LÉSIONS

LESIONS CAUSÉES PAR LES LARVES DE GostrophUus intestinalH.

Lorsqu'on ouvre l'estomac d'un Cheval que l'on vient de sacrifier, il est bien rare, à défaut de larves, de ne pas y trouver des traces plus ou moins nombreuses de leur implantation dans la muqueuse. Presque tous ceux que j'ai eu l'occasion d'observer renfermaient des larves dont le nombre variait entre 2 et 358, mélangées à des lésions en plus ou moins grande quantité ; plus il y avait de lésions, moins nombreux étaient les parasites, et inversement, il est fréquent d'en rencontrer une centaine à la fois, mais ce nombre est souvent dépassé : Vallisnieri en a compté 600, Numan 1013 et même davantage, dans le même estomac.

En France, les larves les plus communes sont celles de G. intestinalis, ensuite viennent celles de G. hœmorrh&idalis et de G. nctëalis. J'en ai recueilli 1120 dans 12 estomacs de Chevaux, à Rennes, dans le courant de l'été dernier : une seule appartenait à la seconde espèce, toutes les autres étaient des larves de G. intestinalis.

Leur endroit de prédilection est le sac gauche de l'estomac ; elles sont groupées sur cette portion de la muqueuse gastrique, au voisinage de la crête qui la sépare de celle du sac droit, la tête enfoncée dans des alvéoles (fig. 7). il est exceptionnel, dit Railliet, de les voir installées sur la muqueuse veloutée du sac droit; lorsqu'on les trouve en cet endroit, le plus souvent ce sont des larves qui se sont déplacées après la mort de l'hôte. Mais alors elles ne sont pas fixées dans des alvéoles. Puisque les exemples en sont très rares, je pense qu'il n'est pas sans intérêt de signaler les deux cas suivants.

Dans le premier (fig. 8), les larves, au nombre de 119, sont groupées, serrées les unes contre les autres, sur un espace à peu

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près rectangulaire mesurant 11 centimètres de long sur S centimetrès de large. L'ensemble forme une grappe à cheval sur la ligne festonnée qui sépare les deux sacs, mais tandis qu'elle empiète d'un

FIjr. 7. — PorlioD de la muqueuBe );aslrique du Oicval eoTuble par les lariea de Gagtropkilvi intetlinalù. Gnadeur naturelle. On epercoll nettement la llf^ne de séparation des deux sacs. Dee larves sont impliintéi>s sur la muqnense du sac gauche, mélaiigâes a des alvéoles vides.

centimètre à peine sur la muqueuse gauche, elle envahit la partie droite sur une longueur de 7 centimètres. Je me suis assuré qu'à ce niveau la crête intermédiaire aux deux sacs ne faisait pas uq

LARVES DB 0ASTROPHILE3 (CB9TiUDBS} !07

détour i droite pour englober la masse des parasites. J'ai détaché de ta paroi les larves qui cachaient cette ligue (fig. 9) et me suis convaincu que celle-ci ne s'écartait pas seosiblemeut desadirecHoa normale. A la place de chaque larve existait un alvéole caractéris-

tique et sufBsamment prolond pour attester qu'il était de date ancienoe.

Dans le second cas, les larves étaient au nombre de 28 et appartenaient toutes à l'espèce Gastrophilus inteslinatU, comme ci-dessue.

Elles occupaieot sur la muqueuse gastro-pylorjque ud espace de 40 centimètres carrés enviroD ; mais ici, elles étaient suffisamment espacées pour que l'on pût, à première vue, s'assurer qu'elles étaient bien fixées sur cette portion de la muqueuse gastrique.

Vlg. 11. — M^iiie groupe de Inrves que dans In figure H. Lea Inrvn lc« plus voisines de la limite de séparation de« deux «ors ont élé enlevAes pour montrer qu'elle! élalent flièea dans des bIvMpk dr In miigueuM gaslro-pytorliian. liramleur nnturelle.

Les deux pièces dont il vient d'être question, placées dans le formot, sont conservées dans les collections de la Faculté des sciences de l'Université de Rennes.

LARVBS DE OASTROPHILES (gESTRIDES) â(>9

Anatomie pathologique des lésions

Je laisse volontairement de côté les lésions rares, telles que les perforations de Testomac ; je m'occuperai seulement de celles que l'on observe habituellement.

Les nombreux auteurs qui se sont occupés des larves gastricoles ont tous vu et décrit, d'une façon sommaire, les ulcérations qui garnissent la surface de la muqueuse stomacale des Equidés envahis par les GEstres. A cause sans doute du peu d'importance qu'elles paraissent avoir, ils se sont bornés à décrire la forme et les dimensions des lésions vues à Tœil nu. Aucun d'eux n'a eu la curiosité de les examiner au point de vue histologique.

