II. CUEVREL

Fig. 3. — Larve de

phose; il divise uetlenient la face ventrale de chaque segment, à partir du 6% en deux moitiés presque égales. Lesdeux autres n'ezer cent pas une pression uniforme sur le support; grâce au jeu des muscles moteurs, cette pression se répartit principalement en certains points, où les téguments s*épaississent, se soulèvent et se garnissent de spinules, constituant ainsi des papilles locomotrices.

Papilles ventrales (lig. 3). — Ces papilles sont de deux sortes : les unes, au nombre de 2 par segment, appartiennent à sa moitié antérieure. Elles sont écartées Tune de Tautre et disposées symétriquement à droite et à gauche de Taxe longitudinal. Leur ensemble constitue une double série longitudinale qui s'étend du 3' (2* thoracique) au 12 segment; chaque série comprend donc 10 appendices. Le 1^' est fort peu développé, le dernier est un peu plusallon- Fannia câûicula^ gé que les autres. A partir du 3% les 2 appendices ira'e''— J"^ ^T symétriques sont reliés Tun à l'autre par une appendice' flageiii- sorte de bandelette transversale formée de fortes îanru'LT^Jliiln^^ spinules. Chaque appendice a l'aspect d'un petit quand le pseudoé- côue creux, un peu plus long que large; il

danXseiS ^"* ^^^'^^ ^^"^ *^"^^ ^^ longueur de spinules

vant ; b, stigmaie crochues, également creuses et de dimensions

""sten^rairs de^^^^^ sensiblement égales; seules, les spinules du

ssérie longitudinale; sonimet, parfois disposées en couronne, sont un

ro-dorsauz ; e,pa. La seconde sorte de papilles ventrales apparlL"l^éri^^M!lTve^p- ^'^"^ ^° général à la moitié postérieure du segi^aie; A appendices ment; elles se distinguent des précédentes par ro^venira^^ "^ développement moindre et par leur dis-

anus. ' ' position en rangée transversale. Ce ne sont

plus des cônes, mais de simples saillies arrondies autour desquelles des spinules creuses sont disposées circulairement. Ces rangées transversales s'étendent sur 8 segments, du 4''au 11"; elles sont le plus souvent formées de 4 papilles rapprochées les unes des autres et placées symétriquement, 2 à droite

SUR LA MVASE DES VOIES LUIXAIHES 399

et 2 à gauche de Taxe longitudinal. Par exception, la première rangée ne se compose que de deux papi les, et celles-ci, contrairement à la règle générale, se trouvent dans la moitié antérieure du segment, un peu en arrière et en dedans des papilles des deux séries longitudinales. 11 arrive fréquemment que chaque rangée transversale se flanque de 2 autres papilles moins nettement accusées, ce qui en porte le nombre total à 6; mais le contraire peut se produire; il peut y avoir réduction et dans ce cas le nombre des papilles de chaque rangée tombe à îi ou à 3. Le 12^ segment est ordinairement dépourvu de cette sorte de papilles; cependant chez certains individus, j'en ai trouvé 2 placées entre l'anus et le bourrelet transversal médian.

Appendices fi.agelliformes (fig. 2). — Mais ce qui caractérise les larves du groupe Homalomyia c^est la présence, en des points déterminés du corps, de longs appendices flagelliformes disposés en séries longitudina'es. On peut dire que le nombre, la forme et la disposition de ces appendices varient avec chaque espècede Mouche. Il est donc important d'en donner une bonne description.

Chez Fannia canicularis L., ces appareils forment 3séries longitudinales paires; 1 dorsale et 2 latérales. Chacun d'eux a la forme d un flagellum ou plutôt d'un cône très allongé, pourvu dans toute sa longueur et ^*^' J. "" ^P* sur toute sa surface, de crochets spinuleux dont la geHiformevu taille va en décroissant de la base au sommet lus. 4). ? "** P*."^

* ^ ' fort grossis- Ils sont insérés sur des mamelons qui contribuent k sèment.

donner au corps la fornie polyédrique qu'indique la

figure 1. Les plus longs sont ceux de la série latéro-dorsale; les

plus courts, ceux de la série dorsale.

Cette dernière série compte 11 appendices. Le !«' est implanté sur la partie non chitinisée du 2- segment (1®' thoracique), immédiatement en avant du bouclier annulaire décrit précédemment. Il est presque lisse, relalivemeni bien développé; rabattu en arrière, il n'atteint pas tout à fait le stigmate antérieur. Il est dirigé de bas en haut, de dedans en dehors et un peu d'arrière en avant. Lorsque le pseudocéphale, ou !«' segment, s'invagine complètement, il en-

R. CHEVKEL

traîne à sa suite le tiers environdu segment suivant, dont le tégu mentest, dans cette région, à 1 exception dune étroite bandedorsale, dépourvu de productions chitineuses rigides ; mais l'invagination s'arrête au pied de la première paire des appendices dorsaux, qui se trouvent ainsi occuper le bord antérieur du premier article visible; ils ont tout à fait l'apparence d'une paire danlennes(fig.5). La présence de cette paire d'appendices à l'extrémité antérieure du

Fig. 5. — Vue dorsale des deux premiers segments ttioraciques de Fannia catitciUaris L. — (Le pseudocéphale est inva^riné dans le 2* segment ou !•* tboracique^. a, 1" appendice flagelliforme dorsal, simulant ici une antenne: l> 2* segment du corps ou 1" ttioracique; c, stigmate antérieur ;rf, l-'appendicc branchu, de forme conique ; tous les suivants portent deux ou plusieurs branches; p, appendice flagelliforme latérodorsal : /*, appendice flagelliforme latéro ventral; g, 2' appendice flagelliforme dorsal; h, 3" segment du corps ou 2* thuracique; t, 4' segment du corps ou 3* thoracique.

corps, chez les larves dont le pseudocéphale est invaginé, est caractéristique de l'espèce Fannia canicularis, L. Elle manque complètement aux larves de F.scalaria, comme j'ai pu m'en assurer, grâce à l'obligeance du Prof. R. Blanchard, qui a bien voulu mettre à ma disposition les spécimens qu'il possède de cette espèce.

La 2® paire d'appendices dorsaux est beaucoup plus courte que la l''^; elle se trouve vers le milieu de l'article qui la porte et est presque perpendiculaire à son plan d'insertion. La 3' est un peu plus longue et légèrement inclinée en arrière. Les suivantes

SLR LA MYASe DES VOIES CRINAIRES 40l

sont de plus en plus longues et sont franchement dirigées d'avant en arrière; la 5° atteint déjà le bord postérieur de son segment; toutes celles qui viennent ensuite le dépassent. La dernière, insérée tout à fait à l'arrière du 12® segment, est beaucoup plus longue que toutes les autres; cependant chez les jeunes, l'avant dernière paire est presque aussi longue que la dernière.

La série latéro-dorsale commence sur le 3* segment du corps et se termine sur le 12«; elle comprend donc 10 paires d'appendices. Il existe, il est vrai, sur le â"* segment, un petit appendice qu'on pourrait peut-être considérer comme appartenant à cette série; mais sa forme digitée et sa position en avant et au contact des stigmates antérieurs me le fait rattacher à Tappareil respiratoire. Le 1er appendice est long et à peine spinuleux ; il est dirigé de dedans en dehors et un peu d'arrière en avant; rabattu en arrière, il dépasse le bord postérieur du segment qui le porte. Ceux qui le suivent s'inclinent graduellement vers l'extrémité terminale du corps; ils sont de plus en plus longs et de plus en plus spinuleux; les spinules de la base deviennent de plus en plus fortes. La dernière paire, qui est formée des appendices les plus longs du corps, se recourbe fréquemment en avant; cette disposition a pu la faire prendre, par les auteurs anciens, pour la paire d'antennes des Cloportes

Les appendices de la série latéro-ventrale sont également très développés, moins cependant que ceux de la série précédente, lis s'étendent du 2" au 12'' segment et comprennent ainsi 11 paires. Le 1^' est rudimentaire; il se trouve au-dessous et en avant du stigmate antérieur. Le 2® est encore peu développé; environ 3 fois plus long que large, il se dirige vers le dehors, dans un plan à peu près perpendiculaire à l'axe du corps. Le 3^ plus long et plus gros, se porte également vers le dehors, mais en s'inclinant légèrement en arrière ; rabattu, il n'atteint pas le bord postérieur du segmentsur lequel il s'insère. Apartirdu4%ces appendices prennent une direction posté ro-exteme; ils acquièrent des dimensions plus considérables et deviennent plus fortement spinuleux; mais à part les derniers, ilssoot toujours un peu moins longs que le segment qui les porte. Toutefois comme leur point d'insertion est situé vers le milieu du segment ou même au-delà, ils empiètent toujours sur le segment suivant. Le dernier de la série s'insère en arrière et au-dessous de Archives de Parasitologie, XII, n* 3, 1908. 2r>

402 R. CMKVREL

l'appendice correspondant de la série latéro-dorsale; celui-ci, de son côté, est placé un peu plus bas que le stigmate postérieur.

Le 12* et dernier segment du corps se différencie des autres par sa forme et sa plus grande longueur. Les appendices qu*il porte sont également plus longs et leur distribution est un peu différente; mais en tenant compte de la situation relative de ces mêmes appendices sur les segments précédents, on arrive facilement à leur attribuer leur véritable valeur. Je considère en conséquence comme appendices dorsaux ceux qui sont situés le plus en dedans et tout à fait à l'extrémité postérieure du segment ; ils sont très développés. Les appendices latéro-dorsaux, les plus longs de tous, sont placés beaucoup plus en avant que les précédents; ils sont un peu en arrière et en dessous des stigmates postérieurs. Les latéro-ventraux, plus faibles et plus courts, sont insérés un peu en dessous et en arrière de ceux de la paire latéro-dorsale. Du côté ventral* un bourrelet spinuleux transversal partage sa surface en 2 régions : Tantérieure qui contient 2 papilles appartenant aux séries longitudinales ventrales, et la postérieure, qui, en dehors de l'anus, est dépourvue de toute espèce d'organe. Cependant, chez certains individus, on découvre parfois 2 papilles qui forment une série transversale supplémentaire, réduite. L'anus se montre sous la forme d'une fente longitudinale située au sommet d'une saillie irrégulièrement conique,que l'on pourrait prendre pour un 13« segment. Mais cette saillie ne porte aucun appendice et ne présente aucune trace de démarcation avec le 12* segment, de sorte qu'elle paratt faire partie intégrante de ce dernier (fig. 3).

