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après coloration au carmin on ne voit qu*une ponctuation rose clair très peu distincte, avec par endroits des noyaux plus foncés, et des vacuoles plus claires qui semblent être des accidents de fixation ou d'inclusion; dans le second on voit comme précédemment les fibres converger autour d'une lumière non pas circulaire, mais allongée en une fente frontale. Dans ces fibres on retrouve, beaucoup plus épaisse, la zone non colorable sous jacente à la cuticule dont nous avons parlé ; puis vient une zone très colorable, grâce à faccumulation dans cette région de presque tous leurs noyaux, et une dernière deux fois plus épaisse que les autres ensemble et ne présentant plus que des noyaux épars. Dans un état moyen de contraction (fig. 40, ta), on voit qu'elles ne sont pas toutes rigoureusement radiaires, mais disposées en colonnettes convergentes dont les extrémités supérieures s'évasent pour former la couche colorable et dont les parties latérales s'infléchissent et s'éparpillent vers les voisines, ébauchant un système de fibres tangentielles. La ventouse ainsi constituée est séparée du parenchyme, qui se tasse à son voisinage et prend une disposition fibrillaire concentrique, par une ligne nette, sorte de basale.

La rétraction de la ventouse à l'intérieur de la télé est opérée par des muscles (m) aisément visibles sur des coupes longitudinales, qui les montrent s'insérant d'une part sur ses côtés, de l'autre sur les parties latérales du cou immédiatement en dessous des bothridies. A ce niveau sont éparses entr'eux des cellules (ce) plus grosses et plus colorables que celles du parenchyme, d'une forme anguleuse, et dont je n'ai pu préciser la nature. Quand Forgane musculaire est complètement évaginé, ces muscles très tendus y déterminent par leur traction deux angles postérieurs et lui donnent la forme trapézoïdale que nous avons notée. Quand il est rétracté au fond de la tête, ils sont très raccourcis, plissés et à peu près transversaux (fig. il, b). On voit alors invaginée et complète ment retournée non seulement la ventouse, mais toute la trompe comprise/entre elle et les bothridies, formant un canal à bords très plissés, tapissé par la cuticule différenciée en brosse qui s'arrête exactement aux lèvres de l'invagination. Sur des coupes transversales, les muscles rétracteurs apparaissent comme des ilôts de ponctuations, véritables champs musculaires ; plus bas, on aperçoit les cellules déjà citées, disposées en une rangée

CTUDES SUn LES CESTODFJ! RES SÉLACIENS .')1.')

1res régulière un peu eu dedans des cellules sour culiculaires (fiR. 13).

Les bothridies [b] se composent cliacune d'une petite coupe mus culaire qui peut être peu profonde, ou au contraire dêprimi^e en entonnoir. Sa paroi assez mince est composée de libres normales à la surface rappelanten beaucoup plus petit la disposition du grand acelabulum. Elle peut elle aussi se rétracter dans son pédoncule dont les [>arois se ntbaticnt par dessus et, chose assez curieuse, malgré cette rétractilité si grande sur laquelle nous avons déjà insisté, il ni'a été impossible de metti-een évidence aucun muscle

Jr

ng. 13 cl lig. li.

FiR. ti, 13 el li. — y. fattax; coupes tra mrzorhynchus i^vuRiné; dn l'origJDC du cou dans la liR. 10.

servant ii la faire rentrer dans la tête comme ceux de la ventouse terminale, qui passent devant son pédoncule sans lui envoyer aucune fibre.

Si nous passons maintenant il l'étude du cou, nous voyons sur les coupes (fig. 10 et 14) qu'immédiatement en arrière de la tète il est uniquement constitué par des cellules irréguliëre.s qui prennent les colorants avec une grande intensité : la couche sous culirulaîre semble être arrivée à le remplir en entier. C'estévidem ment la zone des cellules jeunes par laquelle s'opère la croissance de l'animal. Un peu plus loin elless'écarlent.et au centre apparait un parenchyme

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analogue à celui que nous avons décrit. A ce niveau on commence à distinguer les anneaux et plus loin apparaissent les rudiments des glandes génitales. La structure de la paroi (fig. 15), d'abord semblable à ce qu'elle était dans la tête, ne larde pas à se compliquer par le développement d'une musculature longitudinale. Elle est beaucoup plus épaisse. On trouve d'abord une rangée de fibres isolées immédiatementsous-cuticulairescommenous l'avons déjà décrit, mais beaucoup mieux visibles, puis des faisceaux de fibres, longitudinales aussi, disposés irrégulièrement entre les extrémités internes des cellules sous-cuticulaires (ml). Quelques fibres dorso-ventrales traversent le parenchyme; je n'ai pu voir de fibres circulaires.

