CESSÉ DE VIVRE

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Il résulte de ces expériences que, bien qu'étant d'une structure assez délicate, la jeune larvule fait voir ce qu'elle deviendra plus tard. Elle peut en effet résister plus de quatre jours lorsqu'elle est immergée dans l'eau ordinaire, près d'un jour dans l'huile, plus de

LARVES DE 6ASTR0PHILBS (OBSTRIDES) 193

quatorze heures dans le sublimé au 1000^, etc. Le môme tableau fournit un renseignement que Ton pourra peut-être utiliser dans la pratique : c'est que la larve succombe instantanément lorsqu'on la plonge dans les liquides volatils. N'est-ce pas, d'ailleurs, au moyen d'une substance toxique volatile, le sulfure de carbone, que Perroncito a découvert un remède efficace, capable d'expulser les larves d'OEstres de l'estomac?

Larve de Gastrophilm intestinalis a l'avant- dernier stade

Contrairement à l'opinion de Bracy Clark, qui pensait qu'elles ne sont pas sujettes à la mue, les larves gastricoles doivent se dépouiller plusieurs fois de leur revêtement chitineux avant d'atteindre leur développement complet.

Numan signale, en effet, parmi les larves rouges de l'Œstre hémorrhofdal que l'on observe chez les Chevaux, en automne et au commencement de l'hiver, des individus sur lesquels on découvre une triple couronne d'épines.

Ces larves portent, en outre, une double rangée d'épines un peu plus longues que les précédentes et qui, au lieu de s'élever au dessus de la peau, sont cachées et couvertes d'une membrane ou épithélium. Il en conclut qu'à uoe époque peu avancée de leur développement, elles perdent leur épithélium avec la triple couronne d'épines qui s'y trouvent implantées. Et il ajoute qu'il ignore à quelle espèce ou variété peuvent bien appartenir ces petites larves rouges.

Mes recherches m'ayant mis en présence de larves identiques à celles que mentionne Numan, je me suis proposé de véritier l'hypothèse qu'il émet au sujet de la mue. Après m'étre rendu compte de la réalité du fait, je me suis assuré qu'elles appartenaient à l'espèce Gastrophilus intestinalis.

Je les ai trouvées, le 20 novembre 1900, dans un estomac de Cheval; elles étaient au nombre de quatre, mélangées à vingt-deux larves plus âgées de la même espèce, fixées, selon l'habitude, à la muqueuse du sac gauche.

Avant d'en donner la description, je ferai observer qu'elles donnent naissance, après la mue^ à une forme qui possède, sauf la taille, tous les caractères de l'adulte. Puisqu'on ne connaît pas

encore toutes les phases intermédiaires eatre la première et la dernière, j'appellerai cette forme larve à Cavant-demier stade. C'est celle que Brauer désigne sous le nom de larve au deuxième stade.

Description. — Cette larve (fig. 3) a une forme très allongée, plus large en arrière qu'en avant et nettement divisée par des sillons profonds en douze segments. Gomme chez l'adulte, le douzième segment est formé de deux lèvres placées à l'arrière du onzième anneau dans lequel elles sont en partie cachées, de sorte qu'il ne parait y en avoir que onze. Toutefois, les lèvres, moins rentrées que chez la larve au dernier stade, sont légèrement saillantes en arrière. Elles limitent la fente qui donne accès dans la cavité au fond de laquelle sont placées les plaques stigmatiques.

La longueur totale du corps de la larve que j'ai étudiée était de il^°^ et sa largeur de i^^6 au niveau du dixième anneau, le plus volumineux. Ces dimensions sont considérables parce que j'avais là une larve sur le point de muer, mais j'ai eu Toccasion d'en examiner de plus petites et de plus jeunes sous le tégument desquelles on n'apercevait aucune trace des épines de la forme suivante.

La longueur et la largeur des anneaux augmentent de la tète au dixième anneau qui est à la fois le plus long et le plus large. Ces deux dimensions diminuent brusquement à l'anneau suivant.

La couleur est d'un beau rouge sur toute l'étendue de la surface du corps, sauf à l'extrémité postérieure, où cette teinte est plus foncée.

Flg. 3. — Larve de G<Mtrophilus intestinalis à l'avant dernier stade ^ vue par la face ventrale, X 4. 5. — a, épines de la larve ^ Tavant-dernier stade ; a\ portion d'une couronne d'épines de cette larve, X 17 ; b, épines de la larve au dernier stade ; b\ deux épines de cette larve, X ^7.