Appendices branchus (flg. 6 à 10). — ■ En dehors des 4 paires de séries longitudinales d'appendices dont j'ai déjà parlé et qui peuvent se résumer ainsi : 1 paire dorsale, 2 paires latérales et 1 paire ventrale, il en existe encore une 5® formée d'appendices particuliers qui paraissent avoir échappé jusqu'ici aux observations des auteurs, sauf de l'abbé Kieller (18D8). Cet auteur les a signalés, il y a une dizaine d'animées, sur la larve d'une espèce voisine de celle de Fannia canicularis L. (1). Cette nouvelle série d'appendices se

(1) Je ferai remarquer à cette occasion que la distribution des appendices de Fannia (Homalomyta) fucivorax Kieffer ne concorde pas avec celle de F. canicularis L. L'auteur signale, sur chaque segment du corps, 6 papilles dorsales ol 4 papilles latérales u changées ici, dit-il, en appendices flagclliformes ». Ola (ait en tout 10 appendices. C'est aussi le chiffre auquel j'arrive, mais en y com-

trouve entre la série dorsale et la série latéro-dorsale, tout près de cette dernière (fig. 2). Elle se compose de petits corps chitineux transparents, longs d'environ 1/10 de millimètre, et de une à deux fois plus longs que larges. Ils sont formés d'une petite colonne, terminée à son sommet par deux ou trois pointes (fig. 6 et 7) ; comme la colonne porte en outre quelques pointes plus petites, en nombre variable, et que tous, sauf le 1" (lig. 5, d), présentent ce caractère de ramification, je les désigne sous le nom d'appendices branchus. Ils possèdent une particularité que Kieifer n'a pas aperçue : leur colonne montre, en un point variable, un petit corps arrondi semblable à un noyau de cellule qui serait pourvu d'un nucléole (fig. 6 et 7). Que peuvent bien être ces petits corps? C'est ce que je vais rechercher. Vu de face et à un grossissement de 300 diamètres, chacun d'eux se présente sous l'apparence d'un petit disque, à contour ombré, portant à son centre un petit point ou un très petit cercle (fig. 6, 7 et 8;) A une amplitude de 1000 diamètres, la face antérieure de l'appendice branchu se montre couverte de très fines aspérités, plus particulièrement denses en un point. En abaissant lentement le tube du microscope, on voit bientôt apparaître en ce point un petit orifice, circu- '"^le^di" ^^anchu[ laire ou elliptique, tandis que le disque, au cen- vu de face. — a[ tre duquel il se trouvait au grossissement pré- ilf'^eTéfftl^oî^^ cèdent, ne se voit plus que sous la forme d'une nuciéiforme.

Fig. 6. — Appendice branchu, TU de face. — a, branches de Tappendice ; b, tissu cuticuiaire (?) remplissant la cavité de l'appendico branchu ; c, organe nuciéiforme; d, tube; e.colonne.

prenant les â papilles ventrales antérieures, que l'abbé Kieffer compte à part. Notre désaccord vient de ce qu'il indique 6 papilles dorsales alors que je n'en trouve que 4. Je crois qu'il a dû se tromper sur ce point, non seulement pour son espèce fucivorax, mais encore pour celle de scalaris F., car les exemplaires de cette dernière espèce que j'ai pu, comme je l'ai dit plus haut, examiner au laboratoire de parasitologie du Prof. R. Blanchard, ne comptent que 4 papilles dorsales et non 6. 11 y a d'ailleurs d^ns la description de la larve de F. fucivorouv Kieffer des erreurs manifestes qui montrent que l'auteur a dû rédiger hâtivement sa note.

ti. CHEVRfiL

Fig- 8—2* appendice branchu de Fannia canicularin L., k trois pointes, dont une très courte. L'organe nucléiforme est placé au sommet de l'appen*tice. et non sur la face antérieure, ctimme c'est le cas pour tous les suivants.

large tache, un peu plus claire que le reste, mais à contour vague.

En continuant d'abaisser le tube du microscope, Torifice persiste, mais se déplace; en même temps son diamètre diminue. Ce qui paraissait éire un orifice n'est donc que la lumière d*un tube en entonnoir. Le disque, qui se voit nettement maintenant, se présente comme un espace clair, dépourvu de structure et entouré d'un anneau d'aspect chitineux, mais moins fortement chitinisé que les parois de l'appendice branchu. Du fond de cet espace clair part un tube délicat, droit ou sinueux, plus fortement coloré que les tissus voisins, qui va se ter. miner dans la couche hypodermique sous-jacente (fig. 6).

Sur une vue de profil, la forme de ce petit organe se précise (fig. 9). Immédiatement au-dessous du tégument de l'appendice branchu se voit la partie évasée d'un entonnoir dont l'autre extrémité porte un petit renflement chitineux ayant l'apparence d'un bouton (fig. 10). L'entonnoir s'ouvre dans une sphère creuse dont l'équateur est entouré par un large anneau chitineux. Du pôle opposé à celui où s'insère le bec de l'entonnoir part le petit tube coloré qui

traverse obliquement la cavité de la colonne de l'appendice branchu pour aller se perdre dans l'hypoderme.

Celui-ci présente toujours un épaississeinent notable au point où se termine le petit organe dont je viens de donner la description. L'épaississement résulte de la présence en ce point de plusieurs cellules; je ne saurais dire si elles appartiennent en propre à l'hypoderme ou si elles sont d'une nature spéciale. Le matériel dont je dispose laisse beaucoup à désirer. Il n'a pas été fixé. La plupart des larvesque j'ai reçues m'ont été expédiées dans de l'urine où

Fig V>. —Appendice bran* chu , vu de proOl.

Fig. 10.— Entonnoir et anneau chitineux du petit organe nucléiforme des appendices branchus.

SUR LA MYASE DES VOIES ITRINAIRES 405

elles avaient séjourné plusieurs jours; celles que j'ai pu me procurer vivantes m*ont servi à des essais d'élevage et sont mortes sans avoir subi les préparations que nécessitent les recherches histologiques. Pour élucider cette question, et d'autres que j*ai entrevues dans le cours de mes recherches, je serai donc obligé de m'adresser à un matériel nouveau, préparé dans de meilleures conditions.

Quoi qu'il en soit, j'ai pu constater que parmi les cellules qui constituent Tépaississement de Thypoderme l'une d'elles au moins contient parfois une assez vaste cavilé qui laisse supposer qu'elle appartient au type des cellules glandulaires de la mue, ou cellules hypostigmatiques, découvertes par Verson et Bisson (1891). S'il en est bien ainsi, le petit organe que renferment les appendices bran* chus ne serait que le canal assez compliqué de cette glande.

Partant de cette hypothèse, je me suis dit que ces glandes ne pouvaient être limitées aux appendices branchus. J'ai donc cherché sur les téguments, et sur les autres appendices, les petits corps nucléiformes caractéristiques des appendices branchus et je les ai trouvés sur presque tous les segments et sur presque tous les appendices du corps. Sans vouloir donner aujourd'hui une description détaillée de leur arrangement, je me contenterai d'indiquer leur disposition sur un segment moyen du corps. Ils sont placés symétriquement de la façon suivante : deux sur la partie basale de chaque appendice flagelliforme : dorsal, laléro-dorsal et latéroventral; un sur chaque appendice branchu et peut-être un également sur chaque appendice ventral de la série longitudinale ; sur les téguments, on en trouve un placé assez loin en avant et un peu en dedans de l'appendice branchu et enfin au côté externe de l'appendice dorsal, sur la surface d'insertion de cet appendice, il en existe deux presque conligus, dont l'un est plus grand que l'autre. Il y a donc sur chacun des segments moyens de 20 k 22 petits corps nucléiformes, correspondant vraisemblablement avec autant de glandes de Verson.

Le système des glandes exuviales serait donc très développé chez les larves de F. canicularis L.

Appareil respiratoire. — L'appareil respiratoire d'une larve au 3^ stade présente les 2 paires de stigmates des larves amphipneustiques. Les stigmates antérieurs sont portés par le 2" segment (l«r thoracique); les postérieurs, parle 12'' segment (fig. 2).

VMj r. chevrel

Stigmates antérieurs. — Les premiers sont flabelli formes et composés : lo d'une partie basale, transversalement elliptique, portant un point sombre ou un espace clair à sa base, sur la face postérieure; et 29 de prolongements digitiformes, ordinairement au nombre de 7, disposés à la périphérie de la partie basale. Le nombre des digitations peut varier de 5 à 8 (fig. 5, c ; Hg. M, a).

L'organe, vu à un fort grossissement, montre les détails suivants : Le tronc trachéen perd son fil spiral un peu avant d'arriver à la partie basale du stigmate (fig. 11, c; fig. 12, o); là, il sarrondit en se rétrécissant légèrement et se continue par un tube garni intérieurement de filaments très délicats ; on peut considérer ce tube comme une chambre stigmatique (Filzkammer de Meijere, 1895). De une à deux fois plus longue que large, suivant son état de rétraction, cette chambre stigmatique se boursoufle vis-à-vis de Tinserlion des digitations périphériques, formant ainsi Fig. il. — stigmate an- une figure pétaloîde (fig. 12 s p) ; il y a gé- «'/arTs!*L^^^^^^ néralement autant de renflements qu'il

tions; 6, ctiambre stig- existe de digitations : mais parfois deux ou Sé^ï termlna7"x îso! ^^^^^ digitations voisines se réunissent à leur base et s'ouvrent par un orifice unique dans la chambre stigmatique. A peu près à ce niveau, celle-ci est entourée,à distance, paruncadrechitineuxprotecteur ou péritrème (fig. 12, j)) qui la maintient éloignée des organes voisins. Chaque digitation, à partir du point où elle devient indépendante de ses voisines, porte un léger renflement ; puis elle se rétrécit, traverse les téguments et reste alors à peu près cylindrique jusqu'à son extrémité terminale qui est arrondie. Sa cavité, comme celle de la chambre stigmatique, est tapissée presque entièrement de nombreux et délicats filaments ; seule, sa région terminale en est dépourvue. Ses parois très minces ne sont jamais plissées ; en revanche l'étui, que lui forment les téguments qu'elle a repoussés devant elle en s'évaginant, présente des plis transversaux d'autant plus nombreux que sa contraction est plus forte (fig. 12, a et 6). Il se tient partout à une distance assez grande du tube central etrepose directement sur l'extrémité terminale de celui-ci. La paroi de l'étui est

