PREMIERE PARTIE

Conditions générales où se rencontrent les parasites.

J*ai examiné durant mon séjour à Banyuls environ 60 ou 70 tubes digestifs de Raies et une quinzaine seulement de Squales, obtenus de la façon dont j'ai parlé précédemment. Le contenu stomacal a été presque toujours examiné soigneusement comme on doit le faire en pareil cas pour se rendre compte du régime alimentaire de ranimai parasité. On y trouve parfois une bouillie non identifiable, quand la digestion est très avancée, plus souvent, étant donné Textrême voracité de ces animaux, une ou plusieurs proies de taille relativement grande et presqu'entières encore. Ces proies sont variées, et nullement en rapport avec l'espèce du Sélacien examiné : Téléostéens, nombreux et que je n'ai guère cherché à identifier, la chose étant en général difficile ; Crustacés très fréquemment : débris de Crabes non reconnaissables en général, mais où les Pagures, extrêmement communs dans la région, où chaque coup de drague en ramène des milliers, doivent jouer le rôle prépondérant, plus rarement des Squilles qui sont peu communes; Céphalopodes, surtout VElcdane moschata qui constitue une des proies de prédilection de nos Sélaciens. C'est évidemment dans ces animaux que vivent, libres dans le tube digestif, enkystées dans le mésentère et dans le tissu coujonctif , les larves des Cestodes qu'on retrouve dans l'intestin du Poisson carnassier, ainsi que l'ont constaté tous les auteurs qui ont pris la peine de les y chercher : Van Beneden, Linton, VauUegeard et beaucoup d'autres. Pourtant je n'ai jamais trouvé, faute sans doute de l'avoir systématiquement recherché, dans le chyme résultant de la désagrégation des proies les scolex nombreux qu'on peut souvent prendre ainsi sur le fait au moment où ils passent de leur hôte provisoire dans leur hôte définitif.

Le suc gastrique des Sélaciens a un pouvoir digestif considérable : on sep rend compte aisément en observant qu'au lieu de ces animaux entiers ou partiellement désagrégés qu'on rencontre dans l'estomac, quand ils viennent d'y entrer, on ne trouve plus dans l'inlestin qu'une bouillie plus ou moins épaisse; présentant souvent

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un aspect nacré dû aux parcelles d'écaillés de Téléostéens qu elle renferme, et où Ton retrouve à pefine une arête, un débris de carapace, un cristallin d'Elédone. Il est donc aisé de prévoir que les parasites auront peu de tendance à y séjourner, et de fait on n y rencontre d'habitude que des Nématodes protégés par leur épaisse couche de chitine contre tous les agents chimiques, et qui vivent fort bien vingt quatre heures et plus dans une solution de formol à 4 o/o. Néanmoins il n'est pas absolument exceptionnel d'y rencontrer des Cestodes, et j'y ai trouvé une fois un Tétrarhynque implanté dans la muqueuse, ce qui prouvait qu'il n'y était pas remonté accidentellement depuis l'intestin. Des faits semblables ont été signalés par Van Beneden (36) et Linton (14).

Mais c'est l'intestin spiral qui constitue le lieu d'élection des parasites, comme peut le faire prévoir sa structure compliquée et propice à la stagnation, les tours multipliés de sa rampe hélicoïdale qui suppléent physiologiquement les nombreuses circonvolutions intestinales des autres Vertébrés. On n'y trouve d'ailleurs guère que des Cestodes, caries Distomiens, si fréquents dans les Téléostéens, sont absolument exceptionnels chez les Sélaciens. L'infection est du reste presque constante, et sans vouloir donner de statistique pour laquelle je n'ai pas d'éléments sufTisants, je puis dire que je n'ai pas trouvé plus du quart des Sélaciens examinés dépourvus de parasites. Ils s.emblent être encore plus fréquents chez les Squales que chez les Raies. Les influences qui régissent la distribution des parasites ne pourraient évidemment être mises en évidence que par des statistiques très nombreuses et très détaillées. Il en est une pourtant qui m'a paru bien nette, au moins chez les Roussettes, c'est celle de l'âge : tous les jeunes individus longs de 20 ou 30 cm, conservés dans les bacs de l'aquarium ou venant d'y être apportés, et que j'avais commencé par examiner, ne m'ont présenté d'autres parasites que quelques Nématodes. L'influence de l'âge ne semble d'ailleurs pas exister au même degré chez les Raies, car plusieurs jeunes individus de celles-ci ont été trouvés renfermant des Cestodes.

Au sujet de la prédominance de certaines espèces de parasites dans les jeunes individus, dont nous reparlerons à propos d'icanthobothrium filicoUc et (ï Echinobothrium lypus, voir Van Beneden (36)etMonticelli(19).

Je donnerai à la fin de la seconde partie un tableau récapitulatif des Cestodes rencontrés dans chacune des espèces de Sélaciens examinées (pour les Poissons, la terminologie adoptée est celle d'E. Moreau (1) dont Touvrage a servi pour les déterminations). Mais je tiens à signaler particulièrement le fait que deux individus de Centrina trulpecula, soigneusement autopsiés, n*ont pas présenté le moindre parasite, même visible au microscope, dans le tube digestif, et aucun visible à l'œil nu dans les autres organes. Ce curieux Sélacien, que les pécheurs prennent parfois sur la limite du plateau continental, parait avoir une alimentation très spéciale. L'un des individus en question, qui avait vécu plusieurs jours dans l'aquarium, n'y avait rien mangé et son tube digestif était entièrement vide. L'autre, qui avait été apporté mort, ne renfermait qu'une bouillie sans aucune particule reconnaissable. Le seul helminthe de cet hôte dont j'aie rencontré la mention dans la littérature est un Tétrarhynque observé par Rudolphi (cf. Parona, 26).

C'est surtout dans la partie supérieure de l'intestin, dans les tours de spire plus hauts qui sont immédiatement sous-jacents au pylore, que l'on rencontre les Cestodes, parfois en nombre prodigieux, parfois seulement quelques petits strobiles, quelques scolex même non encore segmentés, ou bien deux ou trois proglottis dont il est impossible, fait assez curieux, de retrouver le strobile : il semble que sa vie achevée il puisse se détacher et être digéré ou éliminé, tandis que les proglottis encore vivants résistent plus longtemps. J'ai constaté, comme la plupart des auteurs qui ont fait un nombre suflisant d'examens, que ces parasites sont rarement spécifiques et que la plupart des espèces de Raies, en particulier, présentent la même faune intestinale ou à peu près. Au point de vue des associations de ces animaux entr'eux, il ne m'est jamais arrivé, comme à certains auteurs, de trouver 15 ou 17 espèces dans le même tube digestif. Au contraire il m'a paru exceptionnel d'en rencontrer plus de trois, et plus souvent même une que deux. C'est d'ailleurs heureux pour l'observateur qui a parfois la plus grande peine à classer le matériel recueilli pour rapporter chaque proglottis ou fragment de chaîne à son strobile. Un examen très attentif, au

(1) E. MoREAir, Histoire naturelle des Poissons de France, I, Paris, 1881.

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besoin sur les objets colorés, permet seul, par comparaison avec les anneaux restés adhérents, d'éviter des erreurs qui seraient très fâcheuses.

Quand on ouvre un intestin frais, on trouve en général les strobiles adhérents à la paroi'par les appareils de fixation si développés qui sont caractéristiques des différents genres, tellement adhérents qu'en essayant de les arracher sans précaution on laisse infailliblement la tête dans la muqueuse; il est parfois nécessaire d'exciser avec des ciseaux courbes un petit coin de celle-ci, que le Ver n'abandonne qu'en mourant, et encore pas toujours quand il s'agit d'un Phjilacanthidé ou d'un Tétrarhynque. Parfois les animaux flottent dans le chyle clair dont nous avons déjà parlé; il est alors facile de les isoler. 11 n'en est pas de même quand ils sont, comme il est fréquent, noyés dans un mucu^ excessivement visqueux qui s'attache aux instruments et ne veut pas les abandonner; il semble provenir d'une altération cadavérique de la muqueuse. Il est alors nécessaire de racler avec un scalpel le contenu intestinal, ou d'enlever la paroi par morceaux, et d'agiter énergiquement le tout dans un cristallisoir rempli d'eau de mer pour délayer le mucus. On peut ensuite reprendre les animaux à la pipette ou à- la pince suivant leur taille.

