CONDUCTIBILITÉ

COIIDUCTIBILITÉ

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Comme on le voit dans ce tableau, la conductibilité moléculaire (Mv) va en augmentant, au fur et à mesure que la concentration diminue, au début assez rapidement, ensuite de plus en plus lentement pour une mén^e augmentation de V. On dirait que Mv tend d'une manière asympt()patique vers une valeur-limite. Cette limite peut être déterminée par diverses méthodes, par exemple au moyen de la méthode graphique. On trouve de cette façon, pour la valeur-limite en question, appelée conductibilité moléculaire pour un degré de dilution infini, le chiffre 1230. lOs, qui est inscrit à la fin de la colonne.

Adipettons maintenant que nous ayons, entre deux électrodes, successivement des solutions de chlorure de potassium de différente concentration» et supposons que toutes les molécules de chlorure de potffssium soient dissociées en leurs ions de chlore et de potassium. Si nous établissons alors une force électromotrice entre les deux électrodes, nous devrions obtenir un courant d'intensité proportionnelle au nombre des ions de chlore et de potassium, c*est-à-dire à la concentration des solutions. En effet, chaque ion de potassium a, à égalité de température, la même part dans la convection de Télectricité. Tous les ions de potassium étant également chargés sont mus par des forces égales et éprouvent la même résistance par frottement pendant leur mouvement de la part des molécules d'eau. Tous ont, par conséquent, la même vitesse et concourent dans la même mesure au transport de l'électricité. Cela arrive de même pour tous les ions de chlore entre eux. Donc, en admettant la même force électromotrice extérieure, le transport de l'électricité doit être proportionnel, à égalité de température, au nombre des ions de potassium ou, ce qui est la même chose, au nombre des ions de chlore. Donc, si une solution deux fois plus concentrée (V = 1) contenait deux fois plus d'ions de potassium qu'une solution de concentration simple (V = 2), sa conductibilité devrait être deux fois plus grande, c'est-à-dire Mv devrait être le même pour les deux solutions. Or il n'en est rien, car Mv est un peu plus petit pour la solution plus con-

centrée (v = I). Par conséquent, il ne doit pas y avoir deux fois plus d'ions de potassium dans la première solution que dans la deuxième.

La quantité Mv va toujours en augmentant avec la dilution; la fraction dissociée en ions va donc aussi en augmentant. Pour une dilution infinie, Mv atteint la valeur M correspondant à la dissociation complète. Si toutes les molécules de chlorure de potassium étaient dissociées en leurs ions de chlore et de potassium, les différentes solutions devraient avoir la même valeur (M = 1230,108) pour Mv. Pour trouver le nombre de molécules dissociées on n'a évidemment qu'à diviser Mv par M.

En résumé, les ions-fragments de molécules jouent le même rôle que les molécules elles-mêmes quand il s'agit de l'abaissement da point de congélation d'une solution (cryoscopie) ou de l'élévation de son point d'ébullition (ébullioscopie). Ils interviennent au même titre que les molécules entières pour produire la pression osmolique. Toutefois, ils en diffèrent profondément au point de vue de la conduction électrique. L'ion chargé électriquement conduit l'électricité. La molécule non dissociée ne le fait pas. La conduction électrique d'une solution est donc une fonction du nombre d'ions qu elle renferme.

Le dissolvant — l'eau par exemple — joue dans une solution le rôle de diélectrique. Plus la constante diélectrique est élevée et plus loin va la dissociation. C'est parce que la constante diélectrique de l'eau est assez considérable que la dissociation y est très grande. Aussi, dans une solution normale de chlorure de sodium, près de 75 % de molécules sont dissociées.

Note n* 8.

qu'arrivb-t-il si l'on soumet un organisme cellulaire AU courant électrique?

