L. JOUBIN
bien que provenant d'un seul œu(, ne tarde pas à produire par gemmation d'autres polypes qui participent avec lui à une vie commune de telle sorte que Tindividuaiité a disparu. Mais parmi les bourgeons qui se produiront à sa surface, les uns donneront un polype, qui ne cessera pas de participer à la vie commune ; les seconds donneront des bulbilles qui serviront à produire ailleurs une nouvelle association de polypes semblables à la première; d'autres enfin, représentant la fleur des végétaux phanérogamiques, par rapport aux autres bourgeons, se développeront sous la forme de méduses pour servir à la production des œufs ».
Ces faits sont aujourd'hui entrés dans la science et ont été gêné ralisés; mais qui se souvient que Dujardin est un des premiers qui le sait observés et, en tous cas, le premier qui les ait aussi clairement coordonnés et formulés?
. J'arrive maintenant à la partie de l'œuvre de Dujardin qui offre un intérêt plus particulier pour les lecteurs de ces Archives; je veux parler de ses publications sur les Helminthes. Bien que j'en aie déjà indiqué les points les plus importants au commencement (le cette notice, je tiens cependant à insister encore sur quelques parties que j'ai à dessein laissées dans l'ombre.
Ses travaux helminthologiques comprennent plusieurs mémoires et surtout un volume, resté classique, VHistoire naturelle des Helminthes, Voyons d'abord rapidement quelques uns des faits contenus dans ces notes avant de parler de son livre.
Dans un mémoire (1838) sur les œufs des Ténias, l'auteur décrit les six crochets qu'il a vus dans la larve du Taenia serrata et qu'il a trouvés dans un Ténia inerme. C'est donc lui qui a découvert Voncosphère ou larve hexacanthe des Cestodes,
J'ai fait remarquer plus haut l'importance du mémoire où il (iécrit les larves ciliées des Douves; je n'y reviens donc pas.
En t8i3, il publie un important mémoire sur les Helminthes de la Musaraigne où il expose qu'il a trouvé 10 Helminthes différents en disséquant 63 de ces petits Mammifères; des Trichosomes dans la rate; des Distomes, en particulier un Distome très commun qui ressemble énormément à un Distome qui vit dans le foie de la Limace de la même localité. C'est certainement, dit-il, le même qui achève de se développer dans la Musaraigne. A ce propos il
signale qu'il a trouvé dans la cavité respiratoire de Lymnœm palustris, à Tétai de kyste, un autre Distome qui est sûrement le même que Distomum echinatum adulte des Canards et des Oies. Voilà des faits du plus haut intérêt concernant le passage de la larve par les hôtes intermédiaires. Il a enfin trouvé dans ces Musaraignes un Ténia nouveau qu'il décrit. Il propose d'appeler proglottis les anneaux détachés des Ténias. Ce nom est encore fréquemment employé. Il a vu chez divers Ténias ces proglottis continuer à vivre, ramper et répandre sur le sol leurs œufs microscopiques.
Citons encore un mémoire (1843), où il décrit l'appareil de déglutition de l'Oxyure du Cheval ; il a reconnu que ce parasite ne suce pas les liquides de l'intestin de son hôte, mais qu'au moyen de soies en séries ressemblant à des peignes, il mange véritablement les cellules qui entourent les stomates des feuilles ingérées par le Cheval.
J'ai fait ressortir plus haut la part qui revient à Dujardin dans la découverte des migrations des Platodes. Mais il faut cependant parler ici d'un important mémoire sur les Gordius et les Mermis^ animaux chez lesquels il a vu, cette fois avec la plus grande évidence, des faits du même ordre. Après avoir séparé les Gordius des Mermis, genre nouveau qu'il crée (1842)^ il en donne une description anatomique à laquelle on n'a ajouté depuis que des détails. Il reconnaît que l'animal, qui avait été vu par Audoin à l'état de parasite dans les larves de Hannetons, se retrouve dans une série d'autres Insectes ; il constate que la larve de ces singuliers êtres a un intestin, tandis que l'adulte n'en a pas ; il voit les adultes enfermés dans des vases remplis d'eau en sortir pour aller pondre dans la terre sèche. Je cite maintenant une phrase qui résume clairement toute l'histoire de ces curieux parasites, à laquelle on n'a pas beaucoup ajouté depuis Dujardin :
« Le Merrais est le dernier terme du développement d*un Helminthe, différent de tous les Nématoîdes connus^ subissant de grands changements avec l'âge, et ne devant arriver à ce dernier terme que dans des larves ou des Insectes dont la vie est suffisamment prolongée. Le Mermis ne viendrait à l'air que pour répandre ses œufs, ainsi que le fait le Ténia du Chien. On n'a aucun autre exemple d'un tel mode de développement dans le règne animal. »
Etudiant ensuite le développement des Gordius, il fait remar-
44 L. JOUBIN
quer que ces animaux adultes sont dépourvus d'organes de conservation de rindividu et qu'ils en ont seulement pour la conservation de l'espèce. Il pense que probablement les Gordius sont, comme les Mermis, le dernier terme de l'évolution d'un Nématode dont les larves vivent dans les Insectes aquatiques. Tout cela a été démontré depuis.