Le parasitologiste qui aborde l'étude des Tétraphylles vivants, ne connaissant encore que les Gestodes de l'homme, animaux généralement considérés comme plutôt maussades et apathiques, est agréablement surpris tout d'abord de leur vivacité et de leur élégance. Quand l'animal est en place, dans l'intestin, fixé parla tête à la muqueuse, son corps seul est animé d'ondulations variées et de véritables mouvements péristal tiques, ondes de contraction se propageant tout le long des anneaux, surtout chez les Tétrarhynques. Mais si on le détache et qu'on le place dans un verre de montre ou sur un porte-objet sous l'objectif du microscope, on voit les bothridies se mouvoir, se déformer, s'étendreetseconlracler dans tous les sens, se creuser chez les Echenibothrium de fossettes séparées par des replis grillagés d'une régularité parfaite, se dilater encornet, s'aplatir en disque, se crisper en pétales de fleurs chez les Phyllobothrium, le myzorhynchus se renfler en boule, s'allonger en trompe ou s'élargir eu ventouse chez lesDiscobothriim, les crochets se porter à droite ou à gauche comme des crocs qui

KTCDES Sril LES CESTODES DES SÉLACIENS 469

cherchent à frapper chez les Acanthobothrium, comme des râteaux è dents mobiles chez les Echinobothrium, les trompes épineuses se dévaj^iner et chercher dans la préparation un objet auquel elles puissent s'agripper chez les Tétrarhynques. La vivacité de ces mouvements a fait penser, ce qui paraît assez vraisemblable, que ranimai dans l'intestin ne reste pas toujours fixé au même point comme un Ténia, mais se déplace fréquemment d'un endroit à un autre.

• Tous les observateurs ont insisté sur ces changements de forme infinis et rapides qui rangent ces helminthes parmi les objets les plus jolis et les plus curieux d'observation microscopique, mais créent en revanche à la diagnose d'extrêmes difficultés, car en cinq minutes le même Cestode présente une demi-douzaine d'aspects (fu'on pourrait rapporter à autant d'animaux différents, et une fois mort naturellement ou contracté par l'action des réactifs il ne ressemble plus en rien à ce qu'il était vivant. D'où une multiplication indue des espèces dont nous verrons plus d'un exemple, et qui ne peut être évitée que par une longue habitude de l'observation du vivant et du mort. Van Beneden (34) signalait déjà cet écueil que ses successeurs n'ont pas toujours évité.

A côté des strobiles on trouve dans l'intestin, parfois en si grand nombre qu'il en est littéralement bourré, les proglottis détachés et devenus libres, qui constituent des objets non moins remar- (juables. On sait que dans ces formes ils se séparent de la chaîne un certain temps avant d'être arrivés à maturité, et qu'ils vivent isolément dans l'intestin pendant longtemps. Ils rampent avec des contractions rapides et des ondulations de toutes les parties du corps qui les ont fait comparer par Van Beneden à des Planaires, — au Dendrocœlum lacteum évidemment, la plupart des Planaires de petite taille ayant au contraire pour caractère de ramper sans mouvement apparent du corps par l'action de leurs cils vibratiles.

Bref, ils ont tellement l'air d'organismes autonomes que l'observateur, même le mieux prévenu, ne manque jamais de les prendre au premiercoup d'œilpour des Trématodes, etne reconnaît son erreur qu'après les avoir portés sous le microscope. On comprend facilement à leur vue l'idée des premiers naturalistes qui prirent les cucurbitains pour les individus élémentaires et crurentle Ténia

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formé par leur agrégation subséquente, et, forme plus scientifique d'une conception analogue, la théorie polyzoïquede ces organismes, dont se fit le champion Van Beneden, qui avait longuement étudié les Tétraphylles. Dans certaines espèces même (Acanthobothrium surtout), le proglottis devenu libre acquiert une différenciation secondaire qui lui permet de se fixera la muqueuse, et quon reconnaît à première vue à la forme allongée et à la transparence plus grande de l'extrémité antérieure qui se couvre d'épines minuscules et peut même se creuser temporairement en ventouse. Des proglottis de cette nature, dont on ne savait à quelle espèce les rapporter, ayant été rencontrés isolément dans l'intestin des Sélaciens on a pu, tout en reconnaissant leur analogie avec les précédents, agiter la question de savoir s'ils ne représentaient pas des formes autonomes analogues aux Cestodaires ( Lûhe, 15 ; Odhner, 23).

Combien de temps ces animaux, dont la vitalité est, comme nous venons de le voir, si remarquable, peuvent ils la conserver en dehors de l'organisme de l'hôte, ou dans cet hôte une fois mort? Sur le premier point Van Beneden, Zschokke, Linton, s'accordent à dire qu'on peut les conserver un jour ou deux vivants dans l'eau de mer, et même davantage à condition d'y ajouter un peu de peptone ou de blanc d'œuf pour les nourrir. Semblable survie a d'ailleurs été observée chez les Ténias des Vertébrés même à sang chaud. Je n'ai guère tenté de conservations de ce genre, jugeant plus sûr de fixer mes matériaux aussitôt un dessin fait, mais je ne doute pas que je n'y eusse également réussi. Si par contre onlaisse les Vers à l'intérieur des intestins non ouverts ou des animaux entiers, j'ai constaté, comme Linton, qu'ils meurent beaucoup plus rapidement. Il m'est maintes fois arrivé d'abandonner jusqu'au lendemain des intestins que je n'avais pas le temps d'ouvrir le soir même; j'y trouvais parfois encore des Vers vivants et en bon état (les mouvements peut-être un peu ralentis), surtout quand ils avaient été conservés simplement dans un seau en toile mouillé et non dans un récipient fermé, où ils subissent rapidement une fermentation qui dégage une forte odeur ammoniacale. Mais le plus souvent les animaux étaient morts, réduits à un ruban amorphe se brisant au moindre contact, ou même complètement digérés, car j'ai observé que les examens faits de cette façon fournis-

saient une bien plus grande proportion d'intestins vides que ceux faits aussitôt après le retour des pêcheurs, et cela a pu fausser la statistique précédente, où j'ai tenu compte de tous les examens.

Le rôle pathogène des Cestodes de Sélaciens paraît à peu près nul, car leur fréquence est, comme nous l'avons vu, très grande, et les animaux les plus parasités sont généralement les plus grands et les plus forts. Pourtant, quand il s'agit d'animaux pourvus, comme les Tétrarhynques, de trompes et de crochets enfoncés dans la muqueuse, on comprend que leur présence en nombre excessif puisse amener une inflammation de celle-ci, peut être par inoculation microbienne, et Linton (13) a signalé un cas où le pylore d'un Carcharinus obscurus était entièrement obstrué par ce mécanisme.

Procédés d'observation et de préparation.

- Aussitôt les tubes digestifs apportés au laboratoire, l'intestin spiral était fendu longitudinalement à partir de l'anus, puis chaque lourde la valvule, en commençant par le pylore, était successivement débridé et complètement étalé. Les animaux recueillis, soit directement, soit après délayage de la masse dans Teau de mer quand elle était particulièrement visqueuse, étaient aussitôt placés sur un porte-objet ou dans un verre de montre et examinés avec un faible grossissement (objectif 2 de Stiassnie, avec oculaire 2, ou grand champ de Nachet, très recommandable pour ces observations), en général sans couvre objet pour ne déformer aucunement la tête, sauf si elle était trop mobile ou si un détail nécessitait l'emploi d'un plus fort objectif. Un ou plusieurs croquis étaient pris de chaque espèce non encore rencontrée, ou des aspects non encore observés des espèces déjà trouvées, afin de conserver rimage de l'animal vivant, si différent, comme nous l'avons vu, du mort. J'ai eu soin également de faire un nombre malheureusement peu considérable de mesures, d'ailleurs difficiles sur des objets aussi mobiles, de la dimension qui m'a paru la moins variable pendant les mouvements, la largeur du cou derrière la tête ou à son endroit le plus mince.

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Une fois Texamen extemporané terminé, le matériel était aussitôt fixé encore vivant. Quelques essais avec les liqueurs osmiques ne m'ont fourni que de mauvais résultats. Au contraire j'ai trouvé dans le sublimé un excellent réactif, recommandé d'aiHeurs par tous ceux qui ont étudié Tanatomie des Cestodes. La solution saturée additionnée de 10 à 20 «/odacide acétique cristallisable constitue un fixateur foudroyant qui donne d'excellents résultats pour conserver à peu près la forme de l'animal vivant: j'ai pu obtenir grAce à lui des bothridies d' Echeneibothrium complètement étalées. Mais il a l'inconvénient, dans l'étude des Cestodes, de dissoudre les corpuscules calcaires caractéristiques de ces animaux. Siontientà les conserver, on pourra faire usage d'une solution neutre à iO «/o dans l'eau de mer, qu'on dédoublera avec de l'eau distillée pour que sa pression osmotique trop grande ne ratatine pas les cellules.