Quel que soit l'organisme que l'on considère, on observe dans chaque cas une modification caractéristique de sa structure. Du côté qui regarde vers l'anode se produit un rétrécissement, un ratatinement, un plissement du protoplasme. Vers le côté opposé, au contraire, l'organisme se bombe davantage.' Ce phénomène est nettement lié au sens du courant; renversez celui-ci, et le pôle de la cellule ou de l'organisme, qui s'était aminci, va se boursoufler, et le pôle élargi va s'effiler. Cette modification structurale rappelle celle qui se produit dans un cylindre de gélatine ou d'albumine quand on le soumet à l'action du courant. En effet, il se produit également dans ce cas un gonflement du côté qui regarde la cathode, un amincissement dans la partie qui confine à la cathode. On a l'impression d'être en présence d'un phénomène de cataphorèse interne, d'une cataphorèse cellulaire. Si l'on veut mieux préciser cette action du courant, on peut dire qu'il y a transport de liquide de l'anode vers la cathode. Et, chose intéressante à noter, bien que la cellule plonge

ÉLECTROLYSE ET CATAPHORÈSE ^7

dans un milieu liquide, il n*y a pas de compensation qui se produit, Teau de Textérieur ne pénètre pas dans la cellule pour remplacer celle qui s'est rendue à la cathode.

Rappelons à propos de ce phénomène qu'il a été constaté en premier lieu sur des infusoires vivants par Verworn (87-89), qui y avait vu une réaction structurale normale morphologique des organismes vis-à-vis du courant (Die Polare Erregung der Prolislen),

Dans son idée, l'amincissement de l'anode correspondait à une contraction du cytoplasme, le gonflement de la cathode correspondait à une expansion de la matière vivante.

L'étude des changements produits par le courant sur le protoplasme mort a fait justice de cette conception (Carlgren) (16).

LE GALYANOTAXISME.

Etudions ce qui se passe quand un infusoire vivant est soumis à l'action du courant. D'abord, il présente les mêmes changements que l'infusoire mort. Mais il se produit un autre phénomène qui est plutôt du domaine de l'irritabilité et que nous n'avons pas à envisager ici d'une manière spéciale. Il est cependant intéressant d'en dire quelques mots, afin que nous puissions mieux le distinguer des phénomènes dont nous parlerons dans la suite.

L'infusoire vivant réagit en s'orientant d'abord d'une façon spéciale (Pearl) (75), et, après s'être orienté, il se dirige vers l'un des pôles.

Ce mouvement réactionnel se fait avec une rapidité remarquable. Chaque fois que nous renversons le courant, l'organisme change son mouvement pour se diriger vers le pôle auquel nous attribuons la faculté de l'attirer. Voilà, dans ses grandes lignes, en quoi consiste le galvanotaxisme. Sous ce nom, on a voulu désigner une sensibilité spéciale des cellules vis-à-vis de l'électricité. En d'autres termes, les organismes inférieurs seraient sensibles à l'électricité comme ils le sont à la lumière (phototaxisme), à la chaleur (thermotaxisme), à la pesanteur (géotaxisme), etc.

Mslïs les choses ne se passent pas d'une façon aussi simple, et si l'on analyse quelque peu les facteurs qui interviennent, on voit combien il est difficile de débrouiller les diiïérents facteurs qui interviennent dans cette expérience.

Quand c'est la lumière ou la chaleur qui agissent inégalement, leur action sur les différentes parties d'un liquide à protistes, leur influence sur la composition physico-chimique du milieu est très restreinte. Et, dans ce cas, on se croit en mesure de rapporter la réaction du protiste à la lumière ou à la chaleur.

Mais combien il importe d'être plus réservé quand il s'agit de courant électrique, qui exerce des influences profondes sur le milieu liquide.

iRappelons à ce propos une expérience de Charles Bordet (9) relatée par M. le Prof. Héger à la Société des Sciences naturelles et médicales de Bruxelles. Bordet avait remarqué que lorsque l'on introduit dans un liquide renfermant des infusoires un électro-aimant, les organismes se rendaient vers l'un des pôles. Mais, en recherchant la température aux deux pôles, l'expérimentateur avait eu soin de noter une différence de température pouvant atteindre plusieurs

65S ARGHIYES D'ÉLECnnCITÉ MÉDICALE.

degrés dans les conditions où se faisait Fexpérience; c*était toujours vers le pôle le plus chaud que se dirigeaient les microorganismes. Le thermotaxisme venait compliquer le galvanotaxisme.

D*autre part, nous avons signalé le transport de liquide du côté anodique vers le côté cathodique de la cellule. Le centre de gravité de la cellule va être déplacé, et un nouveau facteur se montre dont l'analyse doit tenir compte.