Fig. 12. — Stigmate antérieur de Fannia caniciilarin L., fortement grossi et vu de dedans en dehors. La chambe stigmatique du stade précédent (m i et l'espace clair [kj où elle débouche, ne se votent que lorsqu'on abaisse sufflsamment le tube de microscope pour que le plan de vision soit très voisin des téguments (X 500). — a, 3' dlgltatlon; h, 2' digitation; entre ces deuxdigitatlons se trouve l'organe stigmatique, d; c, ligament issu du point brillant. Py des lobes do la chamnre stigmatique, et longeant la digitation dans toute sa longueur ; d, organe stigmatique; e^ cadre chltlneux entourant la base de l'organe stigmatique; /*, partie du tégument voisine des dlgitatlons; ff, membrane fermant en dedans l'organe stigmatique; elle est tendue sur le cadre chltlneux, f, et percée en son centre d'un orifice par lequel passe un nerf sensoriel?; /i, l"dlgltatlon en les comptant de dedans en dehors. A son niveau, le pérltr^me. j, s'est trouvé accidentellement brisé; t, extrémité terminale lobée de l'ancienne chambre stiffmailque; j. pérltr('me ou cadre fortement chillnisé qui entour l'espace par lequel passe, de dedans en dehors, la chambre stigmatique. Sur son pourtour s insère la membrane hypostlgmatique. qui s'appuie d'antre part sur les parois de la chambre stigmatique ; k, espace clair situé à la face postérieure du stigmate; c'est là que s'ouvrait probablement l'ancienne chambre stigmatique; l, tégument, en arrière du stigmate, montrant les plaaues chltineuses dont 11 est parsemé; m, chambre stlgmatifiue du stade larvaire précédent. Elle est située entre la chambre stigmatique actuelle. 8, et les téguments; difficilement, visible; représentée Ici en projection optique; n. extrémité Inférieure, évasée, de cette chambre à l'en 'roit où elle se détache de la trachée, o ; o, extrémité antérieure de l'un «les jjros troncs trachéens. Son fi' spiral disparaît à l'origine des deux chambres stlgmatlques; p. points brillants qui forment l'origine des ligaments c. de • haque dgltation; q. dlgitatlons formées d'un prolongement cylindrique de la chambre stigmatique entouré d'un étui de chitine plissé; r, péritrème; s, chambre stigmatique tapissée Intérieurement de filaments; t, tégument.

assez épaisse et en arrivant vers l'extrémité de la digitation. au niveau où les Glaraents ténus qui tapissent la cavité du tube central disparaissent, la couche interne de cette paroi se réfléchit et s unit intimement au tube central, auquel elle constitue de la sorte une gaine de faible étendue, tandis que la couche externe de cette même paroi s'amincit graduellement et s'applique étroitement sur la partie terminale arrondie de la digitation. Sur des préparations bien réussies, cette partie terminale, ou tête de la digitation, est divisée en deux lobes peu saillants par un arc réfringent, dirigé d'avant en arrière, il arrive assez souvent que ces lobes sont plus accusés ou plus nombreux et l'on voit distinctement l'un d'eux se prolonger en cône et communiquer avec l'extérieur. Lorsque ce cône se présente de face, on ne voit que son sommet sous forme d'un petit orifice rond. Enfin il arrive parfois qu'une sphérule claire perle à l'extrémité de la digitation. Je n'ai pas réussi à m'assurer de sa nature ; je ne sais si c'est une bulle d'air ou une gouttelette d'alcool ou de glycérine, mais sa présence contribue à démontrer que les digitations des stigmates antérieurs sont bien perforées.

Le stigmate antérieur présente une autre particularité intéressante.

De la base de la chambre stigmatique part un canal très fin (fig. 12, m), de couleur plus ou moins foncée, qui longe extérieurement la paroi de cette chambre, puis s'en écarte en décrivant une courbe très prononcée pour aller se terminer sur le tégument de la face postérieure du stigmate, il aboutit au milieu d'un petit espace clair (k), situé en avant du bord postérieur et en dedans du grand cadre chitineux (;), qui entoure la chambre stigmatique. Son extrémité terminale ou distale est légèrement élargie et lobée (t). Ce canal n'est, pour moi, comme pour les auteurs qui l'ont déjà signalé, que le vestige de la chambre stigmatique du stade précédent. J'en trouve la preuve dans les faits suivants :

fo De même que dans la chambre stigmatique actuelle, ce canal s'embranche sur le tube trachéen; et son extrémité distale aboutit au milieu d'un espace clair, entouré d'un cadre de chitine, c'est-à dire en un point où les téguments sont fort amincis et permettaient au canal de se mettre plus facilement en relation avec le milieu extérieur ;

SUR L\ MYASE DES VOÏES URINAIRES 409

2^ Uextrémité distale, élafgie et lobée, a la forme d^une petite rosace ; à mon avis, les lobes ou rayons de cette rosace sont les restes des anciennes digitations. Je n'ai pu me procurer de larves au deuxième stade pour vérifler Texistence de ces digitations sur le stigmate antérieur ; mais j'ai réussi, sur une de mes préparations, à compter à la rosace un nombre de rayons égal à celui des digitations du stigmate actuel. Il y a là une coïncidence qui a toutes les apparences d^une preuve.

Ce canal s*ouvre t-il au dehors ? Cette question semble résolue par l'affirmative, du moins pour les stigmates postérieurs, si Ton s'en rapporte à la figure de Meijere (1) ; mais en ce qui me concerne je ne puis être aussi afflrmatif. Je n'ai pas réussi à voir d'orifice soit à l'extrémité des rayons de la rosace, soit à son centre. En examinant la face externe de l'espace clair où aboutissait l'ancienne chambre stigmatique, il semble bien que cet espace est largement perforé ; mais ces perforations, si elles existent réellement, entourent le canal et ne l'intéressent pas directement ; si le même examen se fait par la face interne, les perforations ne se montrent plus avec la même netteté ou même manquent complètement. Dans ces conditions, je laisse la question en suspens.

Il existe autour de la région supérieure de la chambre stigmatique un espace, que j'appelle hypostigmatique, fermé par une fine membrane qui s'attache d'une part au péritrème, et de l'autre va s'unir à la paroi même de la chambre stigmatique, sur le pourtour des renflements pétaliformes. Dans cet espace hypostigmatique se voient, à un fort grossissement, autant de petits points brillants qu'il y a de digitations (flg. 12, p). Une étude attentive montre qu'en réalité ces points sont de très Ans filaments ondulés, tubes ou cordons, qui passent sous le péritrème et accompagnent ensuite, jusqu'à leur extrémité, les tubes centraux des digitations (fig. 12, c). Dans ce dernier trajet, il est excessivement difficile de les suivre, car ils sont dépourvus de la réfringence qui permet de les découvrir facilement dans la chambre hypostigmatique. Ils se terminent à l'origine de la tête de la digitation, dans la région où la paroi de l'étui se réfléchit sur le tube central. L'autre extrémité s'insère sur la membrane qui limite la

(1) Tke Cambridge natural history, VI, Insect, II, p. 461 ,1901.

chambre hypostigmalique, et il ra a paru que les divers filaments ont cette insertion reliée à celle des filaments voisins; mais il se pourrait que les liaisons que j'ai aperçues ne fussent que des plis de la membrane hypostigma tique. A quoi peuvent servir ces organes? J'ai cru pendant longtemps me trouver en présence de tubes; j'ai abandonné cette idée en voyant Ti m possibilité de leur trouver un débouché, Je crois aujourd'hui que ce sont des cordons et vraisemblablement des ligaments. Leur rôle doit être d'empêcher la digitation de s'allonger au delà d'une certaine limite ; quand ladigi tation se raccourcit.la partie basale du ligament rentre dans la chambre hypostigma tique en prenant une disposition ondulée.

Organe stigmatique. — J'en aurais fini avec les stigmates antérieurs s'il ne me restait à décrire un organe qui leur est voisin mais qui n'a peut-être avec eux que des rapports de contiguïté (Hg. 12, d). Il est placé immédiatement en avant du stigmate, ordi> nairement entre la 2* et la 3*" digitation, mais parfois entre la 3' et la V, et ne se voit que diiTicilement. Il se compose de 4, 5 ou 6 appendices coniques, lisses, creux, de taille inégale, transparents, fréquemment bifurques à leur extrémité. Deux d'entre eux sont généralement un peu plus longs et plus forts que les 2 ou 3 autres. V'u à un fort grossissement, l'organe se présente ainsi de dedans en dehors: Immédiatement en avant du péritrëme stigmatique (fig. 12, ;'), il existe un très petit espace clair qu'entoure un cadre chitineux faiblement coloré (fig. 12, c). Ce cadre supporte une membrane, qui n'est peut-être qu'un prolongement de la membrane hypostigmatique. A son centre aboutit un petit filament que je considère comme un nerf; puis, au delà de la membrane, un orifice qui se continue en s'élargissant en entonnoir et débouche dans une autre chambre formée par les bases élargies de deux des appendices coniques ; chacun de ceux-ci supporte un ou deux autres appendices plus petits et ordinairement légèrement bifurques. Une coupe transversale de la larve montre que l'entonnoir est compris dans l'épaisseur de la couche de chitine ; la chambre, un peu plus haute que large, est externe et se continue par deux branches principales, inégales, chacune d'elles se bifurquant le plus généralement. En avant de la chambre stigmatique et au-dessous de l'espace clair de l'organe stigmatique, il se trouve une grosse cellule munie de nombreux prolongements; quelques-uns se portent

vers le milieu de Tespace clair et constituent le filament dont j'ai parlé. Celui-ci pénètre dans Tentonnoir, écarte ses fibres et va former dans la chambre qui fait suite à Tentonnoir un amas que je n'ai pu définir.

La relation qui existe entre cet oi^ane et la grosse cellule sousjacente, que je considère comme de nature nerveuse, montre que nous avons affaire ici à un organe sensoriel. De plus son voisinage immédiat, et peut-être ses connexions plus intimes avec le stigmate antérieur, permet de supposer que ses fonctions intéressent principalement ce dernier organe. Mais Tétat de mon matériel ne m*a pas permis d'avoir une opinion fondée sur la nature de ces fonctions. C'est pourquoi je donne à cet organe, au moins provisoirement, le nom d'organe stigmatique pour rappeler sa position.

