fluides circulatoires, qui deviennent ainsi leur modificateur particulier, et qu'il n'ej^iste pas plus d'identité entre ces éléments et les produits qu'Us servent à former, qu'entre les principes chimiques simples d'un corps et ce même composé. »

Maintenant est-ce par un procédé mécanique, ou chimique ou purement vital que les sécrétions s'opèrent ? Passant sous silence les diverses théories proposées à ce sujet, nous dirons simplement que le phénomène est essentiellement vital, ce qui veut dire inconnu dans sa nature intime.

B. Les sécrétions établissent entre elles des rapports sympathiques étroits ; mais, eu égard à leur activité, elles sont en opposition les unes avec les autres. Ainsi, par exemple, plus Texhalation cutanée deveint abondante, plus la sécrétion urinairc diminue : cela se comprend, du reste, car comme les sécrétloos puisent toutes à la même source, le torrent circulatoire et Tinnervation ganglionnaire, si Tune absorbe des matériaux et de l'influx nerveux comme deux, il y en a une au moins qui diminue. L'expérience démontre tous les jours que cet antagonisme existe, surtout entre les exhalations muqueuse, séreuse^ pulmonaire, et les sécrétions urinaire, laiteuse, etc.