La topographie générale des glandes génitales est aisément reconnaissable sur le proglottis coloré en masse, et conforme à ce qui se rencontre chez tous les Tétraphjiles (fig. 16) : ovaire postérieur, (ov) bilobé, faiblement découpé, glande coquillière (gc) à sa partie postérieure et médiane, utérus (ut) à contours irréguliers en avant, etc. Les vitellogènes (ri), comme tihez Echeneibothrium, forment deux bandes latérales assez découpées, composées de follicules densément agglomérés au lieu d'être épars dans deux vastes champs latéraux comme chez Phyllobothrium ou disposés en une rangée presque linéaire comme dans Acanîhobothrium. J'ignore si ces différences sontassez constantes pourservir dans la classification. Les conduits vecteurs et l'appareil mâle ne s'étudient bien quesur des coupes, sauf l'extrémité du vagin (va) et la poche du cirrhe (pc) qu'on voit s'ouvrir l'un devant l'autre dans la position que nous avons indiquée. Sur les coupes, de préférence dans lesdeux plans longitudinaux, on voit partir de l'ootype un canal vaginal sinueux et contourné qui vient s'ouvrir au pore femelle par une portion à peu près transversale. L'ootype reçoitaussi les vitelloductes transvei*saux, traversant le germigëne avec lequel il est en rapport intime, et l'oviducte (od) naissant dorsalement de l'utérus (ut), vaste poche plus ou moins lobée à paroi épaisse qui s'étend dans la portion ventrale de l'anneau jusqu'à son niveau. Cet oviduclea à peu près le calibre, la structure et les sinuosités du vagin dont il peut être difficile de le distinguer sur les coupes.

Le cirrhe, plusieurs fois replié sur lui-même, montre à son intérieur les soies qui le couvrent quand il est dévaginé. Il se

ÉTt'DES Sl'H LES CESTODES DES SÉLACIENS ï>l 7

continue avec ud canal déférent (c(i) plus mince que les précédents, mais encore plus enlortillé, qui se porte en avant, croise le vagin et arrive aux teslicules (H) placés dorsalemenl k l'utérus dans la portion antérieure de l'anneau (lig. lï>). Ceux-ci sont petits, globuleux, assez peu nombreux, disposés sur deux ou trois rangs très irréguliers.

Restent à étudier les organes s'étendant d'un bout à l'autre du strobile : le système nerveux et l'appareil excréteur. En ce qui concerne le premier, qui n'est pas mis en évidence par les colorations ordinaires, sauf dans la région du cou où les deux nerfs latéraux tranchent par leur teinte moins foncée sur le parenchyme jeune décrit, quelques essais d'imprégnation n'ont pas donné de résultat et j'ai renoncé à les poursuivre, manquant de ^*

matériaux Irais et ,, f,

n'ayant pas le temps ^ *

de me livrer à des '" — /»"

recherches anatomiques approfondies, il a sans doute des nerfs spécialement développés pour innerver le myz-orhynchus. .\u contraire, j'ai pu sans peine

suivre sur mes coupes le trajet des troncs excréteurs principaux, que je vais décrire sommairement. Ils sont dans le cou (fig. 10 et U tr), comme toujours, au nombre de quatre, aisément visibles par transparence, un peu sinueux et groupés en deux paires, droite et gauche. Dans la tête ils divergent, deviennent équidistants et correspondent aux quatre arêtes de la pyramide qu'elle figure à l'état de contraction. Au niveau de l'insertion des ventouses (fig. m el t.'l}, ils décrivent de nombreuses sinuosités et pénètrent à leur intérieur, mais en ressorlent sans s'y terminer en anse (comme dans l'espèce de Phylloboihrium que nous avons décrite d'après Pintner}.

Ils continuent ensuite à monter dans leur direction primitive, et

Vig. VA. — D. fallax; coupe transversale <l'iin dnncau {euno dans sa partie Hnlérieum. — ce, couche sous-cutlculalre ; mt, musculalun! longitudinale ; Id, tronc oxcr^lcur dorsal ; If, testicules; tr, tronc ventral ; til, utérus ; l'i, vitcllogéncs.