Stigmates postériburs. — Les stigmates postérieurs, placés comme je Tai dit, sur le 12* segment, sont formés d'une colonne cylindro-conique relativement volumineuse, qui se termine à son sommet par 4 branches divergentes presque perpendiculaires h son axe principal (fig. 2). De même que pour les stigmates antérieurs, le tube trachéen perd son fil spiral en pénétrant dans la colonne, et il se continue par un canal ou chambre stigmatique postérieure, qui est garnie dans toute son étendue de nombreux filaments ténus. Cette chambre se prolonge, sans modifications de structure, dans chacune des branches de la colonne. De ces 4 branches, 3 ont entre elles une grande ressemblance, du moins quant à la disposition anatomique; la 4* diffère des autres par son aspect et ses dimensions. Elles sont disposées suivant une croix de saint André dont les bras seraient inégaux; les deux bras antérieurs sont les plus courts. Examinées au point de vue de la structure, elles montrent les particularités suivantes: La plus longue de toutes est la branche postéro-externe ; le prolongement de la chambre stigmatique dans sa cavité se termine toujours en cône et s'ouvre au dehors par un petit orifice arrondi ; dans la branche postéro- interne, qui est un peu plus courte que la précédente, ce même prolongement s'élai^it en arrivant près de l'extrémité libre, et s'ouvre au dehors par une fente longue et étroite ; il en est de même de la branche antéro externe qui est encore plus courte que la précédente. En est-il toujours ainsi ? Les plis que portent les diverses parties de ces organes montrent que leurs dimensions absolues et

412 R. CHBVREL

relatives sont sujettes à des variations; mais comme tous les exemplaires que j ai examinés présentaient les mêmes particularités j'ai cru devoir les signaler. Il serait intéressant de savoir si, sur une larve vivante, la longueur relative de ces trois branches est toujours la même, et si, dans l'extension complète, les prolongements de la chambre stigmatique dans la branche postéro-interne et antéroexterne ne s amincissent pas à leur extrémité et ne se terminent pas en cône comme dans la branche postéro-externe.

La 4' branche est très courte et son diamètre est beaucoup plus petit que celui des trois autres. Elle est pour ainsi dire béante. Du fond d'une cupule où se trouve une fente irrégulière, partent à droite et à gauche de nombreux plis qui paraissent diviser les bords de la cupule en lobes. Au-dessous de la fente se trouve une sorte de vestibule à la suite duquel apparaît un très court prolongement de la chambre stigmatique. Cette branche se différencie donc des autres parce fait que le prolongement de la chambre stigmatique à son intérieur, au lieu d'en occuper toute la longueur, se limite à sa région inférieure. Cette particularité permetde supposer qu'entre cette branche et les trois autres, il y a une différence d'origine plutôt que de fonctionnement. Je suppose qu'elle représente le vestige de la chambre stigmatique du stade précédent.

PsEUDocÉPHALE. — Le pscudocéphalc ne présente rien de particulier. A l'état ce mplet d'extension, les deux lobes prébuccaux sont très allongés et rapprochés l'un de l'autre. Vers leur extrémité dorsale, ils portent les petits appendices antenniformes ordinaires, composés d'une colonne courte et large, d'un second article très court et plus étroit et enfin d'un 3« article étroit, mais plus allongé que le précédent : il est terminé par un petit cône. A la région inféro-externe de chaque lobe prébuccal, il existe une ou deux petites plaques qui doivent être en rapport avec un nerf. Enfin ce pseudocéphale est nettement séparé du l^^ segment thoracique par un étranglement en forme de cou, et sa région inféro-postérieure, en arrière des deux lobes prébuccaux, est fortement saillante et forme deux protubérances arrondies.

2* Larve (fig. 13).

Le seul exemplaire que je possède mesure 7" de long; je ne donne ni sa largeur, ni sa hauteur, car il a été aplati par la la-

SUU LA MYASE DES VOIES L'KINAIRES

nielle au moment de l'examen microscopique. La figure que j'en donne n'est donc pas exacte à ce point de vue. Le corps se compose de 12 anneaux visibles. Le 1*' ou pseudocéphale (fîg. 13, b) fait légèrement saillie; ses deux lobes prébuccaux sont très écartés l'un de l'autre. Leur extrémité dorsale antérieure porte un petit organe antenniforme composé de trois courts articles (fig. 13, c). Tous les autres segments, sauf le 2® et le dernier, sont totalement dépourvus d'appendices ; mais, de chaque côté des sillons interannulaires, il existe toujours plusieurs rangs, généralement incomplets, de très fines spinules; c'est du côté ventral que ces rangs sont le plus nombreux et le plus développés. En outre, la plupart des segments, sauf les tout premiers et le dernier, portent latéralement, vers le tiers inférieur de la hauteur, des lignes courbes ouvertes en haut et un peu en avant, formées le plus souvent de o petites taches blanchâtres; elles sont plus nettement visibles à partir du 8* ; d'autres lignes dorsales, courbées en sens inverse des premières, apparaissent sur ce segment et sur les segments suivants. Ces petites taches sont en réalité de petites écailles, bordées d'un faible pinceau de très fines soies.

Le 2« segment porte latéralement de chaque côté, vers son tiers ou son quart postérieur, une étroite bande allongée de haut en bas et sur laquelle apparaissent 7 petites sphérules claires légèrement pédiculées; c'est le stigmate antérieur qui est difficilement visible (fig. 13, a).

Le 12« segment estcourtetcoupé carrément en arrière. Sa région postérieure vue de face montre en haut 2 stig

Fig. 13. — t larve rendue avec les urines pur M« L... — a. stigmate antérieur ; b, pseudocéphale ; c, organe antennlforme ; d, protubérance anale; ft stigmate postérieur, x 8.

R. CHBVREL

relatives sont sujettes à des variations ; mais comm plaires que j'ai examinés présentaient les mêmes j cru devoir les signaler. Il serait intéressant de ^ larve vivante, la longueur relativedeces trois brai la même, et si, dans l'extension complète, les pn chambre stigmatique dans la branche postera externe ne s'amincissent pas à leur extrémité pas en cône comme dans la branche posiéro-e

La 4* branche est très courte et son diamèt^ petit que celui des trois autres. Elle est pour fond d'une cupule où se trouve une fente droite et à gauche de nombreux plis qui bords de la cupule en lobes. Au-dessous de sorte de vestibule à la suite duquel appara gement de la chambre stigmatique. Cett* donc des autres parce fait que le prolonp:> matique à son intérieur, au lieu d'en oc( > limite à sa région inférieure. Cette partir qu'entre cette branche et les trois atit d'origine plutôt que de fonctionnement sente le vestige de la chambre stigmat

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414 H. cniEVREL

mates (iig. 13, e); en bas, une large protubérance de couleur sombre (fig. 13, d) ; au milieu, deux paires de mamelons coniques; sur le pourtour, cinq ou six paires de mamelons coniques plus petits que les précédents. Les deux stigmates, assez éloignés Tun de l'autre (fig. 13, e), sont formés d'une colonne cylindrique assez longue, légèrement atténuée à son extrémité libre qui ne parait pas lobée. La protubérance inférieure ou anale porte en bas deux gros lobes courts, fortement arrondis, qui servent peut-être à la locomotion ; à la partie supérieure se trouve un cône tronqué court, bordé de couronnes de spinules et au centre duquel j'ai cru voir un orifice : ce serait l'anus; ce tronc de cône est flanqué à droite et à gauche d'un fort mamelon, cerclé de spinules et terminé par une pointe conique.

Comme je ne possède qu un seul échantillon de cette larve et que la région dont je parle est très opaque, je ne donne cette description qu'avec certaines réserves. Au milieu de l'intervalle qui sépare les stigmates postérieurs de la protubérance anale, il existe deux mamelons coniques assez gros, et, un peu plus bas et en dehors, deux autres plus petits que les précédents. Les autres petits mamelons, également coniques, qui se trouvent sur les bords du cadre de la face postérieure du 12<) segment, n'offrent rien de particulier.

Daus la première partie, j'ai fait l'historique de la myase des voies urinaires; j'ai publié l'observation d'où procède ce travail et enfin j'ai décrit les deux espèces de larves qui ont été rejetées avec les urines par M°>' L...

Dans cette seconde partie, j'examinerai la possibilité et les conditions del'infestationmyasiquedes voies urinaires chez l'Homme; la possibilité pour les larves de Mouche qui pénètrent dans les conduits urinaires- d'y trouver leur nourriture et l'oxygène nécessaire à leur respiration. Enfin, avant de conclure, je dirai quelques mots sur la prophylaxie de la myase en question.

Possibilité et procédés de l'infestation. — La Littérature nous a montré quelques cas bien authentiques de myase des voies urinaires, confirmés par celui que le D' Fauvel et moi avons récemment fait connaître. Comment l'infestation a-t-elle pu se produire ?

SUR LA MYASE DES VOIES URINAIHES 415

A priori deux procédés peuvent être incriminés: l'un purement accidentel et Tautre qu*on peut qualifier de naturel.

La contamination accidentelle ne peut se produire que lorsqu'on introduit, dans les conduits urinaires, Tlnsecte lui-même ou bien un liquide ou un instrument pollués. Mais la réflexion montre que ce procédé, qui semble expliquer simplement et facilement la genèse des myases urinaires, ne doit se réaliser que rarement et difficilement. L'introduction directe ne peut être que l'eiïet d'un maniaque ou d'un fou ; or de tous les médecins ou savants qui ont rapporté les cas connus de cette myase, aucun n a signalé cette sorte de malades. D'ailleurs un tel procédé permettrait d'introduire tout au plus quelques parasites et il resterait toujours à expliquer comment certains malades ont pu en rendre des dizaines et même des centaines.