Je laisse de côté un mémoire peu important où il nie, à tort, l'existence d'un système nerveux dans un Ténia du Cheval, pour arriver à son ouvrage capital : VHistoire naturelle des Helminthes ou Vers intestinaux. Reprenant les travaux de ses prédécesseurs, Rudolphi, Leuckart, Diesing, etc., éliminant tout ce qui dans leurs œuvres lui parait sujet à caution, n'ajoutant lui-même que ce dont il est sûr pour l'avoir constaté, apportant dans le chaos des Helminthes la lumière de divisions en genres et en espèces bien nets et bien caractérisés, Dujardin a fait faire un pas immense à la parasitologie moderne. Son livre, qui date de 1845, doit être^ encore de nos jours, à chaque instant consulté ; et, bien qu'il ait été depuis lors dépassé sur beaucoup de points, bien que les innombrables faits publiés par les naturalistes de la seconde moitié de ce siècle aient renouvelé la science des parasites, ce livre n'en reste pas moins l'une des bases les plus durables de l'helminthologie.
Après avoir tracé les grandes lignes de l'histoire des Helminthes et de leur classification, et indiqué les moyens de les trouver, l'auteur aborde la classe des Nématodes, qu'il divise en sept sections correspondant assez bien à la répartition actuellement en usage. Il prend ensuite les genres, et dans chacun d'eux groupe les espèces d'après la nature de l'hôte où on la rencontre. Il étudie, par exemple, les espèces du genre Ascaris chez les Mammifères, puis chez les Oiseaux, etc.... Le même mode de description est adopté pour tous les Helminthes. Il m'est impossible de donner une énumération complète de tous les genres et de toutes les espèces décrites pour la première fois par Dujardin ; qu'il me suffise de rappeler quelques-uns de ceux qui chez les Nématodes ont été conservés : Dochmius, Angiostoma, Pseudalius, Rhabditis, Leptodera, Dorylaimus, etc. Il a défini V Ascaris suilla du Porc confondu avec d'autres espèces; il a décrit divers Oxyures intéressants, des Strongles, des Ascaris, etc.
Il divise les Trématodes ça Onchobothriens, qui ont un appareil
de fixation corné; en Tristomes, qu'il considère comme voisins des Sangsues, et enfin en Distomes, dont les ventouses sont inermes. Dans cette dernière section Ton trouve un certain nombre d'espèces nouvelles, en particulier une vingtaine pour le seul genre Distome. Pour rendre plus facile la distinction des 164 espèces qu'il décrit dans ces Distomes, il les répartit en neuf sousgenres basés sur la forme de l'intestin et de la ventouse buccale, divisions dont un certain nombre ont été adoptées comme genres par les auteurs modernes.
Dans un appendice aux Trématodes, il signale le genre Cercaire, dépourvu d'organes génitaux, mais temporairement pourvu d'une queue très mobile permettant à ces animaux de nager à la recherche d'un gîte pour s'y développer ou s'y métamorphoser. Je copie (page 476) une phrase intéressante : (( Il nous parait bien plus probable que parmi les myriades de jeunes Cercaires ainsi destinés à périr au début de leur carrière, comme la plupart des graines des végétaux, quelques-uns seulement peuvent arriver dans l'intérieur de quelque animal pour y achever leur vie de Distome.».