1>. MARAIS DE BEArC

arrivés dans l'angle que déliniilentla sous cuticule de la trompe et la membrane limitaute de la ventouse terminale, les deux canaux d'un môme cfllé sînlléchissenl l'un vers l'autre et viennent se réu nir par inoculation, entourant cette ventouse d'un ceirie interrompu dorsalement et veutralement (fig. 12). Celte iudéiiendance des deux moitiés droite et Kuiciie de l'appareil excréteur est la règle chez beaucoupdeTétraphylles(voyez Pintner, 2,1, Zschokke, M). Dans les anneaux fi peu près milrs (lig. lo), les deux canaux dorsaux {id} restent très jrréles, sinueux, et peuvent même sembler complètement atrophiés; les deux ventraux |(r) au contraire se retrouvent aisément sur les coupes. Ils ont undiamèlre relativement très grand, mais une paroi fort mince, et comme ils sont en rapport très intime avec les vîtellogënes qui forment demi-cercle autour d'eus sur les coupes transversales, on ne peut d'abord se défendre de l'idée qu'ils représentent les canaux v«'teurs de ces glandes, et l'on ne reconnaît leur vraie nature qu'en s'apercevanl qu'ils pas.sent d'un anneau dans l'autre. I>à non plus, je n'ai pas vu d'anastomose entre eux; mais jp ne les ai pas rechei-chées assez soigneusement pour être absolument sur de leur absence.

J'ai rencontré une seule fois dans un intestin de Raie un assez grand nombre de jeunes individus de Dmobolhrium fallax, qui, venant sans doute d'être ingérés, étaient encore à l'état de scolex insegmenté (fig. 17). La tète est entièrement semblable comme forme et comme dimension à celle de l'adulte, et parait tout k fait dispro portionnée avec le reste de l'animal, qui n'a que trois ou quatre fois sa longueur, avec la largeur du cou de l'adulte. Cette queue du .scolex est cylindrique et ne monti-e pas d'autre dillérenciation

prcsijue mûr reconstitui' d'après les couper el par IrBDxparcncn.

M^mos lettres iguc dum la llg. Iî>.

— cri. cunal di'l^rrnt : gf, itlando coquilll^rc ; or, ovHirit ; pe, poche du clrrhci ra. \iitf\a;rd,o\\-

ÉTUDES SUR LES CESTODES DES SÉLACIENS ol9

que les quatre canaux excréteurs. J'ai négligé de rechercher sur le vivant s'ils se réunissaient en arrière à une vésicule contractile.

11 nous reste à préciser la position systématique de ce genre dont nous avons pu donner pour la première fois une description détaillée. Son analogie est évidente avec les Echeneibothrium puisque plusieurs auteurs l'ont ramené à Une des espèces connues de ce groupe sur le vu des figures de Van Beneden et Lônnberg. Mais quand on a pu observer longuement l'animal vivant et dans de bonnes conditions, voir les ventouses bien étalées, on s'aperçoit qu'elles ne portent jamais les replis caractéristiques de ce genre sur lesquels est fondé sa diagnose.Deplus, l'anatomie nous montre par d'autres caractères que les ventouses sont beaucoup moins différenciées, n'ayant pas de muscles propres ni de ca naux excréteurs spéciaux comme ceux qu'a décrits ZKchokke,et qu'au contraire, cas très net de balancement organique entre les organes de fixation, le myzorhynchus est beaucoup plus développé, surtout dans sa partie musculaire, car F\g.ii. — D,faiiaa;;]eunë

celui A'Echmeibotkrium mriabile paraît Tnfi/'bai^'.'x'u! ""'"^^ parfois extérieurement presqu'aussi renflé. Es-ce à dire pour cela qu'il faille le rapprocher des Phyllobothrinés? Nullement; dans ce groupe, le myzorhynchus est nul ou rudimentaire, et en corrélation avec ce fait les troncs excréteurs se terminent dans les phyllidies qui sont grandes, plates, foliacées, bien différentes de celles de Discobothritim qui sont des bothri dies d' Echeneibothrium Siux alvéoles près. Enfin la structure du vitellogène le rapproche aussi de ce genre, auquel nous le réunirons dans la tribu des Echénéibothrinés, pour n'en pas faire une tribu spéciale qui serait peut-être justifiée (1).

(1) L'animal décrit par LiDton dans son dernier travail (15) comme « a new Cestode of Tile-ûsh (Lopholaiilus chamelœonticeps) » pourrait bien ftlre un Discoboihrium présentant une large ventouse terminale au milieu d'un disque céphaliquo qui est peut-être un myzorhynchus rétracté, dont la coupe ligurée ressemble beaucoup aux miennes et quatre bothridies qui paraissent différer de celles de D. fallax par une taille plus grande et une ventouse accessoire; ceci ferait un véritable passage vers les Phyllobothrium. Mais l'auteur n'en ayant vu que deux échantillons conservés dans le formol, il convient d'imiter sa réserve au sujet de cet animal.

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Je proposerai de modifier et compléter ainsi, pour me résumer, la diagnose de Lônnberg : « Capiitma^numimyzorhynchusmaxmus, proboscidifarmis, in toto retractiUs, acetahdo ierminali ingenti, td crateris modo inva^jinato, vel glandis forma emginato. Basi illius bothria quatuor, multo minora, crasse pediceUata, summe retractilia rer satilia, tum ostio circulari, tum cochlearia, acetabulo auxiliari aut loculis nullis, Collum satis brève, gracile, Articuli plurimi. Ultima strobila moniliformia. Aperturœ génitales alternœ, post médium arîiculum. Pénis echinatus.