L'eau qui sert aux injections uréthrales est habituellement de l'eau potable, exempte de toute souillure et que/par excès de précaution, l'on n'utilise qu'après l'avoir soumise à l'ébullition. Je sais bien qu'il faut compter avec les gens imprudents ou peu soigneux, comme en témoigne le cas de d'Haenens, dont le malade se faisait des injections uréthrales avec l'eau de son bain; mais, même dans ce cas, il y a peu de chances que Tinfestation se produise par ce moyen. Si l'on admet, en effet, ce qui est peu probable, que l'eau des lavages avait été puisée dans une mare et employée telle quelle, le malade n'aurait jamais introduit dans ses conduits urinaires que des larves aquatiques de Diptère; or précisément cette sorte de larves n'a jamais étéobservée dans aucun des cas signalés jusqu'à ce jour. On pourrait encore supposer que les larves rejetées étaient tombées accidentellement dans le liquide injecté; mais cette hypothèse, qui pourrait convenir tout au plus aux cas où le parasite ne s est trouvé qu'en très petit nombre dans les voies urinaires, est en désaccord avec les mœurs de la plupart de ces êtres, qui ont coutume d'achever leurs métamorphoses dans le voisinage du lieu où ils ont vécu à l'état larvaire. Il est cependant quelques larves qui émigrent au moment de la nymphose, comme celles d^Ëristalis signalées par Brera ; elles pourraient, dans leurs pérégrinations, tomber dans le liquide destiné à l'injection; mais comme, à ce moment, le diamètre de leurcorps est supérieur au calibre des sondes employées, il y a impossibilité absolue à leur

4i() R. CHEVREL

propulsion dans les voies urinaires. 11 est donc très peu probable que le liquide des lavages de la vessie puisse servir de véhicule à rinfestation myasique accidentelle.

£st*ceque ce rôle est dévolu aux instruments employés pour les sondages ? Examinons cette question.

On admet que les Mouches vont pondre dans les instruments que la négligence des praticiens laisse sans nettoyage et sans abri. Si le fait est vrai, il n'estassurémentqu'exceptionnel, car on doit reconnaître, à rhonneur du corps médical, que la plupart des médecins emploient, aujourd'hui du moins, les précautions les plus minutieuses pour assurer la parfaite innocuité de leur intervention. Les soins dont ils font précéder et suivre l'emploi du cathéter, éliminent toute possibilité de pollution de l'instrument, et, par voie de conséquence, d'infestation du malade. Mais un malade non prévenu, un médecin négligent ou brouillon, s'il s'en trouve, peut oublier de nettoyer et de ramasser l'instrument dont il vient de faire usage. Les Mouches, curieuses de leur nature, s'empresseront d'aller l'inspecter; elles se contenteront de sucer les particules ali mentaires disséminées à sa surface, si celles-ci sont peu nom> breuses; mais si le dépôt organique est abondant, elles pourront être tentées d'y placer leurs œufs, si elles jugent que cette nourriture convient à leurs larves. L'observation montre en effet que les Mouches se laissent guider dans le choix du berceau de leur progéniture par deux ordres de considérations basées sur la qualité et la quantité de la substance qui doit assurer l'alimentation de leurs jeunes jusqu'à la nymphose; on peut y ajouter une troisième considération, d'ordre physique, qui les incite à rechercher en môme temps les coins sombres, frais ou humides, afin de soustraire leurs œufs et leurs larves à l'action funeste d'une trop vive lumière et surtout de la dessication. Si une Mouche trouve, dans la couche de saleté qui recouvre un instrument, une source alimentaire convenable et suffisante pour l'élevage de ses larves jusqu'à la nymphose, y peut-elle trouver également les autres conditions accessoires, mais presque nécessaires, de fraîcheur et d'obscurité? Cette question mérite examen. Si les œufs sont déposés à la surface externe de l'instrument, il est évident qu*ils seront exposés à plusieurs causes de destruction. Ils auront tout d'abord à redouter les effets d'une trop vive lumière, dont le principal est la dessication; ils ne seront

SUR LA MYASB DES VOIES LRINAIRES 4l7

pas non plus à Tabri d'un écrasement ou d'un enlèvement possible dû au simple maniement de la sonde ou à son frottement contre les parois de Turèthre. Mais il y a peu de probabilités pour que la Mouche se décide à faire un choix si peu judicieux. Elle les placerait plutôt à l'intérieur de la sonde, si une impossibilité absolue n'y mettait obstacle : le calibre interne de celle-ci est en général trop petit pour permettre à la Mouche de s'y introduire. J'ai déjà fait remarquer que les larves signalées jusqu'ici par les auteurs comme provenant des voies urinaires de l'Homme, appartiennent toutes, sauf une peut-être, à des espèces de Mouche dont le diamètre du corps est supérieur à celui de la lumière des sondes généralement employées.

Il y a cependant un point» accessible au pondoir des femelles, qui semble réunir les conditions exigées pour le développement et la sécurité des œufs : c'est l'oriflce même de l'instrument. Examinons le sort qui serait réservé à une ponte placée en ce point et soumise aux conditions les plus favorables, c'est-à-dire à celles qui résulteraient de la négligence de l'opérateur, oubliant d'essayer le fonctionnement de son cathéter avant d'en faire usage et, parce moyen, de le débarrasser de toutes les impuretés qu'il pourraitcontenir. Les œufs, s'ils sont fraîchement pondus, ou les larves, si l'éclosion a déjà eu lieu, pourront être introduits dans la vessie en même temps que le liquide injecté; mais les uns et les autres seront, pour la plupart, rejetés au dehors avec l'eau des lavages. Les œufs qui auront échappé au courant de sortie se trouveront bientôt immergés dans Turine ou tout au moins enveloppés d'une atmosphère fortement humide; dans l'un comme dans lautre cas, ils seront privés du contact de l'air, qui est absolument nécessaire à leur développement; ils n'écloront donc pas. Quant aux larves, elles pourront poursuivre leur évolution, si la vessie se trouve dans les conditions spéciales que je ferai connaître plus loin.

La contamination par les instruments est donc possible; mais les considérations précédentes montrent que sa réalisation est fort difficile; elle doit donc être très rare.

Le cas de Hyrtl, cité plus haut, est-il altribuable à ce mode d'in-

festation? Hyrtl le dit, mais il ne donne aucune preuve à l'appui.

La décomposition ammoniacale de l'urine dans le cathéter dont

se servait son malade n'a pas à ce point de vue la valeur qu'il lui

Archives de Parasitologie, Xïï, no 3, 1908. 27

(18 n. CHEVRKL

suppose. L'urine en décomposition n'attire pas toute espèce de Mouche; le nombre de celles qui choisissent cet élément comme nourriture pour leurs larves est même assez restreint; il est donc regrettable qu*il n'ait pas songé à décrire ou à représenter Tespèce rendue par son malade : c'était le meilleur argument qu'il pût fournir pour ou contre son opinion. Pour moi, celle-ci n'a d'autre valeur que celle d'une hypothèse ; Hyrtl ne sait pas d'une façon certaine comment les larves ont pénétré dans les voies urinaires et j'en trouve la preuve dans la manière dont il explique leur introduction : « Les œufs, dit-il, furent pondus dans le cathéter et introduits par celui-ci dans la vessie. » Si Ton se reporte à ce que j ai dit précédemment, on verra que si les Mouches peuvent pondre à Torifice du cathéter, leurs œufs courent le risque d'être enlevés par les manipulations préalables de l'instrument, et si quelques-uns échappent à ce danger, leur développement ne pourra s'effectuer à cause de la couche humide qui les recouvre et les prive du contact immédiat et nécessaire de l'air. D*un autre côté, ou l'opérateur n'a pas aperçu les œufs dans le cathéter, et il ne peut affirmer qu'ils s'y trouvaient: ou il les a vus, et dans ce cas, il est incroyable qu'il n'ait pas songé à les enlever et à nettoyer l'instrument avant d'en faire usage.

Les mêmes remarques s'appliquent également au cas de d'Haenens.

En résumé, l'infestation accidentelle par les instruments employés pour les lavages de la vessie est possible; mais sa réalisation est difficile et conséquemment ce mode de contamination est très rare.

Il me reste à examiner la contamination naturelle. C'est à elle que j'attribue la presque totalité des cas connus; elle s'effectue par la ponte directe au voisinage du méat iirinaire. Voyons dans quelles conditions.

Certaines Mouches choisissent toujours la même substance pour la nourriture de leurs larves; d'autres sont moins exclusives et s'accommodent d'une substance quelconque pourvu qu'elle soit ou paraisse être en état de décomposition; c'est en général celles de cette dernière catégorie qui deviennent accidentellement les parasites de l'Homme. La plupart des Mouches ont, comme Ion sait, la vue et Todorat développés; elles découvrent facilement les

SUR LA MYASE DES VOIES URINAIBES 419

objets dont elles peuvent tirer profit, soit pour elles-mêmes, soit pour leur progéniture. U n*est donc pas étonnant qu'attirées par Todeur spéciale qui se dégage des organes ano-génitaux de l'Homme, certaines d'entre elles viennent l'importuner au moment de la défécation. Mais point n'est besoin de cette circonstance pour que cette région les attire : il suffit pour cela qu'elle soit momentanément à l'air, ou, tout au moins, qu'elle présente un accès facile à leurs investigations. Si, dans ces conditions, la sensibilité du patient se trouve abolie ou émoussée par la maladie, le sommeil, l'ivresse ou une profonde distraction; si, d'autre part, les organes génito-urinaires présentent une affection quelconque, la contamination pourra se faire.

Ces conditions se présentent-elles quelquefois? C'est ce que je vais examiner.

« Les personnes atteintes de rétention d'urine, ou celles qu'un funeste penchant condamne à rester longtemps assises sur une chaise percée ou sur le siège des cabinets d'aisance, sont naturellement exposées aux importunités des Mouches qui volent au niveau de la lunette dans les installations dépourvues de cuvettes ou dont les cuvettes sont mal aménagées ; il en est de même des femmes et des enfants qui se tiennent accroupis et dont la nudité n'est pas protégée par un pantalon. Mais, en général, toutes ces personnes peuvent se défendre et par conséquent empêcher les Mouches de déposer tranquillement leurs œufs sur la région laissée à nu. Il n'en est pas de même dans le cas suivant. Pendant les nuits orageuses ou pendant celles de la période caniculaire, bon nombre de gens, qui supportent mal la chaleur du lit, se découvrent et restent dans cette position jusqu'à leur lever.