Mais ce fixateur n'est plus aussi rapide, et une anesthésie préalable est nécessaire (on pourrait peut être l'éviter en employant la solution bouillante; ce procédé que je n'ai pas employé me semble moins pratique que les suivants). J'ai essayé le chloral à 2^/o dans l'eau de mer, recommandé par Vaullegeard, pour les Tétrarhynques (39); mais il ne m'a fourni que des résultats médiocres. J'en ai eu de beaucoup meilleurs en tuant les animaux par le mélange préconisé par Bujor pour les Vérétilles (1), qui est d'ailleurs précieux pour une foule d'animaux marins contractiles et a l'avantage de la rapidité: formol 10 parties, élher 10 parties, eau de mer q. s. pour 100 parties. On arrose de ce mélange les animaux étendus, puis on les place aussitôt dans le fixateur ou le conservateur choisi. Il est nécessaire au préalable d'agiter vigoureusement pour mettre en suspension l'étherqui n'est pas dissous; j'ai essayé d'obvier à cet inconvénient en diminuant la proportion d'éther et en ajoutant de l'alcool pour augmenter sa solubilité: remplacer par exemple les 10 parties d'éther par 10 parties d'alcool à 90<»avec o d'éther; peut être les propriétés du mélange sont-elles un peu diminuées. Si on le conserve quelque temps, il s'y produit toujours un précipité floconneux qui n'est pas nuisible, mais il vaut mieux l'avoir toujours frais. Après la fixation et les lavages prolongés à l'eau, les animaux ont toujours été passés à l'alcool iodé pour dé-

(1) Ikjon, Sur l'organisation de la VériHilIc. Archives de Zool. expérimentale, (3), X, IWl.

truire les précipités mercuriels, puis conservés dans Tatcool à 70°.

Le sublimé est excellent pour l'étude histologique, mais il a l'inconvénient de rendre les matériaux extrémemeùt opaques, ce qui est très gênant quand on veut faire la morphologie externe d'un scolex. Pour la simple conservation d'individus de collection permettant l'étude extérieure et par transparence, même la coloration en masse et le montage dans le baume, et à la rigueur Tétude topographique sur des coupes, le formol lui est très supérieur. Je l'ai employé en solution à 3 ou 4 ^/o dans l'eau de mer. On peut y plonger directement la plupart des espèces qui y meurent sans trop se déformer. Les Acanthobothrium notamment s'y conservent à merveille. Mais d'autres, surtout les Tétrarhynques, qui sont extrêmement, mobiles se plissent et se contractent d'une façon formidable. 11 est alors indiqué de les tuer au préalable parle mélange de Bujor, qui fournit les mêmes résultats que précédemment. D'une façon générale, quand on veut fixer un strobile dont la longueur dépasse quelques centimètres, il est utile, pour l'empêcher de se tordre et de se pelotonner dans tous les sens, de l'étaler complètement sur une plaque de verre de dimension appropriée, puis de l'arroser dans cette position de sublimé acétique ou de formol éther. On le plonge ensuite dans les différents réactifs, remplissant des éprouvettes hautes, en l'y suspendant à l'aide de crochets de verre, et l'on obtient ainsi de fort beaux échantillons de collection.

L'étude subséquente du matériel fixé en vue de compléter les notions acquises par l'étude du vivant et d'arriver à des déterminations exactes, a été faite par des méthodes simplet. La partie antérieure des strobiles a été placée dans quelques gouttes d'un mélange d'alcool, d'eau et de glycérine, s'ils étaient conservés dans l'alcool, d'eau et de glycérine simplement s'ils étaient dans le formol. On laisse évaporer doucement, pour éviter les altérations dues à une brusque plasmolyse, puis on monte la pièce dans la glycérine pure. On peut alors en faire l'étude complète, surtout quand elle n'est pas trop grosse et n'a pas été traitée parle sublimé (un grand usage a été faitderéclaii*age oblique, qui permet d'illu miner sur fond noir les objets peu transparents et d'en apprécier beaucoup mieux les détails), puis fermer la préparation, ou au contraire remettre la pièce qui n'est pas altérée dans le liquide conservateur ou s'en servir pour les coupes. On peut aussi colorer en

Archives de Parasitologie, L\, n» 4, 190j. 31

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masse par le carmin boracique ou le brun de Bismarck et monter dans le ba.ume, ce qui montre mieux les muscles des ventouses et les ébauches des glandes génitales; mais les reliefs de la forme extérieure, noyés dans le milieu trop réfringent, n'apparaissent plus aussi bien.

Les proglottis ont toujours été étudiés par coloration en masse, déshydratation et montage dans le baume. Après divers essais, je me suis arrêté au carmin de Grenacher, qui est d'ailleurs la teinture de choix pour les colorations en masse et qui, à condition que la différenciation dans l'alcool chlorhydrique ait été très prolongée, fournit de superbes préparations. Le brun de Bismarck peutaussi donner de bons résultats. Le bleu de méthylène est peut être le colorant qui ferait le mieux ressortir les glandes génitales en bleu sur un parenchyme simplement jaunâtre car, comme Vaullegeard l'a remarqué, il ne se fixe aucunement sur les cellules de celui ci. Il faut l'employer en solution dans l'eau d'aniline, et faire suivre d'une extraction prolongée à l'alcool. Malheureusement on décolore souvent trop ou trop peu, et d'ailleurs il donne de mauvais résultats pour les pièces qui ont été fixées au sublimé acétique, ou qui renferment encore un peu d'iode.

Quelques coupes ont été faites en vue de l'étude anatomique sommaire du Discobothrhim faïlax (elles sont d'ailleurs nécessaires pour suivre les trajets des canaux génitaux et excréteurs, si on n'a pu les étudier par transparence sur l'animal vivant et comprimé). On a employé la paratfine parles méthodes ordinaires. La coloration était obtenue en masse par le carmin boracique, en différenciant moins longtemps que dans le cas précédent, ou sur coupes par l'hématoxyline éosine, l'hémalun ou la thionine.

Coup d'œil général sur la claBsiûcation des Gestodes.

Il ne sera peut être pas superflu, avant de décrire les espèces observées dans les conditions que je viens d'indiquer, de rappeler en quelques mots l'étendue du groupe des Gestodes, ses principales variations et subdivisions, et la place qu'y occupent les parasites des Poissons en général et des Sélaciens en particulier, notions que la préoccupation exclusive des parasites de l'Homme et des animaux domestiques conduisent trop souvent les parasitologues et même les zoologistes à négliger.

Vers Ccsloïdes..

Van Beneden, en 1850, donnait de la classification des Cestodes le tableau suivant (34) :

Phyllobothrîens {Echendbothrium , PhyUobothriunij

Anthobothrium).

Télraphylles . . . { Phyllacanthiens (Acanihobolhriumy Onchoboihrium,

CaUiobothrium).

Phyllorynchiens (Tetrarhynchi^),

Diphylles (Echinobothrium),

prs^riJnîHps \ Pscudophylles (Bothriocephalus, Tricuspidaria).

Aphylles ou Téniens (Taenia).

Pour mesurer le progrès que cet observateur de génie a (ait faire à cette branche de la zoologie, il suffit de comparer cette classification d*une part à celle donnée par Dujardin cinq ans seulement auparavant (6), où tous les Tétraphylles sont encore rangés dans le genre Bothriocephalus, d'autre part à celle que nous allons exposer d après les plus récents ouvrages généraux, la grosse monographie de M. Braun dans le Bronn's Thierreich (3) et l'excellent résumé de Benham dans le Traité de Zoologie de Ray-Lankester (1), et qui est la même, saui quelques points de détail dont le principal est la séparation des Phyllorhynchiens d'avec les Tétraphylles pour les élever au rang d'un ordre spécial. C'est donc aux idées de Van Beneden, comme représentant les véritables affinités des différentes formes du groupe, qu'on est revenu, après avoir passé par diverses classifications dont celle qui s'en éloigne le plus, due à Diesing, est un chef-d'œuvre d'arbitraire et d'artificiel, et les autres ne s'en distinguent que par des modifications dans l'étendue des subdivisions dues à des divergences sur les caractères dominateurs et n'en changent guère les grandes lignes, comme cela a lieu dans tous les chapitres de la zoologie.

Les Cestodes proprements dits, distingués des Trématodes et des autres Plathelminthes par l'absence de tube digestif, et des Ceslodaires, qui forment Tautre sous-classe des Cestodes sensu latiori, par la métamérie du corps, se divisent très naturellement en cinq ordres basés surtout sur le nombre et la forme des ventouses, auxquels s'ajoutent les caractères de l'appareil génital.