Cependant Wedl, à propos de la cicatrisation des plaies laissées par le Gastrophitus intestinalis, donne les dimensions de l'alvéole et s'exprime ainsi : « dans cette cavité se dépose peu à peu du tissu épithélial, qui est soulevé par Tobturation progressive de la cavité par du tissu conjonctif de nouvelle formation. Ce tissu épithélial, formé de plusieurs couches, se présente sous la forme d'une plaque de favus. La coloration jaune sale de la cicatrice est due à la nécrose de l'épithélium et aux nombreux Bacilles en bâtonnets qui s'y trouvent. Finalement il ne reste plus qu'une dépression scutelliforme. »

Ces quelques lignes constituant à ma connaissance Tunique document sur la question, j'ai recherché quelles étaient les modifications histologiques apportées dans la muqueuse gastrique par les parasites dont elle est si souvent infestée.

Technique. — La petite portion d'estomac que Ton désire étudier doit être prélevée le plus tôt possible après la mort du Cheval, afin d'éviter les phénomènes d'autodigestion qui s'effectuent dans le viscère après qu'il a été séparé de l'animal. Cette précaution n'a toutefois qu'une importance relative lorsqu'il s'agit, comme dans le cas présent, du sac gauche. Ce dernier est, en efiet, tapissé d'un épithélium pavimenteux stratifié du type épidermique très résistant, sur lequel le suc gastrique a peu d'action.

Dans les conditions où je me suis trouvé, j'étais en possession du viscère une heure environ après que le Cheval eût cessé de vivre.

On découpe le fragment à examiner et on le plonge aussitôt dans

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UD liquide fixateur. Celui qui m'a donné les meilleurs résultats est le formol picrique ou liquide de Bouin.

Après fixation, on traite la pièce, selon la méthode habituelle, successivement par Talcool à 10^, Talcool à 90*, Talcool absolu, un mélange à parties égales d*alcool absolu et de xylol, le xylol pur, un mélange à parties égales de paraffine et de xylol, puis on inclût dans la paraffine pure.

Les coupes, après double coloration à Thémalun et Téosine sont déshydratées, éclaircies à l'essence de girofle et montées dans le baume.

Avant de commencer l'étude microscopique des lésions, je pense qu'il n'est pas inutile d'indiquer, en quelques mots, la structure normale de l'estomac du Cheval.

Anatomie nobmale de l'estomac du Cheval. — Si l'on consulte le Ttaité d'anatomie comparée de Cbauveau et Arloing, on y trouve que ce viscère est un sac membraneux, d'une capacité de 14 à 15 litres, étranglé dans sa partie moyenne et dans lequel on distingue : i^ deux faces, l'une antérieure^ l'autre postérieure ; 99 une grande courbure ou courbure convexe ; 3** une petite courbure ou courbure concave ; 4*" une extrémité gauche ou cul-de-sac gauche, renflée en forme de grosse tubérosité ; 5^ une extrémité droite ou cul'desac droit, moins volumineuse que la pnVcédente, recourbée en haut et continue avec le duodénum.

Quand on examine l'estomac ouvert, on est frappé du contraste qui existe entre sa partie gauche et sa partie droite; la ligne de démarcation est représentée par une crête saillante, sinueuse, extrêmement nette, faisant tout le tour de lorgane. C'est à cette crête que correspond, à l'extérieur, la dépression circulaire qui sépare les deux sacs. Dans la partie gauche, appelée sac gauche, la muqueuse est blanche, sèche, résistante et recouverte d'une épaisse couche d'épithélium. Elle est identique à celle de l'œsophage ; cette portion de l'estomac est d'ailleurs considérée comme un évasement du conduit œsophagien. A droite, la muqueuse devient épaisse, ridée, spongieuse, très folliculeuse, prend une teinte rouge brunâtre, rendue marbrée par des taches beaucoup plus foncées, perd de sa consistance et ne parait plus revêtue que d'une légère pellicule épithéliale. C'est le sac droit, le véritable estomac des Solipèdes où s'élabore le suc

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gastrique, I^ cardia se trouve à l'entrée du sac gauche, le pylore termine l'extrémité du sac droit.