« Les parties génitales, imparfaitement protégées par la seule chemise, reçoivent dès le petit jour la visite des Mouches que la chaleur excite et rend plus audacieuses, et si, à ce moment, la menstruation, une pollution récente, le coït ou un écoulement de la vessie ou de l'urèthre, ont laissé dans le voisinage du méat urinaire une petite gouttelette de produits organiques, les Mouches s'empresseront d'y déposer leurs œufs, si elles jugent que cette nourriture convient à leurs larves; les victimes, plongées dans le sommeil, ne pourront se défendre. Placés sous le rebord du prépuce ou dans les.replis de la vulve, les œufs, ainsi protégés et

maintenus à une température élevée, écloront au bout de quelques heures, et les jeunes larves se mettront aussitôt en quête de nourriture. Douées d'une vigueur et d*une activité remarquables, les larves de Mouche peuvent, sans s'arrêter, ramper pendant des heures entières pour trouver les conditions nécessaires à leur développement ; aussi finiront-elles par rencontrer le méat urinaire. Grâce à leur faible taille, elles pourront circuler sur les muqueuses sans provoquer de chatouillements sensibles et passer facilement entre les lèvres du méat pour pénétrer dans Turèthre. >» — Chevrel et Fauvel (1907, b).

Examinons particulièrement le cas de M"'' L..., qui a provoqué ce travail.

Comme je Tai dit précédemment, cette femme était paralysée et fortement album inurique; elle passait toutes ses journées dans la cuisine, assise sur une chaise percée d'une simplicité toute campagnarde. « On s'était contenté d'enlever à une chaise ordinaire le siège en paille, et pour atténuer la meurtrissure que le poids du corps occasionnait aux chairs en contact immédiat avec le cadre en bois, on avait entouré de lambeaux d'étoffe le barreau antérieur sur lequel reposaient les cuisses. Le vase destiné à recevoir l'urine reposait sur le sol. Cette installation primitive laissait à jour tout l'espace compris entre les quatre montants de la chaise, et la région ano-vulvaire delà malade, complètement à l'air, n'était protégée par rien contre les visites importunes des Mouches. Cellesci (Fannia canicularis L.), qui confient habituellement leurs œufs aux fruits, légumes, plantes ou substances animales en état de décomposition, trouvaient là un milieu également favorable. Le manque de soins de proprçté intime, en exagérant Todeur spéciale à cette région, les attirait, et l'enduit albumineux qui recouvrait les poils pubiens leur fournissait, et promettait à leurs larves, la nourriture qui leur convient. Comme les Mouches de cette espèce se trouvent toujours en assez grande quantité dans nos appartements, il est probable que plusieurs d'entre elles ont contribué à la contamination : c'est ce qui explique le nombre considérable de larves rejetées (environ 200), et les dillérences de taille qu'elles présentaient, l'époque de ponte variant avec les individus. »

En partant de cet exemple, il est facile de comprendre comment peut se faire l'infestation chez la femme; il est beaucoup plus

malaisé de l'expliquer chez Thomme. Et cependant c'est cnez l'homme que le nombre des cas relevés est le plus considérable. En s*en tenant aux 16 cas que j'ai considérés comme authentiques ou très probables, on trouve que l'homme a été infesté 9 fois, la femme 3 fois, l'enfant 2 fois; pour deux des cas, le sexe n'est pas indiqué. Cette forte proportion en faveur de Thomme, bien faite pour étonner, doit trouver son explication dans l'une des deux causes suivantes : i^ Les habitudes d'incontinence, plus fréquentes chez l'homme que chez la femme, l'exposent plus que celle-ci aux maladies génito-urinaires; 2<> En admettant que le nombre des dormeurs qui se découvrent pendant les nuits orageuses ou caniculaires soit le même pour chaque sexe, ce que j'ignore, la proportion des hommes infestés devra être plus grande que celle des femmes, car le méat urinaire de l'homme, en raison de sa position anatomique, est plus accessible aux investigations des Mouches que celui de la Femme, lequel trouve encore une protection efficace dans le rapprochement naturel des cuisses et dans la longueur plus grande de la chemise dont la femme s'enveloppe le corps.

On s'explique ainsi que l'homme puisse être plus fréquemment contaminé que la femme; mais chez l'un comme chez l'autre, cette contamination ne me parait pas possible en dehors des 2 conditions que j'ai énoncées ci-dessus. Il faut que l'appareil génitourinaire soit atteint d'une affection qui se manifeste extérieurement par un écoulement quelconque, albumineuxou sucré, gonorrhéique ou spermatique, leucorrhéique ou menstruel. Dans ce cas, les régions voisines du méat urinaire sont toujours imprégnées d'un liquide susceptible d'attirer les Mouches et d'inciter celles qui sont à maturité sexuelle à y déposer leurs œufs, lorsque leur choix n'est pas limité à une substance déterminée. De plus, il est nécessaire que ces régions soient facilement explorées par les Mouches, et cela ne peut avoir lieu que dans des cas exceptionnels, déterminés par les exigences de certaines maladies ou par le fait d'habitudes spéciales : tel est, par exemple, le cas de M°^« L..., paralysée et albuminurique, ou celui de personnes, atteintes d'une affection des voies urinaires, qui ont l'habitude de se découvrir la nuit. Leurs parties génitales étant mises à nu, leur état de maladie ou de sommeil émousse ou abolit chez elles toute sensibilité et

i22 R. CHEVREL

s'oppose par suite à tout acte de défense. Mon opinion est en partie corroborée par les récits de mes devanciers; malheureusement, elle ne peut trouver un appui solide dans leurs si brèves descriptions ou dans l'examen trop sommaire de leurs malades. Néanmoins il est intéressant de voir que sur les 9 cas qui concernent les hommes, 8 indiquent que les malades étaient atteints de fièvre, catarrhe de la vessie, rétrécissement, gonorrhée, etc; le 9s d'après Veau de Launay, était bien portant. A ces 8 cas, il faut ajouter celui de Schrader qui s'applique à un enfant dont le nom de la maladie n'est pas indiqué.

D'après les idées que j'ai exprimées plus haut, c'est surtout parmi les Mouches qui habitent nos maisons que l'on doit rechercher celles qui peuvent infester l'Homme. Le nombre des espèces qu'on y trouve est assez considérable; mais toutes ne sont pas à redouter, car toutes n'acceptent pas pour leurs larves une nourriture quelconque. Les unes ne sont que des hôtes rares et passagers ; les autres, des hôtes habituels et abondants. Parmi ces derniers, il y a lieu de signaler tout particulièrement la Mouche domestique; ' mais en réalité, on désigne sous ce nom 2 espèces très différentes. L'une, appelée la petite Mouche de chambre (Fannia canicularis L.) apparaît dès le premier printemps, et se reconnaît aux danses et aux jeux qu'elle exécute autour des lustres et autres objets suspendus à nos plafonds; l'autre, connue sous le nom de grosse Mouche de chambre (Musca domestica L.), apparaît beaucoup plus tard et n'a pas les mêmes mœurs que la précédente. On va voir que la première est, de toutes les Mouches qui peuvent vivre à l'état larvaire dans les voies urinai res, comme dans les voies digestives, celle qui se rencontre le plus fréquemment.

Dans le quart des cas authentiques ou très probables fournis par la Littérature, la nature des larves n'a pas été indiquée. Voici comment se répartissent, à ce point de vue, les autres cas :

i^ 2 Oniscus (Ambroise Paré et Stringham) ;

20 1 espèce que je n'ai pu déterminer, mais qui n'est pas celle de la petite Mouche de chambre (Ruysch);

3» 1 Œstre (Robineau-Desvoidy) ;

40 2 Musca dome$tkaL.(i*' cas de KoUar; cas de d'Haenens);

50 1 Sarcophaga camaria (L. Car);

SUR LA MYASE DKS VOIES UHINAIHES 4i.')

60 4 Pannia canicularis L. (Tulpius, Andry, Veau de Launay etSchrader);

7** 1 Fannia scalaris (Âbt-Salzmann).

Ainsi, sur 12 cas, Fannia canicularis L. a été trouvée 4 fois; mais comme je suis convaincu que les 2 parasites pris pour des Oniscus ne sont que des larves de cette espèce, je n'hésite pas à les y ajouter; c'est donc en réalité 6 fois sur 12 que cette espèce a été rencontrée, ou 7 fois sur 14 en y ajoutant le cas que le D' Fauvel et moi avons fait connaître (1 ). J'admets que pour les autres espèces la détermination est exacte; il y aurait cependant lieu de faire des réserves pour 2 ou 3 d'entre elles.

Lieu où séjournent les larves. — Les œufs déposés sous les bords du prépuce ou dans les replis de la muqueuse vulvaire, généralement bien abrités contre les chocs et les frottements, et maintenus à une température élevée, éclosent rapidement. Les jeunes larves, à leur sortie de l'œuf, se mettent à la recherche de leur nourriture. Elles la trouvent tout autour d'elles, dans les mucosités qui recouvrent le gland ou la vulve. Peu à peu, elles s'approchent de la source même de ces mucosités, le méat urinaire, et pénètrent à rintérieur de l'urèthre. Grâce à leur extrême ténuité, leurs déplacements ne provoquent pas de chatouillements sensibles ; elles échappent ainsi à l'écrasement qu'un frottement violent pourrait déterminer. Elles s'introduisent donc en plus ou moins grand nombre dans les conduits urinaires. Mais jusqu'où pénètrent-elles? La réponse me semble dictée par le siège même de la cause qui provoque leur présence à l'intérieur des voies urinaires. C'est pour trouver les substances nécessaires à leur complet développement qu'elles s'y sont glissées; c'est donc au centre même de leur alimentation que la plupart d'entre elles se maintiendront jusqu'à l'approche de la nymphose. En l'espèce, ce siège est l'urèthre pour les malades atteints de gonorrhée, et la vessie pour ceux qui souffrent d'une néphrite catarrhale ou albumineuse, ou d'une affection diabétique.

De nombreux auteurs se sont élevés contre la possibilité d'un tel habitat. Le plus célèbre d'entre eux, Leuckart (1879), dit; «Ce serait une erreur ou une légende éhontée de prétendre que les voies

(1) Je dis 7 fois sur 14, car nous avons trouvé 2 espèces de larves dans notre cas.