Ordre 1. Pseudophylles Van Beneden ou Bothriocephalidés sensu latiori (quelques auteurs les ont opposés à tous les autres, en raison

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du nombre de leurs ventouses ; mais l'existence des Diphylles qu'on ne pourrait réunir ni à l'un ni à l'autre de ces groupes sans en rompre l'unité s'oppose à cette coupure). — Ventouses (bothria ou bothridia des auteurs) au nombre de deux, dorsale et ventrale, non saillantes, réduites à des fentes du scolex, pouvant d'ailleurs se modifier extrêmement, se fusionner ou disparaître. Elles semblent chacune homologue de deux des ventouses des Tétraphylles. Parfois des crochets. Vitellogènes folliculaires, marginaux. Pores génitaux généralement unifaciaux, ventraux. Un oritice utérin distinct, ventral, qui n'existe que dans cet ordre, d'où résulte qu'il peut y avoir une véritable ponte des œufs avant le détache ment des anneaux. En grande majorité parasites des Poissons osseux, à l'état de métacestode et à l'état adulte; les formes qui ne le sont pas (Solénophoridés des Reptiles, Dothriotœnia des Oiseaux, Dibothrioccphalus latus de l'Homme) ont néanmoins en général leur larve dans les Poissons.

Ordre II. Tétraphylles Van Beneden. — Ventouses (bothridies ou phyllidies des auteurs) en coupes, à bords saillants et très mobiles, souvent pédonculées, subdivisées, crispées. Souvent des ventouses accessoires à leur bord antérieur. Parfois un appendice apical (myzorhynchus). Vitellogènes folliculaires, marginaux. Pores copulateurs en général sur l'un des bords, le vagin au-dessus du pénis. Pas d'orifice utérin distinct. Le proglottis se détache longtemps avant maturité et vit librement dans l'intestin. Tous dans les Sélaciens, la larve dans les Téléostéens etdivei*s Invertébrés. On v distingue trois familles : Phyllacanthidés, à ventouses distinctes, pourvues de crochets, Phyllobothridés, à ventouses distinctes inermes, Gamobothridés à ventouses soudées en un disque céphalique inerme. C'est d'eux surtout que nous nous occuperons.

Ordre III. Diphylles Van Beneden. — Peu nombreux et n ayant qu'un genre bien connu dont nous reparlerons avec plus de détail. Tête portant deux phyllidies, dorsale et ventrale, avec des tracesde bifidité, chacune surmontée d'une rangée de forts crochets portés par un rostre invaginable et prolongée en une tige céphalique généralement couverte d'aiguillons. Proglottis analogue à celui des Tétraphylles, mais pores génitaux ventraux. Dans les Sélaciens, au moins pour le genre précité. Larves dans les Crustacés et les Mollusques.

ÉTUDES SLR LES CESTODES DES SÉLACIENS 477

Ordre IV. Trypanorhynques Diesing (1). — Tête portant quatre phjilidies plus ou moins fusionnées en deux dorsale et ventrale, chacune surmontée d'une ouverture par laquelle s'évagine une longue trompe couverte de crochets. La tête se termine en arrière par une portion rétrécie renfermant les gaines des trompes qui aboutissent à des bulbes musculeux. D'après Pintner(:29), ces trompes représenteraient les ventouses accessoires des Tétraphylles approfondies, leur muscle rétracteur étant un muscle radiaire du scolex. Pourtant Vaullegeard (37) hésite à admettre cette homologie, parce que les bulbes des trompes sont innervés par un nerf spécial. Proglottis semblables à ceux des deux ordres précédents, à pores génitaux marginaux ou submarginaux. Dans les Sélaciens également, avec larves dans divers Téléostéens et Invertébrés.

Ordre V. Tétracotyles Diesiog ou Téniadés sensu latiori. — Quatre ventouses en forme d'assiette (acetabtdums ou cotyles des auteurs), à bords non saillants ni mobiles sauf rares exceptions. Ces ventouses seraient, d'après Pintner (29), homologues non des phyllidies des précédents, mais de leurs ventouses accessoires, dont elles ont la structure; les phyllidies ne seraient plus représentées que par les appendices inférieurs existant chezf ïAnoplocephala perfoliata du Cheval. Généralement un rostelhim invaginable, souvent garni de crochets. Proglottis ne se détachant qu'à maturité complète, mais ne mettant les œufs en liberté que par leur destruction, car il n'y a pas de pore utérin. Ouvertures génitales marginales. Les vitellogènes au lieu d'être folliculaires et marginaux comme dans les autres Cestodes sont massifs ou lobés, localisés dans la région postérieure et généralement fusionnés. Exception est faite pour les genres Proteocephabis Weinland (Ichthyotœnia Lônnberg) et Mesocest&ides, ce dernier ayant en outre les pores génitaux unifaciaux. En grande majorité dans les Vertébrés supérieurs, Mammifères et Oiseaux. C'est à ce groupe qu'appartiennent tous les parasites de l'Homme, sauf le Bothriocéphale; aussi est ce de beaucoup le plus étudié et le mieux connu. Pourtant on en trouve aussi dans les

(il Je rejette le nom de PhyUorhynchiens employé par Van Beneden, comme forg<^ en vue de mettre en évidence une équivalence avec les Phyllobothriens et Phyllacanthiens qu'on n'admet plus, et celui de Tétrarliyn(iues employé par Benham, parce qu'il a été employé comme nom de genre dans l'intérieur du groupe, ce qui produit toujours des confusions fâcheuses. .

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Poissons osseux : Taenia proprement dit (j*en ai rencontré un scolex invaginé dans l'intestin de Gobius capito) et des genres spéciaux : Tetrabothrium dans les Poissons marins (1), Proteocephalus déjà cité dans les Poissons d'eau douce (en raison de son proglottis, ce genre est rangé par Braun dans les Tétraphylles, dont il rompt évidemment l'unité par son scolex et son habitat), etc. Seul le genre Polypocephalus Braun (Paratœnia Linton) se rencontre dans les Sélaciens; mais il est encore mal connu et demanderait à être étudié de plus près.

Cette classification nous montre que les Cestodes d'un même ordre se rencontrent très généralement dans les Vertébrés d'un même groupe. Elle nous montre ensuite que trois ordres sur cinq sont exclusivement parasites des Sélaciens à l'état adulte; et la chose ne tient nullement au régime alimentaire de ces derniers : les Téléostéens les plus carnassiers, comme la Baudroie, ne les hrbergent jamais qu'à l'état de larve et ne renferment à l'état adulte que des Pseudophylles ou des Télracotyles. Le nombre des espèces de ces trois ordres est néanmoins fort inférieur à celui des Téniadés, peut être parce qu'ils ont été moins souvent recherchés. Enfin pour mieux montrer l'intérêt qui s'attache à l'étude des Cestodes des Sélaciens, nous rappellerons qu'au point de vue anatomique ils représentent les formes les plus primitives du groupe, et que leur observation a permis à Van Beneden de débrouiller complètement l'organisation et le développement des Cestodes, mal compris tant qu'on s'était borné à l'étude des parasites plus faciles à rencontrer.

Quelques remarques sur la systématique et l'historique

des Cestodes des Sélaciens

Malgré toute leur importance, que nous venons de mettre en lumière, les Cestodes des Sélaciens sont encore mal connus, et le nombre déjà assez considérable d'auteurs qui s'en sont occupés n'est rien à côté de ceux qui ont écrit sur les Cestodes de l'Homme et des animaux domestiques; il y en a eu assez néanmoins pour embrouiller la systématique, qui est devenue actuellement un vrai

(1) Ce nom appliqué par Wagener (39) aux Phyllacanthidès, par d'aulrcs aux Phyllobothridés ou à certains d'enlr'eux, doit être réservé au Tétracotyle auquel le donna Rudolphi, et aux formes voisines.

chaos, et la détermination du moindre de ces animaux est un travail d'une très grande difliculté au milieu des auteurs, dont les uns décrivent différemment le même animal, tandis que les autres confondent sous le môme nom des formes bien distinctes. Nous en trouverons plus d'un exemple.

Cette confusion tient à plusieurs causes. La première est sans contredit la grande variabilité d'aspect des animaux sur laquelle nous avons déjà eu et nous aurons encore à insister. Vivant et dans différents états d'extension, mort spontanément et fixé dans divers réactifs, le même individu peut présenter des différences telles que tout œil, même prévenu, s'y trompe infailliblement, et que les observateurs qui n'ont pas passé de longues heures à les étudier dans ces diverses conditions peuvent commettre les plus graves erreurs. D'autre part des caractères parfaitement nets, non seulement st)éciriques, mais génériques, disparaissent entièrement et sont impossibles à retrouver sur l'animal conservé, de sorte qu'on doit se fier à ses notes et à ses croquis pris sur le vivant et qu'il est à peu près impossible d'identifier les espèces de certains genres quand on n'a pas eu les individus en vie entre les mains. Je me hâte de dire que l'excès inverse est à éviter, et qu'il ne faut pas sur le vu des figures et de la description d'un auteur déclarer trop vite qu'il a commis une telle erreur: l'histoire de Uiscobotkrium fallax est là pour nous le prouver.