Enfin, nous savons que le courant électrique est une expression qui désigne le mouvement des ions qui se rendent vers les charges qui les attirent, et que le passage du courant dans un liquide s*accompagne d'électrolyse. Il s'établit aussi une réaction acide à Tanode, une réaction alcaline à la cathode. Et, dès lors, il faut se demander si la sensibilité au courant n'est pas autre chose que du chimiolaxisme. C'est lopinion de Loeb (63). D'après le physiologiste américain, le courant n'agit pas pour lui-même, mais grftce à la décomposition électrolytique du milieu qu'il traverse. Il admet que cette décomposition ne se fait pas seulement dans le milieu qui baigne les organismes, mais encore dans le milieu interne.

En admettant même que les organismes soient sensibles à l'électricité, l'analyse scientifique exigerait la recherche de l'unité électrique qui est en jeu. Les infusoires sont-ils sensibles à une différence de potentiel? le sont-ils à la densité du courant?

L'on voit ainsi la complexité du problème, la foule des facteurs qui le composent.

Récemment, divers biologistes ont voulu interpréter le mouvement des protistes dans les liqjuides traversés par le courant électrique en admettant la production d'une force électromotrice au contact de la cellule et du liquide ambiant. Cette force électromotrice serait analogue, quant à son origine, à celle qui, d'après Quincke (79), fait mouvoir les grains de carmin ou d'amidon dans un tube capillaire. Elle est admise par BorukofT (6).

Ce savant a étudié comparativement le galvanotropisme des grains de carmin et des infusoires. Il a observé une certaine conformité dans le sens du mouvement dans les deux cas. Mais il a vu, de plus, que les infusoires suivaient dans leur migration la route la plus longue, en passant là où la densité était la moins forte, tandis que les grains de carmin prenaient le chemin le plus court, là où régnait la densité la plus forte. Il y a donc là une réaction des organismes à l'une des manifestations du courant.

Dale (17), étudiant à nouveau le galvanotaxisme des infusoires parasites de la grenouille, a montré que leur réaction anodique n'était pas une caractéristique de ces organismes, mais que le pôle vers lequel ils se dirigeaient était déterminé par la réaction acide ou alcaline du milieu ambiant. Il établissait ainsi une analogie entre le mouvement galvanotaxique des infusoires et celui des substances colloïdes albumineuses auquel Hardy (45) avait consacré une étude approfondie. Rappelons également à ce propos des expériences de Dineur (21) sur le galvanotaxisme, et qui sont trop peu connues des biologistes. Il a constaté que les leucocytes présentent une sensibilité à l'électricité, à l'instar des infusoires d'ailleurs, et qu'ils offrent une réaction taotrice indubitable. De plus, et en ce point il se rapproche un peu des idées de Dale, Dineur (21) a montré que la réaction était variable selon que les leucocytes se trouvaient dans une

ËLECTROLYSE ET GATÀPHORËSE 65g

humeur normale ou dans une humeur d*in(1ammation. Dans le premier cas, ils se rendent à Tanode; dans le second cas, ils se rendent à la cathode.

Note n* 8.

CONDUCTIBIUTÉ ÉLECTUIQUE Vt TRANSPORT DE L'ÉLECTRIClTé PAU LES ION8.

Quand on étudie le sang au point de vue de ta condi|ctil>ilité, ainsi que Tout fait Stewart (84) et Oker Blom (71), on constate que les globules rouges ne Tinfluencent pour ainsi dire pas. Mais à mesure qu'ils meurent, on voit que la conductibilité du sérum augmente peu à peu. On peut interpréter ce phénomène en disant que la membrane du globule rouge est semi-perméable et qu'elle ne laisse passer les ions qu'à la mort du globule. Si, dès lors, nous nous demandons ce qui se passe quand un courant électrique traverse le sang, nous arrivons à conclure que Félectricité est véhiculée par les ions qui se trouvent dans le sérum, et en dehors des globules rouges. Puis, si nous voulions généraliser, nous devrions dire que le courant électrique, en traversant un organisme, emprunte pour son transport les ions situés en dehors des cellules. Mais cette règle est-elle absolue? Une membrane vivante est-elle une barrière infranchissable pour les ions situés à Tintérieur d'une cellule?

Telles substances, comme Turée, le chlorure d'ammonium, ne rencontrent aucune résistance à pénétrer dans le globule rouge; telles autres, comme la glycérine, éprouvent une difficulté plus grande dans leur passage; d'autres, enfin, comme les chlorures de potassium, et de sodium, trouvent dans la couche cytoplasmique limitante une barrière à peu près infranchissable.