4â4 R. CHEVREL

internes de Turine peuvent servir occasionnellement de demeure aux larves de Mouche. » Et Salzmann (1883), après avoir reproduit ces paroles, ajoute mélancoliquement : « Comment peut-on accorder ce jugement, fondé sur Texpérience et sur les principes scientifiques, avec robservationd*Abtoù Ton a vu et senti sortir vivantes les larves » parTurèthre. L'objection principale qu'on oppose toujours à la possibilité d*un pareil habitat, c est Tabsence d*air. « Le plus grand obstacle, dit Salzmann, qui s*oppose au développement des larves dans le tube digestif et dans les voies urinaires, et qui sufiit pour le rendre impossible, c est le manque d'air atmosphérique; toutes les autres nécessités : nourriture, température correspondante, etc. peuvent leur. être offertes dans ces canaux; mais il leur manque Toxygène de Tair. » Et il cite de nouveau Leuckart qui dit : (( Les parasites, dont les organes respiratoires ont besoin d'être en relation directe avec l'air, ne peuvent vivre que chez des êtres qui, par leur séjour et leur manière de vivre, leur offrent la possibilité de cette relation, et seulement en des pointsdu corps où ils puissent être en contact immédiat avecTair. »

Salzmann reconnaît que ces conditions ne se sont pas rencontrées pour les larves sorties du canal urinaire, dans le cas de Ground, et cependant, ajoute-t-il, elles sont bien sorties vivantes. La per plexité qui se manifeste dans cette partie du travail de Salzmann montre avec quel souci ce savant cherchait à élucider ce difficile problème. Pris entre un fait indéniable et une théorie scientifique qui lui paraissait inattaquable, il ne parvint pas à déchiffrer cette énigme. Je vais essayer d'y apporter un peu de lumière.

On sait qu'en dehors des conditions d'humidité, d'obscuritéet de chaleur, utiles, sinon nécessaires, aux larves de Mouche, et qu'elles trouvent dans les voies urinaires, il en existe^deux autres, essen tielles, indispensables, sans lesquelles la vie et le développement sont impossibles : ce sont celles qui concernent l'alimentation et la respiration.Jelesexamineraisuccessivement,d'aborddansrurèthre, puis dans la vessie; je ne m occuperai ni des uretères, ni des reins, où quelques individus erratiques pourraient peut-être pénétrer; je dis, pourraient, car je ne possède aucun renseignement sur ce point, si ce n*est celui-ci que je trouve dans Salzmann. Cet auteur avait essayé de déterminer l'endroit précis des voies urinaires où se tenaient les larves chez le malade de Gmund. Comme ces larves

n'avaient jamais été rejetées par le cathéter, mais qu'elles étaient toujours sorties d'elles-mêmes en dehors des mictions ou en même temps que Turine, il supposait qu'elles n'avaient pas pénétré jusque dans la vessie et qu'elles se tenaient dans l'urèthre, peut-être dans un diverticule, car, ajoute-t-il, après un rétrécissement, il se forme souvent des dilatations. Cette hypothèse lui permettait d'expliquer la présence des 80 larves dans l'urèthre; c'était aussi l'opinion de Schûppel près de qui il s'était éclairé. Mais l'enquête, à laquelle ces deux savants s'étaient livrés, leur avait appris que le malade souffrait tout à la fois dans l'urèthre, dans la vessie et le long des uretères : la présence des larves semblait donc avoir une extension plus grande que ne le supposait Salzmann.

Alimentation. — Urèthre. — Cette condition essentielle ne peut nous arrêter longtemps. La nourriture a été choisie par la mère, elle convient évidemment aux larves; mais ce que la mère n'a pu prévoir, c'est la quantité de nourriture que ses jeunes trouveraient dans l'organe malade. Il y a là une question secondaire qui mérite d'être examinée; malheureusement je ne puis appuyer sur aucune observation les considérations qui suivent : je ne les donne donc que comme des hypothèses.

La présence des larves daos le canal de l'urèthre blennorrhagique peut avoir une répercussion sur la quantité de muco-pus produite ; mais il peut arriver malgré cela que cette nourriture soit insuffisante pour l'alimentation de toutes les larves contenues dans l'urèthre. Dans ce cas, il se fera des exodes vers le dehors ou. plus rarement, vers la vessie, jusqu'à ce que la balance entre la quantité de nourriture produite et la quantité absorbée soit à peu près établie. Si l'affection est peu intense ou sur son déclin, la balance ne sera pas longtemps stable, car l'appétit des larves croît en même temps que leur corps; celles dont l'alimentation sera insuffisante seront donc condamnées à sortir de l'urèthre pour chercher un supplément de nourriture. Ces exodes répétés auront pour résul tat de réduire de plus en plus le nombre des larves dans le canal uréthral ; c'est peut être à cette cause que les malades de L. Caret de d'Haenens doivent de n'avoir expulsé chacun qu'une seule larve adulte. De même, il est facile d'expliquer pourquoi, dans le 1«' cas de Kollar, le vagin de la femme contenait un si grand nombre de larves. Contrairement à ce que dit cet auteur, j'estime que, chez

Miy H. CHEVItEL

cette malade, la gonorrbée avait précédé et non suivi la myase ; rinflammation de l'urèthre s*était étendue à la vulve et au vagin; la quantité de muco-pus produite était ainsi devenue consiëérable et les larves y trouvèrent une ample provision de nourriture qui leur permit de s y développer en grand nombre.

Quel est le sort des larves qui abandonnent Turèthre ?

Elles ne se portent pas indifféremment vers la vessie ou vers le méat urinaire ; elles se laissent guider par le cours même de la nourriture, c'est-à-dire du muco-pus qui les conduit naturellement vers le méat. Elles passent de là sur le linge, et, comme leur cuticule est mince et délicate, elles se dessèchent promptement et passent inaperçues. Mais il peut arriver que quelques-unes pénètrent dans la vessie ; elles transportent avec elles le Gonocoque et provoquent ainsi l'apparition d'une cystite. Réduites à se nourrir des quelques cellules épithéliales qu'elles peuvent arracher à la muqueuse vésicale, elles s'affaiblissent et ne tardent pas à être entraînées au dehors par le courant de la miction.

Respiration. — Ici, comme pour l'alimentation, je ne puis faire que des hypothèses. C'est en me basant sur les particularités de structure de l'urèthre que j'essayerai de démontrer qu'il peut se trouver de l'air dans ce canal.

Chez l'homme et chez la femme en bonne santé, l'urèthre, au repos, a ses parois accolées; son canal est donc virtuel, du moins en apparence. En effet la muqueuse uréthrale présente, chez la Femme, des trous (lacunes uréthrales) et des plissements: chez l'Homme, en dehors de la fosse naviculaire (en arrière du méat) et du cul-de-sac du bulbe, il existe de nombreux orifices (lacunes de Morgagni), des plis longitudinaux et des replis valvulaires. Les trous et les intervalles entre les divers replis constituent autant de petits espaces dans lesquels l'air peut s'infiltrer après la miction. Le nombre de ces espaces cavitaires se trouve encore accru par la présence des larves à l'intérieur du canal, car chacune d'elles, eu soulevant la muqueuse qui repose sur son dos, Técarte de la paroi opposée et crée ainsi de chaque côté de son corps un petit intervalle en forme de couloir. Il doit donc exister dans l'urèthre sain de nombreux petits espaces que l'air peut occuper. Le volume total de cet air est évidemment très faible, mais il est suffisant, comme nous le verrons plus loin, pour entretenir la respiration

des larves qui se tiennent en permanence dans le canal de Turèthre, ou de celles qui veulent se rendre dans la vessie.

Dans Turèthre blennorrhagique de Thomme, il semble à priori que Tinflammation de la muqueuse doive faire disparaître toutes les cavités que celle-ci contient à Tétat sain. Mais Tinflammation n'est pas limitée à la muqueuse; elle s*étend aux tissus voisins. La verge se tuméfie, le gland devient volumineux, le canal de Turèthre se gonfle et fait saillie à la face inférieure de la verge où il constitue la corde urétbrale. Dans cet état, comme aussi dans les érections fréquentes que provoque Taflection blennorrhagique, le canal urétbral devient béant ; il renferme donc encore plus d'air qu'à l'état sain, et permet aux larves qui l'habitent de respirer à leur aise.

Si mes vues sont exactes, les larves de Mouche, logées dans le canal de l'urèthre, peuvent donc y trouver les conditions requises pour leur développement. Mais je reconnais que cette affection doit être généralement de courte durée, en raison des difficultés d'ordre divers que rencontrent les larves et qui les portent à émigrer au dehors.

Vessie. — Il est probable que les jeunes larves qui se rendent dans la vessie attendent, pour y pénétrer, que celle-ci soit à l'état de vacuité. Elles y trouvent une température élevée, qui excite leur activité, et une nourriture abondante qui accroît leur vigueur en même temps qu'elle développe leur corps. Quand l'urine, qui descend lentement des uretères, s'accumule au fond de la vessie, les larves s'en éloignent et gagnent progressivement les régions supérieures. Elles échappent ainsi, sans doute pour la plupart, à l'inconvénient du bain forcé ; mais il est évident que nombre d'entre elles tombent dans le liquide et peuvent y séjourner un certain temps. Il est donc intéressant de savoir comment elles s'y comportent.

Depuis longtemps, il a été fait des expériences dans le but de rechercher le degré de résistance que ces êtres opposent à l'asphyxie par immersion ou par manque d'air. J'en rappellerai quelques-unes; je publierai ensuite celles que j'ai moi même instituées pour vérifier les résultats de mes devanciers et me rapprocher, autant que possible, des conditions que les larves rencontrent dans la vessie.

428 R. GHEVREL

Expériences. — Je me contenterai de rapporter celles de Salzmann (1883).

Il plaça des cerises véreuses dans de Teau, et trois heures et demie plus tard, il trouva les larves vivantes, mais engourdies; cependant, après quelques instants d'exposition à Tair, elles revinrent promptement à la vie. Dans un autre cas, il laissa une cerise pendant seize heures dans Teau, et Tayant ouverte quatre heures plus tard, Il y trouva une larve parfaitement vivante.

De ces expériences il conclut que les larves de Mouche peuvent vivre sans oxygène pendant longtemps etqueconséquemment elles peuvent vivre également quelque temps dans les voies urinaires et dans Tintestin. Mais dans ce cas, ces larves mènent une vie semblable à celle des pupes ; leur corps ne s*accrott pas.

Il expérimenta également sur d'autres espèces et en particulier sur la grosse Mouche à viande [Musca [Calliphora) wmitoria L.)sur la Mouche de chambre (Musca damestica LA et sur une Anthomye (probablement Fannia canicularis L.).