Une seconde raison est dans la négligence de la loi de priorité. Qu'on ait décrit des espèces sans rechercher suffisamment si elles ne l'avaient pas déjà été, ou même en reconnaissant qu'elle l'étaient, qu'on leur ait donné des noms nouveaux, cela ne fait pas de doute, mais c'est surtout au poiijt de vue des genres que cette négligence a fait du mal. C'est ainsi que Diesing (5) s'est cru autorisé à remanier les genres de Van Beneden, à changer leur acception, à en réunir deux sous un nom arbitrairement choisi, non d'après leurs affinités réelles, mais d'après une idée préconçue, ou au contraire à créer des subdivisions d'après un caractère qui semble fort net sur le papier, mais qui en pratique peut être très difficile à retrouver, ou même variable et de valeur très restreinte. Et certes le tort causé à la science par tel observateur trop soigneux qui dans la masse des individus rencontrés a cru trouver des différences nécessitant la création d'espèces, voire de genres, n'est

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pas comparable à celui que peut lui créer un syslématicien classant les formes décrites par d'autres d'après les vues de son esprit! Les constatations ultérieures suppriment aisément une espèce créée trop vite, mais la confusion introduite dans l'acception des genres (telle espèce a pu être rangée successivement dans quatre ou cinq genres différents) ne pourrait disparaître, et encore! qu'après une sérieuse révision générale du groupe, fort ardue car, pour ne pas tomber dans le même défaut, elle devrait être faite d'après Texamen de nombreux individus frais et conservés des espèces considérées.

11 faut d'ailleurs reconnaître un point, c'est que la loi de prio rite est parfois très difficile, sinon impossible à appliquer, quand il s*agitde parasitologie, etdeCestodesdes Sélaciens en particulier. Pratiquement, il est inutile dans la plupart des cas de remonter plus haut que 1850, date de l'ouvrage fondamental de Van Beneden. En effet, dans les auteurs antérieurs beaucoup se sont bornés à indiquer la dimension de leur échantillon et Thôte dont il provenait; il n'y a pas lieu d'en tenir compte. Mais dans ceux mêmes qui ont donné des diagnoses et des figures, l'identification ne peut être mieux que générique; d'abord ils n'ont eu souvent entre les mains que des matériaux conservés, et dans des liquides n'ayant pas la puissance fixatrice de ceux dont nous disposons actuellement: ensuite l'imperfection de leurs instruments d'optique ne leur a pas permis d'apprécier les détails sur lesquels est basée la spécification, et il faut déjà les admirer d'avoir vu tout ce qu'ils ont vu. Combien ne serions-nous pas fondés à répéter Texclamation de Leuckart(7)enl819déjà, à propos de son prédécesseur Abildgaard: (( Gott weiss, was, der treffiiche Abildgaard fur ein Vergrôsserun^s glass haben mag! » D'ailleurs dans leurs descriptions sont souvent mentionnées des différences de forme et de taille qui indiquent qu'ils ont confondu des espèces distinctes.

C'est ainsi que le Bothriocephalus coronatus de Rudolphi (3f), comme le B, bifurcatus de Leuckart (7), (tous deux d'ailleurs de la même année, se rapportent certainement à un AcanfAo6of/trmm,mais auquel? Van Beneden (34), en décrivant dans ce genre deux espèces, pour l'une desquelles il a gardé, arbitrairement, le nom decorona tum, dit qu'elles ont été confondues jusqu'à lui par tous les observateurs, et la chose est d'autant plus probable que nous verrons qu'il en a lui même confondu une troisième avec l'un d'eux. De

ÉTCDES SUR LES CESTODES DES SÉLAaENS 481

même, le Bothriocephalus echeneis de Leuckart, le B. iumidxdm de Rudolphi, correspondent à un ou plusieurs £cAertet6ofnMm, le^. //os du premier auteur et le B. anriculatus du second à un Phyllobothrium ou un Anthobothrium, mais c'est tout ce qu'on en peut dire. Vaullegeard (37) est arrivé pour les Tétrarhynques à la môme conclusion et admet que le Rhynchobothrius corollatits de Rudolphi correspond non à une espèce déterminée, mais au genre tout entier. Les diagnoses très insuffisantes de ces diverses espèces, conservées par Diesing qu'ont suivi la plupart des auteurs, ont été la cause de confusions inextricables. Elles sont purement et simplement à supprimer, la loi de priorité n'étant applicable que quand on peut reconnaître l'animal sans contestation possible, et il serait parfaitement précaire, alors que Van Beneden n'a pas cru devoir les reprendre et leur donner un contenu bien déterminé, de renoncer à ses noms universellement adoptés pour leur en substituer arbi trairementde plus anciens.

Pour toutes ces raisons, le groupe des Tétraphylles a un besoin absolu d'une révision complète, faite dans les conditions énoncées plus haut. Celui des Trypanorhynques, où la confusion est au moins aussi grande, mais tient moins à la variabilité des formes qu'à leur nombre et à celui des larves décrites à part et souvent insuffisamment, a bien subi une révision dans la monographie de Vaullegeard (37), mais elle n'est malheureusement pasTœuvred'un systématicien. Bien entendu, ce n'est pas dans ce travail, avec le temps et les matériaux dont je disposais, qu'on peut en chercher même une ébauche; une telle œuvre doit être complète ou ne sert à rien. Elle demanderait d'ailleurs plusieurs années d'observation et de bibliographie. En son absence je n'ai fait d'autres rectifications que celles qui s'imposaient. Je me suis conformé autant que possible à la nomenclature généralement adoptée en m'eflorçant de me baser sur les diagnoses originelles. Malheureusement celles-ci sont souvent insuffisantes et il faut bien s'en fier aux auteurs qui ont cru retrouver l'espèce. De plus quand il s'agit des genres, pour lesquels la confusion est si grande, dans les Phyllacanthidés les crochets fournissent une base solide à la systématique, mais dans les Phyllobothridés, où la variabilité des aspects est énorme, une même espèce peut très bien avoir les caractères donnés par leur auteur à deux genres distincts, et en particulier la distinction

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entre un Phyllobothrium et un Anthobothrium est parfaitement arbitraire (voir Phyllobothrium gracile). Il n'y a alors que deux solutions : ou bien multiplier indéfiniment les genres comme Tont fait Linton et quelques autres, mais alors ils ne reposent plus que sur des caractères sans valeur; ou bien ne reconnaître dans les Phyllobothridés que deux genres : Phyllobothrium et Echeneibothrium (et peut-être Discobothrium), où toutes les espèces pourraient rentrer sans grande difficulté. C'est ce que VauUegeard, a fait pour les Tetra rhynques. Mais ce sera affaire à l'auteur qui entreprendra la révision attendue.

Sur quelques points de terminologie.

Il nous reste à préciser le sens de quelques uns des termes que nous emploierons, et qui n'ont guère prêté à moins de confusions que ceux de la nomenclature. Originairement, dans les travaux de Van Beneden, le mot scolex, employé d'abord comme nom de genre par Muller pour désigner des formes qu'on croyait distinctes, s'applique au jeune individu n'ayant pas encore commencé à se segmenter, composé uniquement d'une tête semblable à celle de Tadulte ou incomplètement développée, et d'une portion collaire sans différenciation d'anneaux ni d'organes génitaux, tel qu'on le trouve dans son premier hôte et môme dans l'intestin du Sélacien, quand il vient d'y arriver. Strobik désigne au contraire l'individu adulte et segmenté, la chaîne complète dont les derniers anneaux se détachent et prennent alors seulement le nom de proglotti% considérés par Van Beneden comme des individus autonomes et comparés aux Ephyrules qui se détachent d'un strobile d'Acalèphe.

Appliqués aux Téniadés dont on s'est beaucoup plus occupé, ces mots ont dévié de leur sens. Le scolex n'étant dans ce groupe qu'un stade tout à fait transitoire entre le cysticerque et l'adulte et ne méritant pas de nom spécial, ce mot a fini par désigner ce qui garde toute la vie la structure du scolex, c'est à dire la partie antérieure de l'animal, et par devenir synonyme de tête. Le terme de strobile n'a plus guère été employé, mais celui de progloltis a de même, le cucurbitain détaché ne différant en rien chez eux de ce qu'il était avant et ayant moin^ l'apparence d'un individu autonome, fini par devenir synonyme d'anneau.

Ce qui a aidé à cette transposition, c'est qu'on a voulu établir une profonde démarcation entre la morphologie d'un Cestode et celle d'une Annélide par exemple, et établir que la partie différenciée en vue de la fixation n'est pas la partie antérieure, mais plutôt la postérieure ; dès lors le nom de tête ne pouvait lui être appliqué, il en fallait un spécial et on s'est servi de celui de scolex. De même l'anneau, considéré comme un individu bourgeonné par le scolex, était plutôt comparable aux tronçons épigamiques qu'aux anneaux d'une Annélide, et le nom de proglottis s'attribuait naturellement à lui dès le début de sa différenciation. Sansentrerdanscesdiscussions théoriques, nous conservons aux mots leur sens originel que rien n'autorise à changer, d'autant plus qu'ils désignent chez lesCestodes des Sélaciens des êtres morphologiquement bien distincts et nécessitant des noms particuliers pour la brièveté du discours.