Parait. — Les parois sout lormées de trois tuniques : 1* une membrane externe, sérevte, dépendance du péritoine ; i- une

V\g. 10 — Coupe perpendictilalre a la paroi du ne gauchede l'estomac du Cberal, passant par le milieu d'un alvéole creusé par la larve de Gantrophiliis intestinalis. X^9, ~ d, derme de la muqueuse ; er, couche superflciclle de l'éidthâllum ; «m, corps muqucux de Malpighl ; f, teole dans le derme ; if. diverilcule où était logé le crochet maudlbulaire; m, dépression qui recevait les deux mâchoires; jtfin, muscle moteur de l'estomac ; ni m, musculaire uinqoeose; p. partie du derme envahie par les leucocytes ; te, tissu conlonctll Bona-mnqneox ; l.% tissu conjonctlt sousséreux ; i', vaisseau de la soua-muqnene ; :, musculaire muqueuse relevée vers le tond de l'alvéole.

membrane moyenne, mugculeuse, constituant le muscle moieuT de l'estomac. Au oiveau du sac gauche, ce muscle est formé de trois plans superposés de fibres musculaires : un plan moyen, un plan superficiel et un plan profond. Les fibres, circulaires dans le

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plan moyeD^sontdisposéesenanses dans les deuxautresdetelle sorte que les fibres d'un plan croisent la direction des fibres de Tautre ; 30 une membrane interne, muqueuse, séparée de la précédente par du tissu conjonctif lâche qui lui permet de glisser facilement sur la tunique musculeuse.

Muqueuse, — N'ayant trouvé que des renseignements épars et incomplets sur la structure de la muqueuse du sac gauche, la description suivante se rapporte à mes observations personnelles.

Lorsqu'on examine une coupe perpendiculaire à la surface de cette membrane (fig. 10), on s'imagine avoir devant les yeux une section de la peau d'un Mammifère. L'étonnement sera de peu de durée, si l'on songe qu'elle n'est qu'un prolongement de la muqueuse de l'œsophage, dont la structure est analogue à celle de la peau. Comme cette dernière, elle est dermo-papillaire, avec épithélium du type malpighien, mais elle possède en plus un muscle qui lui est propre, la musculaire muqueuse (muscularv; mucosœ), qui n'existe pas dans la peau. Elle comprend, en allant de l'intérieur de la cavité vers l'extérieur :

i^* Epilhélium paotmenteux stratifiée du type des muqueuses dans lequel on distingue : 1^ une couche superficielle dont toutes les cellules, jusqu'à la surface, possèdent des noyaux [ec)\ 2^ un réseau muqueux de Malphigi (em) ; 3"^ une couche génératrice ;

2<» Derme [d] pourvu de papilles du type adélomorphe, c'est-àdire qu'elles sont noyées dans l'épithélium sans faire saillie à la surface libre de la muqueuse ;

3^' Mmculaire muqueuse (mm).

Selon Renaut, les glandes œsophagiennes, situées chez les autres Mammifères au-dessous de la musculaire muqueuse, font défaut chez le Cheval. Je me suis assuré, ce qui était facile à prévoir, qu'elles n'existent pas davantage au niveau du sac gauche.

La muqueuse du sac droit comporte :

fo Un épithélium cylindrique dont toutes les cellules sont mucipares et du type caliciforme ;

2° Une couche glanduleuse ;

3*" Une musculaire muqueuse, qui envoie des prolongements entre les glandes de la couche précédente et qui est beaucoup plus épaisse que celle du sac gauche.

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LÉSION EXAMINÉE AU MICROSCOPE. — Je supposc uoe coupe passant par le centre d'un alvéole (fig. 10). La lésion est creusée uniquement aux dépens delà muqueuse; le fond de la cavité n'atteint même pas le tissu conjonctif sous-muqueux. Quant au muscle moteur je n*y ai jamais trouvé, à ce niveau, la dépression signalée par quelques auteurs ; je suis toutefois disposé à croire qu'elle existe, lorsque la larve s est enfoncée au delà de son premier anneau.

La lésion a la forme d'une petite cupule limitée à la surface par un bourrelet circulaire. Son diamètre, qui est de 2™™ à l'entrée, diminue ensuite progressivement jusqu'au fond de la cavité ; elle a 1™°> 5 de profondeur. Mais ces dimensions peuvent atteindre i^^ en largeur sur 3"^°> en profondeur. On peut même voir deux larves fixées dans le même alvéole ; celui-ci présente alors nécessairement une largeur plus grande.

La partie centrale du fond de la cavité offre une petite dépression (fig. 10, m) à bords surélevés, occupée par les deux mâchoires. Peu visible dans la fig. 8, où la coupe n'est pas médiane, on la distingue mieux dans la fig. 7. Les parties latérales forment deux diverticules pour loger les deux crochets mandibulaires (fig. 10, If).

Les parois de la cupule sont constituées en partie aux dépens de répithélium, en partie aux dépens du derme de la muqueuse. La couche superficielle épithéliale et le corps muqueux de Malpighi taillés en biseau sont incomplètement détruits au niveau de la lésion. On dirait qu'en s'enfonçant dans la muqueuse, la larve les a entraînés à sa suite. L'épithélium a totalement disparu dans la partie profonde de la cavité dont le fond est formé par le derme de la muqueuse.