LARVES DE OilSTROPHILES (CESTRIDES) 195

Anneau céphauque.. ~ Le premier anneau possède exactement la môme conformation extérieure que chez l'adulte. Il se compose de deux parties ; la première porte : i^ deux autennes; 29 deux crochets mandibulaires ; 3'' entre eux, deux mâchoires chitineuses. Tout à fait en avant de la deuxième partie, le tégument est couvert de plusieurs rangées de très petites épines. En arrière de ces épines vient une constriction à partir de laquelle launeau s'élargit de nouveau. C'est la reproduction eu plus petit de ce qui existe chez la larve au dernier stade.

RéPARTrriON des épines. — Nous venons de voir que le premier anneau possède une première couronne de petites épines. Au bord antérieur de chacun des anneaux suivants, du deuxième au huitième inclusivement à la face dorsale, du deuxième au neuvième à la face ventrale, on remarque un cerrle d'épines semblables disposées suivant plusieurs rangées (fig. 3, a). Les cercles, ou couronnes, sont interrompus au milieu des deux faces par un espace nu, très petit du côté ventral, plus large à la face supérieure, surtout aux derniers anneaux. La face dorsale du S^' anneau ne porte que quelques épines sur les côtés ; les anneaux 10 et il sont entièrement nus sur les deux faces.

Les couronnes des premiers anneaux se composent de quatre rangées d'épines alternes et dirigées en arrière; celles des derniers, de trois seulement.

On remarquera que les épines vont moins loiu ici que chez Tadulte où on les trouve au 10<^ anneau du côté ventral et au 9« du côté dorsal. S'il existe une couronne de moins, en revanche, le nombre des rangées d'épines de chacune d'elles est plus grand.

Forme des épines. — Les épines (fig. 3, a'), extrêmement fines, à peine perceptibles à l'œil nu, sont formées d'une base élargie, circulaire ou elliptique, adhérente au tégument, et d'un petit aiguillon court, très pointu, placé excentriquement et dirigé en arrière. La base est incolore et transparente tandis que Taiguillon est jaune brun, plus foncé à son point d'émergence qu'à son extrémité libre. Les épines d'une même couronne sont d'autant plus petites qu'elles appartiennent à une rangée plus postérieure.

Plaques stigmatiques. — La lame stigmatique, très petite, doit être examinée au microscope. Elle est formée de deux lames brunes, réniformes, se regardant par leur bord concave. Chaque

lame se compose de deux arcs seulement, alors qu'au derûier stade il y eu a trois. Les deux lames sont réunies par un encadrement chitineux très épais.

Lorsque la larve est suffisamment âgée, on voit se dessiner sous sa peau les épines (fig. 3, b) qu'elle possédera au stade suivant. Celles-ci sont appliquées le long du corps, la pointe dirigée en arrière, par la cuticule qui les recouvre. Plus grandes et plus visibles qu'à la phase précédente, elles sont disposées sur deux rangées alternes, suivant des cercles qui semblent placés au milieu des anneaux. Il existe une couronne de plus qu'au stade précédent ; le 10^ anneau possède, en effet, des épines au bord antérieur de sa face ventrale et le 9^ en a du côté dorsal.

Si, au moyen de ciseaux, on débarrasse la nouvelle larve de son ancienne enveloppe, on a devant soi, sauf la forme et les dimensions, une larve au dernier stade. On y retrouve les épines disposées exactement de la même façon et munies à leur extrémité libre d'un renflement caractéristique (fig. 3, //); les arcs stigmatiques sont maintenant au nombre de trois à chaque lame. En résumé, il ne lui reste plus désormais qu*à grandir pour acquérir son complet développement.

Pour savoir s'il existe une forme intermédiaire au l^^ et à l'avantdernier stade, il faudrait rencontrer une larve de cette dernière catégorie avec ses triples et quadruples rangées d'épines, recouverte de son ancien tégument, et constater que celui-ci di&ère du revêtement si caractéristique de la larve au 1^' stade.

En raison de ce fait qu'il existe trois arcs à chaque lame stigmatique chez la larve au dernier stade et deux arcs seulement chez la larve au stade précédent, alors qu'au premier stade il n'y en a pas encore, je suis convaincu qu'il y a une quatrième forme possédant un seul arc de chaque côté à la plaque stigmatique. L'évolution de la larve comprendrait dans ce cas quatre stades séparés par trois mues.