Chez les Échinorhynques, Dujardin décrit cinq espèces nouvelles :
La dernière division des Helminthes est celle des Cestodes. La grande famille des Ténias avait été divisée par Rudolphi en Inermes et Armés, mais les répartitions basées sur ce caractère sont trop sujettes à caution pour que l'on puisse les conserver ; Dujardin préfère les distinguer tout d'abord par la situation des orifices génitaux, puis par la forme de la tête. Il décrit ainsi 135 espèces de Ténias, dont 14 lui appartiennent ; 35 Bothriocéphales, dont 4 nouveaux. Il rappelle ensuite son opinion sur les proglottis, puis, passant aux Scolex, il expose ses idées sur ces Helminthes, formes non développées, de premier âge. Je ne reviens pas sur les relations des Cystiques avec les Ténias ; j'ai exposé plus haut ses idées à ce sujet. Il groupe enfin dans un dernier chapitre, tous les pseudo helminthes, parasites plus ou^ moins fabuleux, Grégarines, sur lesquels il ne se trouve pas assez renseigné pour émettre une opinion.
Je ne saurais terminer cette revue rapide du livre de Dujardin sans insister encore sur ce qu'il dit des Hectocotyles. On sait que
46 L. JOUBIN
la fécondation a lieu chez certains Céphalopodes au moyen d'un bras qui peut se détacher et que le mâle fixe dans la cavité palléale de la femelle. Ce bras porte des ventouses qui le font ressembler à un Ver parasite. Ce n'est qu'en 1852 que Vogtet Verany firent voir que ce n'était pas un parasite mais un bras de Céphalopode. Eh bien! lisez ce passage de Dujardin qui date de 1844. Il raconte qu'il a vu au Muséum Tanimal en question, et il dit : (( J'avoue qu'il m'est impossible de comprendre ce que ce peut être. Je suis seulement convaincu que ce n'est pas un Helminthe Trématode. On dirait un bras arraché de quelqu autre Cépfiabpode. Ce sera seulement en étudiant ces objets vivants qu'on pourra décider de leur vraie nature et constater st ce ne seraient pas des parties détachées de quelque Céphalopode dans le but de servir à la fécondation. Ce que je puis affirmer dès à présent c'est que le long fil blanc décrit par Cuvier et dont la longueur est de plus d'un mètre est tout simplement un faisceau de filaments très longs et très fins, indépendants, et ressemblant complètement aux spermatozoïdes des Céphalopodes ».
Quand on a lu ce passage si clair, malgré la réserve prudente qui empêche le savant de formuler une affirmation venant à rencontre de l'opinion de Cuvier, et qui lui parait téméraire tant que l'expé rimentation n'a pas confirmé sa clairvoyance, est-il possible, je le demande, de laisser à Vogt et Verany tout l'honneur de cette découverte? N'en revient-il pas, en bonne justice, une grande part à Dujardin qui, là comme en tant d'autres circonstances, a éclairé la route de ses successeurs?
On peut placer ici quelt^es notes d'intérêt secondaire sur diverses Annélides dont il décrit quelques types nouveaux, en particulier Exogone pusilla. 11 faut signaler pourtant un mémoire très intéressant sur VEchinoderes, petit animal marin intermédiaire par le mélange de ses caractères zoologiques entre divers groupes. Ce petit être, dont la position est encore incertaine aujourd'hui, a été découvert par Dujardin; il sert de type à une classe de la même valeur que les Chétognathes ou les Brachiopodes par exemple. DelageetHérouard, dans leur nouveau Traité de Zoologie Concrète, la placent à côté des Rotifùres, sous le nom de Kinorhynques, emprunté à Reinhard; une telle dénomination est on ne peut plus regrettable, puisque le nom d'Échinodères était entré dans la litté-
rature courante; la dénomination adoptée par Hujardin date de 1851 et celle du naturaliste allemand de 1887. Le savant français avait donné une description aussi complète que possible avant l'invention de la méthode des coupes, de ce Ver bizarre. Il s'était rendu compte du mélange de caractères empruntés à diverses autres classes, que Ton y remarque; il avait discuté sa position zoologique, il y trouvait des rapports avec les Copépodes sans pieds, ayant une bouche de Siponcle, un cou d'Échinorhynque, un œsophage musculeux comme les Systolides; d'autres caractères de Nématoïdes et de Tardigrades. Tout cela est parfaitement rationnel ; Delage et Hérouard ne sont pas d'un autre avis, quand ils considèrent ces animaux comme « devant prendre place non loin des Trochelminthes (Rotifères) qu'ils relient aux Nématodes et aux Annélides inférieures ».