Un autre point de terminologie fort embrouillé est celui des noms qui servent à désigner les organes de fixation des Ceslodes. Le mot de ventouses peut être considéré comme s'appliquant à tous, mais il n'en est plus de même des termes spéciaux qui ont été inventés. Celui de bothridirs a été quelquefois aussi appliqué indistinctement à tous les organes, mais alors il est inutile. Certains auteurs ne l'ont appliqué qu'à ceux des Bothriocéphalidés et d'autres à celles des Tétraphylles et des deux autres ordres des Sélaciens. Son autre forme boihria, employée par les auteurs allemands et anglais, est réservée par Benham aux Pseudophylles, appliquée par Linton aux Tétraphylles. Enfin, le mot de phyllidie, qui dérive du même radical queleurnom même, a été forgé pour le remplacer chez ces derniers, tandis que les termes d^acetabulum et de cotyle ont été généralement appliqués chez les Téniadés.

Pour faire un choix entre ces expressions, il nous parait utile de se guider sur les homologies probables de ces organes que nous avons exposées d'après Pintner : le nom de bothridie désignera la ventouse principale des Pseudophylles, Tétraphylles, Diphylles et Trypanorhynques. Si on veut avoir des termes spéciaux pour exprimer la différence de structure entre le premier et les trois derniers ordres, on emploiera pour l'un le terme de bothrie, pour les autres celui de phyllidie. Enfin les ventouses accessoires des Tétraphylles, comme les>entouses principales des Tétracotyles qui en sont homologues, porteront le nom généralement employé d'ocefa-

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bulum, ou celui plus bref de cotyk. C'est d'ailleurs à peu près ainsi que procède l'usage le plus habituel.

Nous allons passer maintenant à la revue systématique des formes rencontrées pendant notre séjour à Banyuls. Nous serons très bref sur celles qui ont été déjà décrites et étudiées par de nombreux auteurs ; nous nous étendrons davantage sur celles qui sont litigieuses ou mal connues. Au point de vue de la bibliographie, donnée pour chaque genre et espèce, nous avons d'abord négligé systématiquement, pour les raisons exposées plus haut, la partie antérieure à 1830, date des travaux du Linné des Cestodes, sauf quand les divergences des auteurs nous forçaient à y recourir. Citer tous les observateurs qui ont rencontré une espèce donnée, avec la localité et l'hôte où ils l'ont trouvée, est chose nécessaire pour une revision complète, mais qui aurait été disproportionnée dans un travail de cette nature. Nous nous sommes donc bornés à la synonymie essentielle. Nous n'avions pas le temps d'insister non plus sur la répartition géographique. Les Cestodes des Poissons de la Méditerranée n'ont d'ailleurs été étudiés qu'en Italie, de Naples à (lénes et a ïrieste. Pour les espèces qui y ont été signalées, on consultera avec fruit VElminthologia italiana de Parona (26), et le Prodromus de Carus(4) ; on devra se reporter aussi aux nombreuses notes plus récentes d'Ariola, Parona, Monticelli, Stossich, Barbagallo, etc.

DEUXIÈÎIE PARTIE

Ordre : TÉTRAPHYLLES Famille : Phyllacanthidés

Genre AcANTHOBOTimirM Van Beneden, 1850.

Van Beneden (34) définit ce genre par une seule phrase, en effet parfaitement sufTisante: « les quatre bothridies sont armées chacunes de deux crochets unis à leur base et bifurques au sommet ». Elle renferme néanmoins une légère inexactitude : les crochets sont très rapprochés à la base, mais ne s(mt pas .soudés et sont

légèrement mobiles l'un sur Tautre, ainsi que le fait remarquer avec justesse Pintner (27). Au point de vue de la synonymie, beaucoup d'auteurs, suivant l'exemple de Diesing (5), l'ont réuni et le réunissent même encore au genre Calliobothrium, dans lequel quelques-uns font même rentrer le genre Onchobothrium(Moïïiïce\\\,\9). Si l'on réunit ces trois genres, autant vaut n'en admettre qu'un seul dans la famille, et d'ailleurs dans ce cas ce serait le nom ù'Onchobotkrmm qu*il faudrait lui donner, comme plus ancien et créé d'ailleurs avec cette extension. Même la simple réunion d'Acanthohothr'mm à Calliobothrium me paraît, comme à Pintner (27), injustifiée: elle n'est basée que sur l'identité des bothridies et la présence de ventouses accessoires, tandis que les crochets, bien qu'ayant à première vue tout à fait le même aspect, sont fort différents ; à un grossissement plus fort on s'aperçoit que les Calliobothrium, dont je n'ai rencontré aucun exemplaire à Banyuls, au lieu de deux crochets bifurques à leur partie inférieure, en ont deux paires, les deux de chaque paire étant superposés par leur base qui paraît commune. Or, contrairement à la conception de Diesing qui a été cause d'une confusion systématique extrême, les caractères tirés des crochets, beaucoup plus constants et plus faciles à apprécier doivent passer avant ceux des ventouses ; ils permettent, comme Van Beneden l'avait déjà fait, de séparer très nettement tous les genres de Phyllacanthidés, avantage précieux que nous ne retrouverons pas dans les Phyllobothridés (1).

AcAXTHOBOTHRiUM coRONATUM(Rudolphi, 1819), Van Beneden mende. Synonymie (2). — Tetrabothrium coronatum, Wagener (39), —

(I) Los parasitologues familiers avec l'étude des Ténias pourront s'étonner de voir attribuer tant d'importance aux crochets, considérés généralement dans ce genre comme fournissant des caractères assez médiocres ; il ne faut pas conclure des crochets des Tétracolyles à ceux des Tétraphylles. Les premiers sont des productions cuticulaires assez variables et caduques; les seconds, dont l'origine est probablement toute différente, ont au contraire une constance remarquable dans le genre et même dans l'espèce; les dessins des divers auteurs sont en général superposables, et je ne connais aucun fait qui puisse faire admettre que leur nombre ou leur forme soient normalement variables d'une façon sensible dans une même espèce.

- (2) A cette synonymie il faut ajouter le nom d'Ac. hifurcatum^ emprunté au Bothriocephaltis bifurcatus de Leuckarl, qui avait autant de droit que celui de Rudolphi à être repris pour cette espèce, et que Van Beneden a employé dans une note préliminaire un an avant son grand travail (Bull, de l'Àcad, Royale de Belgique^ XV 1,2, 1849;. Mais comme 11 n'était accompagné d'aucune diagnose ou dessin, il ne constitue pas une priorité. Peut-être a-t-il néanmoins été employé depuis.

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Calliobothrium coronatum Diesing (3), Zschokke (42), etc. — CaUiobothrium corollatum Moiiticelli{19). — (hichobothrium coronatum Mo lin ( 18). — Acanthobothrium coronatum Van Beneden (34,36), Olsson (24, 2o), Pintner (27), Niemiec (21), Lônnberg (16), Linton (14).

Ce Ver est de beaucoup le plus commun et le mieux connu du groupe. Presque tous les auteurs qui se sont occupés de Thelminthologie des Sélaciens lont rencontré dans les hôtes variés. Son étude anatomique a été faite par Pintner (27), Niemiec (22), Zschokke (42), etc. Aussi pourrions-nous être très brefs à son sujet s'il ne constituait un bon type de la famille dont la description nous permettra d'abréger les suivantes.

AcantliohothrUim coronatum est un des plus grands Cestodes des Poissons. Mes plus beaux échantillons atteignent 13 ou 14 cm. à l'état fixé, mais il en existe de plus longs. La tête, caractéristique du genre, est de forme carrée, chaque face correspondant à une bothridie. Celles-ci sont allongées, ovales ou en cuiller, libres à leur partie postérieure, et partagées en trois compartiments par deux cloisons transversales qui, quoiqu'en dise Wagener (39) sont généralement fort nettes même sur l'animal vivant. La première cloison est placée environ à la moitié de sa longueur, la seconde vers le dernier cinquième. Les bords supérieurs convergent en s'élargissant pour arriver aux crochets.

Ceux-ci, absolument caractéristiques, forment une fourche composée d'un manche court, dirigé en haut et en dedans vers celui du côté opposé et le touchant presque, et de deux pointes plus longues, légèrement incurvées, surtout l'externe, dirigées vers la bothridie dont elles surplombent la cavité. 11 faut ajouter, comme Pintner l'a fait observer, une quatrième apophyse naissant du point de jonction des autres, très courte et difficile à voir sur le crochet en place, qui s'enfonce dans l'épaisseur des tissus pour servira l'in sertion des muscles. Les crochets sont bruns, creux intérieurement, assez trapus dans cette espèce.