Étude comparative des larves de Gastrophilus inlestinalis, G. hœmorrhdidalis et G. nasalis au dernier stade

Les larves d'OEstrides que l'on observe dans l'estomac du Cheval, en France, appartiennent toutes aux trois espèces G. intestinalis,

LARVES DE GASTUOPHILES (OESTRIDES) 197

G. hœmorroidalis et G. nasalis. La première, la plus répandue, est celle que l'on désigne ordinairement sous le nom d'Œstre du Cheval, de Gastrophile équin.

Mégnin a découvert la larve du G. pecorum (Fabr.) Scbiner sur des Chevaux russes importés aux environs de Paris ; je ne m'occuperai pas de cette dernière.

La première fois que j'aperçus des larves dans l'estomac du Cheval et que je voulus savoir si elles appartenaient toutes à la même espèce, je restai fort embarrassé. Â cause de son unique rangée d'épines, la larve de G. nasalis pouvait facilement se différencier des deux autres espèces. Pour distinguer ces deux-ci l'une de Tautre, je -devais, d'après tes ouvrages que je possédais entre les mains, me baser sur le volume, la forme, la couleur et surtout sur la différence de taille entre les épines des deux rangées du même anneau. Or, tous ces caractères varient avec l'âge. Si les grosses larves appartenaient manifestement à l'espèce G. intestinalis, il ne m'était pas permis d'être aussi atDrmatif vis-à vis des formes moins volumineuses; dans ce cas, les épines étaient plus petites et la différence entre les deux rangées devenait moins sensible.

Je fis part de mon embarras à M. Railliet qui eut l'obligeance de me donner, pour servir de termes de comparaison, quelques échantillonsi conservés dans l'alcool, de chacune des trois espèces.

L'examen attentif de ces larves m'ayaut fait découvrir entre elles des différences suffisantes pour les caractériser à première vue, j'ai pensé qu'une étude comparative de leurs caractères extérieurs pourrait peut-être rendre quelques services au point de vue de la détermination de l'espèce.

CARACrÈRES COMMUNS AUX TROIS ESPÈCES. — La larvc adulte possède une forme ovoïde, un peu aplatie ventralement, plus étroite en avant qu'en arrière; l'extrémité postérieure est tronquée suivant un plan perpendiculaire à la direction longitudinale de l'animal ; le tégument, formé de chitine, est lisse et rigide.

Le corps paraît formé de il anneaux. Le premier, ou anneau céphalique, se compose de deux parties séparées par un sillon. La première, très petite, porte : l*" deux antennes se touchant à leur base et terminées à leur extrémité libre par un petit bouton simulant un œil ; 2^ au-dessous, une paire de grands crochets mandibulaires recourbés en dehors et eu arrière, articulés avec le squelette

198 a. GUYOT

du pharynx ; 3<> entre ceux-ci, une paire de mâchoires droites dont |e bord interne, libre, est grossièrement denté : elles s'articulent également avec les pièces du pharynx ; le petit orifice buccal est situé entre les deux mâchoires. Le bord antérieur de la deuxième partie de Tanueau céphalique est recouvert de plusieurs rangées de très petites épines.

Cette deuxième partie a la forme d'un tronc de cône, à base postérieure, étranglé vers le milieu. Elle présente de chaque côté un bourrelet longitudinal surmonté d'un sillon qui aboutit aux petits organes, invisibles de Textérieur, qui terminent les trachées en avant. Ces organes que l'on appelle stigmates antérieurs, bien que, d'après Schroeder van der Kolk, ils ne communiquent pas avec l'extérieur, sont cachés dans la partie dorsale du sillon qui sépare le premier anneau du second.

Les dix anneaux qui suivent Tanneau céphalique sont peu différents les uns des autres : ils présentent latéralement deux bourrelets longitudinaux et sur la plupart d'entre eux, sauf les derniers, il existe une couronne d*épines à pointe dirigée en arrière : ces épines sont implantées au bord antérieur de chacun des segments.