Au voisinage de la lésion, l'épithélium a conservé, sauf l'épaisseur, les caractères qu'il possède dans les endroits sains de la membrane : les cellules de la couche superficielle sont toutes munies de noyaux jusqu'à la surface ; le corps muqueux de Malpighi ne parait avoir subi aucune modification notable.

C'est dans le derme qu'il faut chercher les dégâts occasionnés par la larve : ou y remarque une abondante infiltration leucocytaire (fig. 10, p) ayant la forme d'un cercle dont le centre occuperait le milieu du fond de l'alvéole et qui serait interrompu du côté libre de la muqueuse par l'encoche due à la larve. Le nombre des globules blancs va eu diminuant dans tous les sens, à mesure qu'on

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s'éloigne du ceDtre de la lésion, de telle sorte qu'au niveau de la sous-muqueuse il n'y a plus que quelques rares cellules embryonnaires. La tunique musculaire est indemne. La musculaire muqueuse, si nette dans les régions saines, est dissociée et se relève vers le fond de la cupule (fig. 10, z); il semble qu'elle ait été aspirée par les mouvements de succion du parasite ; visible dans la partie gauche de la figure elle a complètement disparue droite. Les éléments de la zone malade sont formés des leucocytes qui ont traversé par diapédèse les parois des vaisseaux des environs, et des cellules fixes du tissu conjonctif dermique revenues à l'état

embryonnaire. Je n'ai jamais vu la bouche de la larve appliquée sur un vaisseau.

Lesdégàts se résument par con-^ séquent en une destruction d'une partie de la muqueuse et en une petite inflammation localisée, se traduisant par une a^lomérationdans le derme de nombreux glo»

bules blancs autour du point d'implantation de la larve. C'est une réaction inflammatoire banale, analogue à celle qui se produit autour d'un corps étranger quelconque.

On comprend dès lors pourquoi les Chevaux ne paraissent pas souffrir de la présence de ces parasites dans un organe aussi important que l'estomac. On s'expliquera encore mieux ce fait si l'on songe que les larves sont en général fixées dans la partie de ce viscère où les glandes sont absentes. Elles n'occasionnent de cette façon aucun trouble dans la sécrétion du suc gastrique et par suite n'apportent pas d'entrave appréciable dans les fonctions digestives.

Fig. 11. — ParUe antérieure d'unelarye de Gastrophiius intestinalis implantée dans la muqueuse gastrique gauche du Cheval. X H. — ec, couche superficielle de répithéllum ; em, corps muqneux de Malpighi; Jf, Crochet mandihulaire de la larve; m, mâchoire ; Ph^ pharynx ; ts, organe spongieux terminant une des grosses trachées longitudinales de la larve.

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Mode d'implantation de la larve. — Pour savoir comment la larve est fixée à la muqueuse, il est nécessaire que la section soit perpendiculaire à la paroi de l'estomac et coupe en môme temps le premier anneau de l'Insecte suivant un plan qui passe à la fois par les deux crochets mandibulaires.

Il est assez difficile d'obtenir une telle préparation, mais à l'aide de coupes en série convenablement choisies, on peut déterminer d'une façon suffisamment exacte la manière dont le parasite occupe son alvéole. C'est ainsi que je suis parvenu à représenter (fig. 11), sans être trop schématique, le mode de fixation de la larve de GastrophUus intestinalis.

L'anneau céphalique remplit à peu près complètement la cavité. L'intervalle compris entre les parois de l'alvéole et l'animal, insignifiant sur les côtés, est presque nul dans le fond ; la larve y applique exactement l'extrémité antérieure de la tète. Les crochets mandibulaires et les mâchoireis se moulent dans les dépressions signalées lors de la description de la cavité alvéolaire.

La largeur et la profondeur de la cupule sont en rapport avec les dimensions de l'anneau céphalique de la larve. Celle-ci semble astreinte à arrêter son action destructive lorsque son premier anneau est complètement engagé dans la muqueuse; par suite de l'augmentation rapide de largeur des anneaux suivants, l'Insecte ne peut plus avancer dans les tissus de l'hôte. Parfois cependant il réussit à enfoncer son deuxième anneau ; l'alvéole est, dans ce cas, plus considérable. C'est qu'alors, craignant sans doute d'être entraîné hors de la muqueuse parles matières alimentaires solides qui balayent la face interne de l'estomac, Tanimal opère des tractions plus fortes et arrive ainsi à faire pénétrer une plus grande partie de son corps dans la paroi gastrique.

EXPUGATION DD SÉJOUR DES LARVES DANS L'eSTOMAC, TIRÉE DE L'ÉTUDE