Ne quittons pas encore le voisinage de ces groupes sans signaler quelques notes sur les Rotifères (Systolides). On trouve aussi, à la fin de son volume des Infusoires une histoire résumée de ces petits animaux avec une classification que Delage et Hérouard apprécient en ces termes : « Cette division, sauf en ce qui concerne les Seisonides^ établie sous ses noms français par Dujardin et adoptée, corrigée par Hudson et Gosse, est la meilleure de celles que l'on ait proposées ».
Parmi ses observations sur les Rotifères, il est important de signaler surtout la description de VAlbertia (genre dédié à son fils) qui vit en parasite dans la cavité générale des Limaces et des Lombrics et dont Claus fait le type de sa famille des Atrocha, à laquelle sont venus s'ajouter depuis quelques autres genres. C'était la première fois que Ton observait un Rotifère parasite, et celui-ci est fort intéressant, précisément parce que ce mode d'existence, en lui enlevant ses organes locomoteurs, lui donnait l'aspect d'un Helminthe, ce que Dujardin avait parfaitement discerné.
Je ne dirai que quelques mots de ses travaux sur les Échinodermes. En 1835, il publie un mémoire sur la Comatule de la Méditerranée dont il décrit les ambulacres et découvre la situation des organes génitaux dans les pinnules brachiales. Chargé, en 1839, de l'édition du volume des œuvres de Lamarck sur cette
48 L. JOUBIN
classe, il accompagna le texte d'annotations qui représentent, ditil, 300 pages in-8. Enfin, en 1858, il commença la rédaction des Échinodermes des Suites à Buffon, Il avait été, en 1840, chargé de la composition de ce volume ; mais, sur la demande de M. de Quatrefages qui désirait l'écrire, il le lui céda avec la plus affectueuse libéralité. Plus tard de Quatrefages y renonça, et Dujardin, sur une nouvelle demande de l'éditeur Roret, en fut de nouveau chargé.
Ce volume considérable auquel il travailla jusqu'à son dernier jour, parfois seize heures de suite, me disait l'abbé Hodé, n'a paru qu'après sa mort, en 1862 ; les dernières épreuves furent corrigées par Hupé, l'un des naturalistes du Muséum. Je ne dirai rien de ces deux ouvrages qui ne sont qu'une compilation, d'ailleurs très savante et méthodique, des Echinodermes vivants et fossiles, mais où Toriginalité du naturaliste ne se révèle pas. Dujardin, d'ailleurs, n'y travaillait que pour remplir son engagement envers la maison Roret, car ce volume ne l'intéressait pas ; j'ai lu une lettre de lui à I. Geoffroy Saint-Hilaire, où il dit que tout en poursuivant son Histoire des Echinodermes « que j'aurai traînée comme un boulet parce qu'elle m'offre peu d'occasions d'émettre mes propres idées », il prépare d'autres travaux, en particulier une nouvelle étude sur le Sarcode, sur la division des germes, et, ajoute-t-il : « sur cette question que vous mettez si bien en lumière, de la variabilité des espèces ». On a vu plus haut que la mort ne lui laissa pas le temps même d'ébaucher ce programme.
Dujardin n'a pas laissé de travaux importants dans la classe des Mollusques. Signalons cependant une courte note, elle n'a que 12 lignes, dans les Annales des sciences naturelles (1851). Son esprit d'observation et de prévision s'y révèle encore. Il avait trouvé à Rennes, en juin, sur les branchies d'un Chabot, de petits globules blanchâtres qu'il prit d'abord pour des kystes d'Helminthes ; plus tard, il y distingua des embryons bivalves qu'il attribua aux Anodontes. « Il y a là, dit-il, un fait à suivre sur le développement des Anodontes, qui n'aurait pas lieu dans les cavités branchiales de sa mère ». Ses prévisions ont été, comme on sait, entièrement justifiées.
Dans la classe des Arthropodes, nous trouvons toute une série de mémoires sur les Acariens, les Tardigrades, les Insectes et les Crustacés. Je ne fais que citer en passant la description des métamorphoses d'une Porcellane, diverses observations sur Tanatomie des Pycnogonides, sur divers points de l'organisation des Tardigrades, sur la larve de VHemerobius, Ces mémoires sont cependant intéressants, mais n'ont trait qu'à des questions d'ordre secondaire.