En avant de chaque paire, entourant l'extrémité antérieure où se trouve une invagination, rudiment de la ventouseapîcale larvaire, existe une ventouse accessoire dont il faut bien connaître la structure pour comprendre les variétés d'aspect qu'elle peut présenter dans cette espèce et dans d'autres : c'est tout bonnement une sur face musculaire triangulaire, formée de fibres dirigées en divers

sens, que deux bourrelets de même nature concaves en dedans partagent en trois champs juxtaposés transversalement, le médian formant cupule à bords surélevés. On comprend donc que suivant l'état de contraction des fibres, et même suivant leur développement variable dans des individus différents, qui rend saillantes surface et cloison ou les confond avec la masse sous jacente, on peut croire avoir affaire à trois ventouses comme dans le genre Calliobothrium, une ventouse, qu'on décrit habituellement dans Acanthobothriurrij un simple coussinet musculaire, comme Zschokke l'indique dans la forme qu'il appelle Onchobothrium uncinatum, ou rien du tout comme dans les vrais Onchobothrium. On voit donc combien est précaire le caractère employé par Diesing, pour classer les Phyllacanthidés.

La tête aijisi constituée est très mobile: on voit les quatre bothridies avancer et reculer, s'allonger et se raccourcir alternativement en prenant appui sur le couvre-objet, semblables, suivant la comparaison de Van Beneden, à quatre Sangsues emprisonnées sous la lame de verre. Une autre comparaison qu'elles suggèrent irrésistiblement, c'est celle de quatre gueules de Crotale dont les dents venimeuses figurées par les crochets se dressent et se portent à droite et à gauche prêtes à frapper. La tête est suivie d'un cou ne dépassant pas une fois et demie à deux fois sa longueur, renflé à sa jonction avec elle où il atteint presque sa largeur, au moins sur l'individu contracté, montrant par transparence les quatre troncs excréteurs sinueux. Puis commencent les anneaux d'abord linéaires, croissant ensuite très lentement pour arriver à devenir carrés, puis ovales, enfin à se détacher. Les orifices génitaux sont irrégulièrement alternes d'un côté à l'autre.

Les proglottis détachés sont fort curieux parce qu'ils nous offrent un des plus beaux exemples de ladiflérenciationqu'ilspeuventsubir et de leur ressemblance avec des organismes autonomes. Ils continuent à croître et atteignent à peu près la taille d'un Dendrocœlum lacteum dont ils ont l'aspect. Leur couleur est blanc opaque, mais l'extrémité "antérieure plus amincie tranche sur le reste par sa transparence, et on voit l'animal se fixer grâce à elle à la muqueuse intestinale en la creusant en forme de ventouse par une différenciation temporaire que Pintner a fort justement comparée à celle qui existe de chaque côté de la tête de la Planaire d'eau douce précitée.

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On voit souvent encore cette forme en cuiller persister sur l'individu bien fixé. A un fort grossissement, on s'aperçoit que la cuticule au lieu d'être épaisse, avec des plis réguliers, comme sur le reste du progloltis, y est très mince, mais couverte de petites épines fort ténues régulièrement disposées qui contribuent à la fixation

Si bizarre que la chose puisse paraître, cette différenciation si particulière a été mentionnée pour la première fois par Pintner (27) , en 1880 : Van Beneden (34) ni Zschokke (43) n'ont figuré d'anneau complètement mûr; Wagener (39) non plus, ou du moins il en a figuré un sans le rapporter à son espèce (pi. XXII, fig.278) comme « un proglottis de Tetrabothrium (il range presque tous les Tétraphylles dans ce genre) de l'intestin du Mustelus lœvis ». Lûhe (lo) au contraire dit avoir retrouvé la différenciation dans la plupart des Tétraphylles (je ne l'ai constatée avec ce degré de netteté que chez les deux espèces d'Acanthobothrium), et l'on sait qu'il a décrit sous \e nom d'Urogonoporus armatusun proglottis isolé, qu'il a pu hésiter à considérer comme une forme autonome, où cette différenciation est portée au plus haut degré ; tout récemment Odhner (213) a montré qu'il devait être rapporté à un Phyllobothridé voisin des Monorygma, Trilocularia gracilis Olsson.

Nous serons bref sur les organes génitaux, ne donnant que leur topographie générale dans le proglottis adulte, qui est bien caractéristique, et renvoyant à Zschokke pour l'étude plus détaillée qui nécessite les coupes. Les vitellogènes forment le long de chaque marge une seule rangée de petits follicules isolés, brunâtres sur le vivant. L'ovaire est séparé en deux moitiés symétriques, lobées, allongées également; entre les deux, on trouve la glande coquillière également bilobée. Un vaste utérus irrégulièrement dilaté, et un vagin s'ouvrant vers le milieu de la marge. Les testicules ont complètement disparu à ce stade ; le pénis, qui fait saillie im médiatement

en arrière de l'orifice femelle, est très allongé, couvert de soies fines et courtes.

Dimensions : bothridies 0mnï,50 à 0,G;i sur 0,35 à 0,40. Largeur du cou derrière la tête, 0,3o à 0,75, sa largeur minima 0,22 à 0,30. La même mesurée sur le vivant, 0,26. Longueur totale d'un crochet 0,16, de chacune des branches 0,10. Largeur de la branche interne vers son milieu, 0,02. Dimensions du proglottis fixé : 7™"» sur 2 (au moment où il ne renferme pas encore d'œufs).

J'ai trouvé fréquemment Acanthobothrium coronatum dans Acanîhias vulgaris et Scyllium catulus, où il a été déjà signalé, notamment par Zschokke, et dans Raja macrorhynchus et /?. punctata, où je ne lai pas vu noté (mais il l'a été dans beaucoup d'autres Raies).

Acanthobothrium filicolle (Zschokke, 1887) var. Benedeni Lônnberg, 1889.

Synonymie. — Acanthobothrium Dujardinii Van Beneden (36) Olsson? (24). — Calliobothrium (Prosthecobothrium Diesing) Dujar- (li7iU Monticelli (19). — Acanthobothrium coronatum (variété) Pintner(27), Niemiec (22). — .4 canrfeoio//inu7nCcnerferin Lônnberg (10). — Acanthobothrium paulum Linton (10).

La synonymie de cette forme est, comme on le voit, étendue, et la synthèse n'en avait pas encore été faite. Elle a été plusieurs fois confondue avec d'autres du même genre, décrite deux fois comme nouvelle. Mais le Calliobothrium filicolle de Zschokke qui en est une simple variété lui doit, en raison de la priorité, donner son nom spécifique, ce qui est fâcheux car c'est la forme dont il s'agit maintenant qui est la plus typique.

Van Beneden, en établissant en 1850 le genre Acanthobothrium, y a décrit deux espèces, confondues, dit-il, jusqu'à lui : VA. coronatum que nous venons de décrire, et une espèce de taille beaucoup plus petite, à anneaux peu nombreux, croissant rapidement, à pores génitaux unilatéraux, enfin dont la bothridie, au lieu d'être triloculaire, est uniloculaire, mais terminée postérieurement par un appendice en forme de feuille extrêmement mobile. Il lui a donné le nom d'i. Dujardini, et Diesing, en se fondant sur cette forme particulière de la ventouse, en a fait un genre spécial /Vosthecobothriumy qui peut être conservé à titre de simple sousgenre. Or, dans son travail de 1871 (36, pi. VI, fig. 13), Van Beneden figure sous le même nom un Acantlwbothrium très semblable comme taille et forme générale (les orifices génitaux ne sont malheureusement pas indiqués) mais à bothridie triloculairecommcil. coronatum. 11 semble d'ailleurs ne pas attacher grande importance à ce caractère, car dans la même planche (i\g. !()) il dessine ce dernier avec des bothridies à une seule subdivision postérieure, aspect qu'il peut en eiTet présenter tempo-

ATchives de Parasitologie, L\, n» 4, 1903. 3i

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rairement. Olsson en 1867 (24) a revu VA. Dujardiîii, mais indique que les ouvertures fçénitales sont, suivant les individus, unila léralesou alternes, ce qui incite Lônnbergà croire qu'il a dû le confondre avec le sien.