Mais ce qui a été constaté pour les globules rouges n'est pas vrai pour toutes les cellules, pour toutes les membranes semi-perméables. Ainsi, le globule rouge est imperméable pour le chlorure de potassium et le chlorure de sodium (Gryns, Hedin), tandis que les cellules des poils de iradescaniia leur livrent passage.

La semiperméabilité est donc une propriété variable avec la membrane et avec les substances expérimentées. Walden a, d'ailleurs, parfaitement établi ce fait pour les membranes inorganiques.

Quoi qu'il en soit, nous pouvons donc dire que dans un organisme pluricellulaire, le courant est véhiculé surtout grâce aux ions extracellulaires.

Ce n'est que lorsque la cellule meùH qu'elle abandonne ses ions, qui vont enrichir le milieu externe.

Grâce à cet enrichissement en ions, le milieu externe offre au courant une résistance beaucoup moindre. C'est là une constatation facile à faire, et sur laquelle nous Voulons insister en passant. Faisons passer un courant de 20 mA., par exemple, dans un tubercule de pomme de terre, la conductibilité augmente rapidement. Les cellules meurent par électrolyse (d'Arsonval) (18V la semiperméabilité disparaît, les ions passent de plus en plus dans le liquide inter-

66o ARCHIVES D'ÉLECTRICITÉ MÉDICALE.

cellulaire, dont ils augmentent la conductibilité. Par contre, dans une pomme de terre tuée par la chaleur, la conductibilité est beaucoup plus grande, et pour ainsi dire constante.

Note n* 4.

ACTION DU COURANT ÉLECTRIQUE SUR LES IONS DE l'ORCANISME PLURIGELLULAIRE A CIRCULATION.

Qu'arrive-t-il si l'on place un organisme entre deux électrodes? ou, pour préciser les facteurs, comment deux charges électriques égales et contraires en continuité électrolytique vont-elles influencer les ions de Torganisme?

Si l'organisme était un conducteur homogène, il serait facile de prévoir les phénomènes. L'électrode positive exercerait une attraction sur les ions électro-négatifs (calions) et une répulsion sur les ions positifs (anions). L'électrode négative exercerait une action analogue, mais inverse. Comme le passage d'un courant dans l'organisme est lié essentiellement au mouvement des ions, nous devons admettre que chaque fois qu'un courant passe il y a électrolyse, et que les divers électrolytes sont décomposés si la différence de potentiel nécessaire à cet effet est réalisée.

Si nous avions affaire à un conducteur homogène, nous ne constaterions de différences chimiques qu'aux deux extrémités, et au milieu la composition resterait invariable, comme dans l'expérience des trois vases.

Appliquons sur la peau humaine non humectée artificiellement deux électrodes en platine d'une surface de 1 centimètre cube, et faisons passer un courant de 5 mA. par exemple. Au bout de peu de temps, il se produira une légère cautérisation aux deux pôles. Depuis longtemps on rapporte cet effet du courant à l'action des produits secondaires de l'électrolyse : au pôle positif nattrait un acide, au pôle négatif une base. Présentée sous cette forme, l'explication a une grande part de vérité. C'est, d'ailleurs, à cette réaction que les électriciens ont recours pour discerner les pôles au moyen du goût La sensation du goût électrique, si l'on en croit les intéressantes recherches de Zeynek (95), serait due à l'excitation des extrémités nerveuses des nerfs gustatifs par les ions acides ou basiques). Mais l'explication de la cautérisation électrique a besoin d'être complétée; elle l'a été d'une façon très heureuse par Frankenhâuser (31 à 36), et voici comment

Interposons entre les électrodes en platine que nous avons employées il y a un instant du papier buvard imbibé d'une solution de carbonate de sodium à 5 %. Plus de cautérisation à l'anode : il ne se produit plus d'attaque qu'à la cathode. Pour rendre l'interprétation plus compréhensible, nous aurons recours au schéma suivant, dans lequel la case du milieu représente l'organisme, les cases extrêmes le liquide des électrodes. De plus, nous simplifions les conditions du phénomène en considérant un instant l'organisme comme

ÉLEGTROLYSE ET CATAPHORÈSE. 66 1

une simple solution de chlorure de sodium, ainsi que Loeb Ta fait dans ses considérations sur le galvanotaxisme.