Les travaux de Dujardin sur les Acariens sont plus importants. Ces petits êtres, très difficiles à observer, étaient à cette époque fort peu connus au point de vue anatomique; aussi ses notes sur leur appareil respiratoire et sur leurs pièces buccales ont-elles une certaine importance. Ayant observé les larves dépourvues de bouche qui sont fixées par des ventouses sur divers Insectes, il se rendit compte que l'on avait eu tort d'en faire des espèces distinctes, en particulier du genre Hypojms. Il reconnut que c'étaient seulement des larves subissant leurs dernières métamorphoses à l'abri de leur coque nymphale, appartenant à des Acariens du genre Gamase. Il généralisa sa découverte à plusieurs autres Acariens.
Dans ce groupe il décrit encore le genre Phytoptu^ qui se trouve dans les galles en forme de clou des feuilles du Tilleul et du Coudrier. -
Les mémoires de Dujardin sur les Insectes sont nombreux, pleins de faits nouveaux et d'indications pour l'avenir. Dès 1840, il avait publié un catalogue des Lépidoptères des environs d'Amiens. Ses travaux microscopiques lui permirent de se prononcer dans la question, alors si controversée, de la circulation péritrachéenne ; il la nia catégoriquement, avec raison, ce qui lui valut l'inimitié d'Emile Blanchard, qui prétendait l'avoir découverte. J'ai retrouvé la volumineuse correspondance qu'il échangea sur ce sujet avec Léon Dufour. Je regrette que la place me manque pour citer quelques passages des lettres du savant entomologiste; il y en a de bien curieuses. Toujours est-il qu'Em. Blanchard, après les publications de Dufour, de Dujardin et de divers autres naturalistes, dut renoncer à sa théorie ; ce ne fut pas toutefois sans avoir longuement bataillé que le « Criquet barbu, après de fortes ruades » dont, écrit Dujardin, « je sors tout confus, tout contus et tout contrit », dut déposer les armes.
Il fit quelques ot)servations sur les Coccus et les Dorthesia, sur les
Archive» de Para^itologie^ IV, d" i, 1901. 4
50 L. JUUBIN
yeux simples des Arthropodes, où il signala quelques détails intéressants, mais que la technique histologique rudimentaire de l'époque ne lui permit pas de mener bien loin.
Ses observations sur le système nerveux des Insectes sont plus importantes et marquent un réel progrès dans la connaissance de cet organe si complexe. Je ne puis mieux faire apprécier les faits qu'on y trouve qu'en citant l'opinion de mon ami regretté Viallanes, l'une des autorités les plus compétentes en ces délicates matières.
(( Dujardin, en examinant le cerveau d'Hyménoptères sociaux, reconnut que cet organe n'était point formé par une masse homogène de tissu nerveux, ainsi qu'on l'avait supposé, mais qu'il présentait des parties internes très complexes dont le développement lui parut être en rapport avec le perfectionnement intellectuel. Dujardin venait d'ouvrir une voie féconde dans laquelle allait après lui s'engager un observateur éminent (Leydig) (1).
A propos du cerveau de la Guêpe, voici comment Viallanes apprécie l'étude qu'en avait faite Dujardin.
« Il reconnut chez les Hyménoptères la présence des corps pédoncules, il parvint à isoler cet organe et en donna une description très exacte, supérieure même à celle que nous devons aux auteurs qui l'ont immédiatement suivi. Dujardin donne des calices (qu'il appelle lobes à circonvolutions), du pédoncule, de la corne antérieure, de la poutre, une description et une figure qui, au point de vue de la forme générale des parties, est tout à fait exacte. Il a aussi entrevu les glomérules constitutifs du lobe olfactif ; il signale sous le nom de globules les éléments cellulaires qui revêtent les gobelets, m
Si l'on songe que ces recherches d'une inûnie délicatesse ont été exécutées sans coupes, sans autre réactif qu'un peu d'encre de son encrier, on est étonné du point de perfection auquel il a su les amener.
Les mœurs des Abeilles l'ont également occupé ; c'était pour lui un délassement de les observer dans son jardin ; il a rendu compte dans les Annales des faits qu'il a pu constater et qui prouvaient que ces animaux ont plus que de l'instinct mais de l'intelligence véritable.
(1) Annales des Sciences Naturelles, 1884.
if