Dimensions. — Largeur de la trompe 1™"S de la tête contractée l"»'n30. Largeur du cou feur le vivant 0"™"» 10 à 0n^»°30, fixé 0™™ 25 à On^^^oD. Diamètre de la ventouse terminale sur les coupes, 0™™o7. Scolex insegmenté : longueur à 4™»", de la tête seule 1™™, largeur de la trompe 0™™82, de la tête Ora^Oa. Proglottis 2 à 3»™ sur 1™™ à l'n'^SO. .

J'ai rencontré fréquemment Discobothrium fallax à Banyuls dans les raies : Raja clavata, R, macrorhynchus, R. punctata.

Genre EimeiNeibothriim Van Beneden, 1850.

A part le Discobothrium que nous venons de décrire, la tribu des Echénéibothrinés ne compte que le genre Echeneibothrium, car les genres Rhinebothrium et Spongiobothrium Linton n en sont tout au plus que des sous-genres, surtout le premier. Contrairement à ceux des Phyllobothrinés, ce genre est fort bien caractérisé et la diagnose de Van Beneden suffit à le reconnaître : « Les quatre bothridies du scolex sont portées sur un pédoncule long et protractile; elle sont extraordinairement variables dans leur forme; elles se distinguent par les replis réguliers qui se développent sur toute la longueur de ces organes et qui les font ressembler aux lamelles qui recouvrent la tête des Poissons du genre iSc/ie^im. » Mais quand il s'agit de passer à l'espèce les difficultés commencent, et quiconque a jamais vu vivants quelques-uns de ces animaux comprendra que la spécification y soit à peu près impossible, (voir les figures de Van Beneden, 34). Ni le nombre des alvéoles, qui est peut-être assez coDstantmais sur lequel on peut aisément se tromper comme nous allons le démontrer tout à l'heure, ni la forme générale de la bothridie, ni la présence ou l'absence de myzorhynchus (sur laquelle Linton a fondé son genre Rhinebothrium) ne sont des caractères au-

dessus de toute critique. Enfin la longueur du cou et la loi de croissance des anneaux sont, comme nous l'avons déjà indiqué, caractères de variété ou d'individu plutôt que d'espèce.

11 en résulte qu'il n'y a peut-être pas dans le genre une seule espèce qui puisse être nettement distinguée des autres; sans parler de celles de Linton, certains auteurs ont réuni sous le nom d7i. tumidiilum (Rudolphi) 17s. variabile et YE, minimum Van Beneden, qui paraissent pourtant bien distincts. L'E. sphœrocephalum Diesing a été rapporté à VE, variabik et VE, affine Olsson à YE. dubium Van Beneden, de l'individualité duquel une de mes observations pourrait me faire douter. J'ai rencontré à Banyuls deux formes paraissant distinctes sans que je veuille absolument l'affirmer, dont je rapporte la plus commune à YE, variabile, bien qu'elle en diffère par quelques caractères, et dont l'autre ne m'a paru se rapporter à aucune des descriptions des auteurs, mais dont je n'oserais pas faire une espèce nouvelle.

EcHENEiBOTHRiUM VARIABILE Vau Beuedeu, 1830.

Synonymie. — Echencibothrium variabile Van Beneden (34,3;),3()), Wagener (39), Olsson (2;},26), Monticelli (20), Lônnberg (16), Linton (9,10,12,14), Diesing (51), etc. — Echeneibothrium tumidulum Carus (4). — Echeneibothrium sphœrocephalum Diesing (;>).

Je rapporte avec doute à cette espèce, rencontrée par tous ceux qui ont étudié les Cestodes des Sélaciens et à laquelle il faut peut être encore en réduire d'autres considérées comme distinctes, une formeque j'ai trouvée très communément à Banyuls. Elle est de plus petite taille (2o à 30°»"») et'son nombre d'anneaux est beaucoup moins grand que d'après la description de Van Beneden. La tête porte quatre bolhridies et un myzorhynchus ; les premières présentent des changements de forme considérables, qui^paraissent impossibles à comprendre de prime abord, et dont je vais essayer de donner la clef. U faut considérer chaque bothridie comme composée d'un pédoncule très contractile qui s'évase en une semelle légèrement concave, de forme générale triangulaire, à sommet supérieur et base inférieure arrondie, insérée beaucoup plus près de celle-ci. C'est la forme dont on peut faire la forme de repos, ne différant guère que par un évasement plus grand de celle des bothridies de Discobothrium,

Arcliicei^ de Parait itologie, IX, n* 4, 1905 'Si