Pintner en 1880 (27) signale un petit Acanthobothrium transparent plus petit et à anneaux moins nombreux qu\4. caronatum, qu'il ditlui-méme ressemblera VA, Dujardini, mais qu'il regarde comme représentant peut-être une variété de l'A. coronatum liée à la différence de rhôte (Torpédo marmorata et Mustelus lœris, au lieu de Scyllium canicula). Niemiec le retrouve dans les mêmes conditions en 1886 (22). Zschokke en 1887 (41, puis 42) décrit son Callioboihmm filicolle auquel il rapporte les formes précédentes: il ne semble pas avoir rencontré la forme typique à cou court. Monticelli eu 1888(19), au cours des recherches qui l'ont conduit à rapporter au C. filicolk

la forme larvaire connue sous le nom de Scolcx polymorphus, a vu au contraiiv celle-ci incontestablement ; mais il méconnaît son analogie avec la forme à cou long et l'appelle Calliobothrium Dujardini,\ admettant que la forme particulière de ventouses décrite par Van Beneden est une simple erreur d'observa tion, en effet facile à commettre, ce qui

Fig. i . — Acanthobotfirium i^ » i / •. i» i n

filicoUevar.Benedeni;inûi\ïdu parait conhrme par le fait quel A. Du

vivant. jardini n'a jamais été revu, à maçonnais

sancc, que par Olsson dans les conditions citées plus haut. Pour tant j'estime comme Linton (10), étant donné l'habituelle exactitude de Van Beneden, et le fait qu'il a vu l'animal bien vivant et insiste beaucoup sur l'extrême mobilité du lobe postérieur, que cette erreur est difficilement admissible. Si on Tadmettait, devant le nom d'A. Dujardini. tous les noms cités plus haut devraient évidemment disparaître (ainsi que le genre Prostliecobothrium Diesing); et le nom de /î/êco/fe Zschokke ne désignerait plus qu'une variété de celle ci. Mais il est impossible de donner une démonstration (3ans un sens ou dans l'autre, à moinsde retrouver la forme décrite par Van Beneden (l).

(1) Il y a bien aussi le caractère de l'allcrnancc ou de l'unilatêralitê des pores génitaux, mais il faut s'en méfier parce que ces animaux n'ayant qu'un ti^s petit

LôDilberg le premier s'esl aperçu qu'il y avait là uué espèce nouvelle. En 1889 (16), il décrit V Aeanlkoboihium Benedeni, trouvé dans Raja clavala, avec la diagnose suivante: « Bolkria quatuor, obhnga, septis duobus transtersalibus inœquatiter irkolularia, antke singulum uncinis duobus, tiasi j'unctis, apice furcatis {gracitioribus, sed proportionaliter hngioribus quam apud A. coronaium) munitum. -- Aeetabulum ausiliare nuUum. Cotlum bis scolece Umgius, dense setis minutissimis teslilum. Aperturœ génitales altemœ. » Cette dia gnose correspond a merveille à notre animal, sauf l'absence de ventouse auxiliaire; mais ce que j'ai dit précédemment montre assez que celte ventouse peut passer inaperçue, même bien dévelop|)ée (sur plusieurs de mes individus fixés'etdemes dessins faits sur le vivanton ne la retrouve pas, et peut-être même être moins différenciée sans qu'il y ait là un caractère spécifique. A cette (liagnose, Lûnnberg ajoute que l'animal est tout à fait analogue à r.4 . Dvjardini (ce qui permet de conclure à la croissance rapide desanneaux, l'auteur n'ayant figuré que la tête de son animal) et n'en diUëre que par la bothridie triloculaire, sans appendice postérieur et les ouverturesgenitatesallernes.il fait la remarque citée plus haut sur les observations d'Olsson.

Enfin en 1891 Linton (10), qui ignorait probablement le travail de Lonnberg, a décrit une nouvelle espèce, Acanthohoïkrium paulum, de Trygoa cenlrurus, qui diffère d'A. Dujardini toujours parle même caractère de la bothridie. il le décrit fortiunguement suivant sa coutume et sa description, comme ses figures ne per- yig. 2. — a. fUicoUe mettent guère de douter que cette espèce ynt- Benedeni: indM- " ' "^ da fixé au formol ot

ne soit identique à celle que l/mnberget mm observé dans la niyc6 avons observée. Il a vu la ventouse accessoire, '''"*'■ '*■'*■ Pt^nisficôtrt. mais ne parle pas des épines du cou, qui peuvent facilement lui

nombre «l'aoncaux suOisammnnt <l<Wc]oppë!< pour quo ce caraclJTii suit visible, et les orilices mi^ine BllcrDOs ntslant souvnnl du mi^me cûté dans plusieurs anneaux conséculifs, un auleur a très blon pu les croire unilaléraux, alors qu'ils ne

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avoir échappé en raison de leur petite taille.

J'hI Iréqueinment rencontré dans les Raies, à Baoyuls, un Acanihobotbrium (|uej'ai fini par identifier avec les descriptions desauteurs précédents. Sa taille est très petite. La tête (fig. I et î) est fort semblable àcelled'vl. coronaiam;peul être la partie libre postérieure de la bothridie est elle plus développée. Rntous cas les crochets (iig. .3), dont la lorme générale est la même, sont, comme l'ont vu Liinnbeiç et IJntun, plus élancés, plus minces et plus grands par rapport k la bothridie dont ils atteignent le tiers ou le quartquand elle est étendue, la moi- 3 I fif II tic sur l'animal fixé. La cavité intérieure parait var. heurdeui; cro~ moins développée. La braiicbe interne est légë chei. X *20. rement renflée à sa base et un peu plus longue

que l'autre (tandis qu'elles sont pres(|ue égales dans A. coronaium; voir les mesures). Liuton qui indique ce fait, dit aussi que la distance entre les branches internes des detix crochets d'une même paire est à peu près égale à celle qui sépare les deux branches de la même fourche. C'est exact, mais seulement sur l'aninial mort. Sur tous mes dessins du vivant, je remarque au contraire que les deux branches internes sont rapprochées jusqu'au contact et semblent même se confondre avec un faible grossissement. Ceci montre bien la mobilité des deux crochets l'un sur l'auti-e. La ventouse accessoire est semblable à celle de l'espèce précédente et peut par conséquent présenter la môme variété d'aspect. Bft!fdf\,irpTtK\îni""àùlu: ^ longueur du cou varie de i à 3 (ois

fix(>,color,vetmony dans le celle de la tête Suivant l'état de contrac-

bHumc: ge, glundo coqiiil-

lii^ro; i,lube anti'ricurijii. tioQ et probablement suivant les individu)^.

KroDeii»; or, ovHlrcs ; pc, „ , . , -, .-

puchc Ou rrirlio: (, tcsii! " ^^t> au moins dans sa première partie,

S"r-l'l^Ssj^ib^^'m:'^o"^«i"t' «oninie l'indiquent Lonnberg et it|rieiip ont isii^ cansidiïrH- MoDticelli, d'épines très petites, très serblcment cxiifii-nW.

rees, implantées dans la cuticule comme

les soies dune brosse et légèrement obliques vers l'arrière, ce qui

leur permet sans doute d'aider à la progression de l'animal par un mécanisme bien connu. Ce cou n'est pas renJlé en arrière de la •tôle et peut même être très mince sur Tanimal vivant. Les anneaux qui commencent ensuite croissent très rapidement ment, de sorte que le quatorzième ou quinzième a généralement déjà son pénis bien visible et que leur nombre total n'excède pas vingt ou vingtcinq. Le dernier est atténué à l'extrémité libre. Les orifices génitaux sont irrégulièrement alternes.

Le proglottis détaché (fig. 4) ressemble en plus petit à celui d'A. eordnatum, quoiqu'un peu plus mince par rapport à la longueur. Il a la même mobilité, et la même différenciation de l'extrémité antérieure en ventouse temporaire (/), dont les épines sont presque imperceptibles. La topographie des glandes génitales est la même, mais les deux branches de l'ovaire (or), plus allongées se portent plus en dehors, se confondant à ce niveau avec les vitellogènes (ri), et tendant à se réunir en arrière en forme de V. On aperçoit en avant de la poche du cirrhe ^(pc) et du vagin (r) qui s'ouvrent vers le milieu de la longueur, les restes des testicules globuleux (e), en deux rangées longitudinales. Le pénis (fig. 2), comme l'indiquent les auteurs, est renflé à la base, couvert de soies de longueur assez notable et uniforme sur toute son étendue.

Dimensions — Bothridies, 0"»"»18 à 0,33 sur 0,tO. Largeur du cou à l'état contracté 0,25; sur le vivant, O.iO. Longueur totale des crochets (en moyenne) 0,11, branche externe 0,0(5, branche interne 0,07. Largeur de celle ci 6 </.

J'ai trouvé cet animal dans Rajaclavata où l'ont indiqué Van Beneden, Olsson, Lônnberg, et /?. macrorhynchtis, souvent en très grand nombre, parfois associé à 1*^4. coronatum.

ACANTHOBOTHRIUM FILICOLLE (ZschoRkc, 1887)

var. FILICOLLE s. str.

Synonymie. — Calliobothrium filicolle Zschokke(41,42),Monticelli (19), etc.

Cette forme, qui, ayant été décrite deux ans avant VA. Itenedenu doit donner son nom à l'espèce entière, n'est au fond qu'une simple variété de la précédente caractérisée par la minceur et l'allongement du cou qui sont exceptionnels dans le genre, de sorte