Le 11^ anneau a une forme très caractéristique : il offre en arrière une fente transversale limitée par deux lèvres, une supérieure, l'autre inférieure, mobiles, épaisses et comme vésiculeuses, pouvant se rapprocher de façon à fermer la fente hermétiquement. Cet orifice donne entrée dans une cavité au fond de laquelle est située la lame stigmatique^ laquelle se compose de deux plaques réni formes, d'un brun jaunâtre, se regardant par leur bord concave et entourées d'un encadrement chitineux. Chacune des plaques est formée de trois arcs concentriques parcourus par un sillon longitudinal auquel viennent aboutir, de chaque côté, de petites fentes transversales. L'espace médian compris entre les deux plaques présente à son centre une fossette d'où partent des plis rayonnants.

Caractères différentiels. — !<> Larve de G. intestinalis (flg. 4, 5 et 6). — Couleur chair jaunâtre. Longueur du corps, 18 à 22™™ ; largeur au septième anneau, 8™™.

La longueur de l'anneau céphalique est plus grande que son diamètre transversal à la base.

Epines du premier anneau très petites, disposées sur 8 rangées environ à la face ventrale et sur 4 seulement à la face dorsale

LARVES DE GASTROPBILBS (<£BTRIDBS) 199

Du deuxième anneau au dixième ioclusivement, à la [ace inférieure, du deuxième au neuvième à la (ace supérieure, ou aperçoit au bord antérieur des anneaux une double rangée d'épines alternes ; les épines du premier rang sont beaucoup plus grandes que celles du second ; leur disposition est telle que la ligne médiane dorsale passe entre deux épines de la seconde rangée. Chaque couronne est interrompue au milieu du dos par un espace nu qui devient très grand au neuvième anneau. La partie dorsale du dixième anneau parait complètement nue, malgré une ou deux épines 1res petites placées de chaque côté. Le onzième anneau est le seul qui soit entièrement dépourvu d'épines.

Fig. 4. — Larves de Gagtrophitns vues par la [face ventrale, X ^ S- — A gauche, larve de G. intestinalù ; au milieu, larve de G. hxmoTrhoïdatig ; à droite, larve de G. nasatU.

Les épines sont des tubercules chitineux coniques issus du tégument, jaunâtres à la base, noirs au sommet, dirigés en arrière. L'extrémité libre se termine par un renflement divisé en deux par un sillon transversal {fig- 6). Cette particularité ne se retrouve pas dans les deux autres espèces.

S° Larve de G. haBmoirhmdalis (lig. 4, 3 et 6). — Forme plus allongée et corps moins volumineux que chez le G.intestinatis.

Couleur d'un rouge plus ou moins intense, plus prononcé à l'extrémité postérieure. A leur sortie du rectum, les larves sont rertes.

«n J- GOVOT

Loutfueur du corps, 13 à iQ^'° ; largeur au 6« auneau, 6™™.

La longueur de l'anneau céphalique est égale à son diamètre transversal à la base.

Petites épines du 1*' anneau disposées sur quatre rangées environ à la face inférieure et sur deux ou trois seulement à la face supérieure.

11 existe une double rangée d'épines alternes au bord antérieur desanueaux, du 2* au 9" inclusivement à la face ventrale et du 2" au 8' à la face dorsale. Les épines du second rang paraissent à peine

KIk s.— Larves de Gastrophilux v larvo de (!■ inlesliaalis ; au droite, larve de G. naialis.

plus petites que celles du premier. Comme chez la larve précédente, les oouronoes sont interrompues sur la ligne médiane dorsale ; l'interruption, déjà large au !■> anneau, devient encore plus large au 8^. Les épiues (ont complètement défaut sur toute la partie dorsale du 9° anneau. Les 10^ et 11° anneaux sont entièrement dépourvus d'épines (1).

(Il tlniuer sifCDale il<^9 l'plnes au boni uDlèrleur et vuDlral du 10" nnoeau, plus petites qu'aux aDneaux précëdeotB. Sur les 5 larves que J'ai examinées, une simule présentait 3 Aplncs à pelue visibles A cet anneau, les 1 autre» en étalent lûlalemeut prlvérs. Il existe pt'Ul-^tre plusteurs variétés de la même espèce.

LARVES DE GASTROPHILBS (CBSTRIDES)

âOl

Les épines (fig. 6) soot coniques, d'un brun clair à la base, plus foncées à la pointe que chez le G. intestinalis ; rextrémité libre u'est pas terminée par un renflement fendu transvei*salement.

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