Il mit dans Teau, pendant quelques heures d*abord, puis ensuite pendant douze heures, un morceau de viande où grouillaient les larves delal'<» espèce. Elles sortirent bientôt et tombèrent au fond du liquide ; mais dès que celui-ci était enlevé, elles se mettaient à ramper. Si, au lieu d'eau, il employait le bouillon d'animaux à sang chaud, le résultat était identique.

Il enferma pendant 24 heures des larves de la Mouche de chambre {Musca domestieah,), dans un intestin privé d'air, et uneou deux heures après les avoir retirées, elles reprirent presque toutes leur mouvement. Il en plaça de même dans de l'urine mêlée de sang et d'albumine; elles se comportèrent différemment suivant les espèces, mais le résultat ne fut pas modifié: les unes moururent, les autres revinrent à la vie après un temps plus ou moins long. La plus longue résistance fut offerte par des larves qu'il avait placées dans un liquide épais, mêlé de viande corrompue, ne contenant pas de vésicules d'air.

Ses expériences lui ont démontré : que les larves de Mouche peuvent, sans mourir, supporter pendant plusieurs heures consécutives la privation d air ou d'oxygène. Peu de temps après leur immersion, elles tombent immobilesau fond du liquide et pendant tout le temps qu'elles y restent, elles ne s'accroissent aucunement.

J'ai modifié ces expériences ; j'ai d'abord voulu voir comment se comportent les larves qui passent alternativement d'un milieu liquide dans un milieu sec où elles peuvent trouver de la nourriture.

Mes expériences ont porté sur trois sorteç de larves : 1^ larves d'espèce indéterminée, vivant dans des Champignons : Psalliota arvensis Sch, Boletus edulis B. ; 3"" larves de la Mouche à viande, C(dliphorav(nnitoriaL., et 3^ larves de Fanniacanicularis L. extraites d'Oignons pourris

Ma première série d'expériences avait un double but : 1» Chercher, dans le cas où les digitations des stigmates antérieurs seraient imperforées, si ces organes pourraient servir à l'absorption de l'oxygène dissous dans les liquides et par conséquent contribuera la respiration des larves immergées; 2"" Étudier avec soin les diverses manifestations de l'asphyxie chez les mêmes larves. Je me suis adressé pour cela aux larves sorties des Champignons. J'en ai fait 4 lots de 10 que j'ai placés dans autant de tubes. Le 1«' a été recouvert d'eau ordinaire ; le 2"" d'eau distillée ; le 3« d'eau bouillie et le 4* d'eau fortement aérée. Les observations ont toujours été faites en même temps et soigneusement notées pour le premier lot; quand une particularité quelconque se montrait dans l'un des trois autres, je l'inscrivais sur la feuille qui était spécialement consacrée à ce lot.

J'ai pu me convaincre que toutes les larves se sont très sensiblement comportées de la môme façon, quel que fût le liquide dans lequel elles étaient plongées. Leurs stigmates antérieurs ne servent donc pas à l'absorption de l'oxygène dissous dans les liquides.

Quant aux phénomènes de l'asphyxie, voici le relevé de mes observations :

19juiD,lh. 30 après-midi. — 10 larves de Psalliota arvensis Scb., couvertes

d'eau ordinaire.

1 h. 45 — Toutes sont encore très vivantes.

2 b. — Les mouvement8 se ralentissent , mais toutes , sont encore agiles.

2 h. 15 — La plupart se promènent encore au fond du

liquide; quelques-unes n'ont plus que des mouvements peu marqués.

3 h. — 3 sont encore très agiles.

19 juiu, 3 h. 30 après-midi . -- Les mouvemenU sont plus atténués; quelques-

unes présentent une bulle d'air à TextréDiité de leurs stigmates postérieurs.

5 b.30 — Les larves sont beaucoup plus agitées qu1i y a 2 heures; plus de la moitié se déplacent, se toumeut presque autant que dans la première demi-heure.

7 h. 30 — 1 seule larve montre encore quelques mouve-

ments ; chez les autres, ils sont abolis.

8b. 45 — L'eau est enlevée du tube; 2 minutes après,

toutes les larves se mettent en mouvement

et rampent avec la même vivacité que les

témoins.

9 h. — 1 larve a disparu ; les 9 autres sont remises

sous l'eau.

20 8 h. matin L'eau est enlevée ; 1 minute après, 4 larves sur

9 se promènent; les autres reviennent peu à peu à la vie.

10 h. 30 — 1 larve a de nouveau disparu; 2 autres sont peu vigoureuses ; les 8 qui restent sont de nouveau immergées.

8 h. 'JO soir Enlèvement de l'eau. Aussitôt, l'une se met à

ramper; moins d'une minute après, une 2* l'imite ; les 6 autres restent inertes pendant quelque temps, puis se réveillent.

9 h. — 1 nouvelle larve disparaît. Immersion des 7 qui

restent.

21 8 h. matin Après leur mise & sec aucune nerevient à la vie.

Ces expériences nous permettent de tirer les conclusions suivantes: Toutes les larves ne se comportent pas de la même façon ; la résistance àTasphyxie varie avec les individus; Tasphyxiene commence guère à se manifester qu*une heure après Timmei*sion et elle ne se produit que très lentement; après une immersion de 6 heures, les mouvements ne sont pas encore totalement abolis. D*aiileurs, même lorsque tout mouvement a cessé. Tasphyxie n'est qu*apparente ; il suffit en effet d'une exposition à l'air de quelques minutes pour que les larves reviennent à la vie.

L'asphyxie répétée n'amène la mort qu'après un grand nombre d'heures; ainsi du 19 juin 1 h. 30 de l'après midi, jusqu'au 20 juin, 8 h. 30 du soir, soit pendant 31 heures, ces larves sont restées à trois reprises pendant 28 h. 15 sous l'eau et seulement 2 h. 45 à l'air. Au bout de ce temps, 2 encore se sont mises à ramper près-

sua LA MYASE DES VOIES LRINAIRES 431

que immédiatement après renlèvement de Teau. Elles auraient évidemment résisté beaucoup plus longtemps si, dans l'intervalle des immersions, elles avaient pu prendre des aliments. C'est ce que j*ai essayé de vérifier dans une seconde série d'expériences; je me suis servi ici de larves de Calliphora vomitoria L.

22 juin, 5 h. 30 soir. — 10 larves âgées d environ 27 à 28 h. sont

recouvertes d'eau; presque toutes flottent, la région postérieure en Tair; malgré mes efforts, elles conservent cette position jusqu'à? h. 30.

7 h. 30 — L'eau étant retirée, je donne aux larves un fragment de Pigeon ; elles se mettent aussitôt à le dévorer.

10 b. 30 — Remises sous l'eau ; cette fois-ci elles tombent au fond du tube.

23 8 h. 30 matin L'une d'elles s'agite encore au fond du liquide.

Retirées de l'eau, 8 reviennent bien tôt à la vie et se promènent avec activité. Je leur donne de la viande cuite que j'arrose d'un peu de jus. 2 b. 15 soir Remises sous l'eau ; la plupart s'agitent; 2 ou 3 seulement paraissent inertes.

24 8 h. 30 matin L'une d'elles manifeste encore des mouvements.

Après enlèvement de l'eau, 4 se mettent aussitôt à ramper; les autres reviennent à la vie un peu plus tard. Je leur donne de la nourriture et les laisse à sec jusqu'au soir.

6 b. soir 8 sont encore bien vivantes. Je les remets dans

l'eau.

25 7 b. matin Retirées de l'eau, toutes reviennent à la vie,

les unes immédiatement, les autres un peu plus tard. Je leur donne de la nourriture qu'elles acceptent avec avidité.

1 b. 45 soir Replacées sous l'eau ;

6 b. 15 — L'eau est enlevée; aussitôt 7 se mettent à ramper, la 8' reste inerte, elle se réveille quelque temps après; elles prennent de la nourriture.

10 h. - Remises sous l'eau ; je n'en vois plus que 7 ;

la 8« a dû rester dans le morceau de viande.

26 7 h. matin Retirées de Feau, les 7 se mettent à ramper au

bout de quelques instants. Je leur donne à manger du foie de Lapin.

43â R. CHBVREL

26juiD, 2 heures soir. Remises dans l'eau. Je n'en découvre plus que

5; les 2 autres ont dû rester dans le morceau de foie. Pour m'en assurer, je mets celui-ci dans leau; peu de temps après les 2iarves font leur réapparition; je les replace avec les 5 autres.

7 h. 30 — Retirées du tube, toutes sont vivantes ; mais

2 d'entre elles paraissent malades. Je leur donne du foie et les laisse à sec pour la nuit afln de leur permettre de se refaire.

27 8 11. 30 matin Une est morte, une autre peu vigoureuse; les

5 autres sont très agiles. Je les recouvre d'eau.

6 h. soir L'une rampe aux parois du tube; les autres

sont au fond. Parmi ces dernières, 2 ne donnent aucun signe de vie; 1 autre remue l'extrémité antérieure sans changer de place ; une 4* s'est déplacée, mais lentement, elle est morte un peu plus tard; la 5' est revenue complètement à la vie. Il en reste donc 2 bien vivantes. Je leur donne de la nourriture et les laisse passer la nuit à sec.

28 1 h. 4o soir Les 2 larves de la veille sont toujours très

vivantes. Je les immerge. Leur estomac contient des bulles gazeuses qui les font flotter; au bout d'un certain temps l'une d'elles tombe au fond.

6 h. 45 — Retirées de l'eau. L'une d'elles flotte toujours ;

elle revient immédiatement à la vie ; le contenu du tube digestif a été digéré. La seconde, tombée au fond du tube, reste inerte; le contenu de son tube digestif est intact.

Elle se réveille au bout de quelques minutes et s'introduit rapidement dans le foie que je lui donne.

Là s'est arrêtée rexpérience. Comparées aux autres larves de la même espèce qui s'étaient nourries sans interruption et n avaient pasété immergées; les deux survivantes étaient un peu plus petites; elles avaient cependant grandi à peu près du simple au double. La durée des immersions a varié entre 2 heures et 18 heures 15. Sur les ii4 lieures qu'ont duré les expériences, les larves en ont passé plus de la moitié sous Teau, exactement 76 heures 43 ; 8 sont mortes; les deux qui ont survécu étaient encore parfaitement vi*

SLR LA MYASE DES VOIES URINAIRES 433

vantes. Elles auraient pu résistersansdouteà de nouvelles épreuves, surtout si j'avais pris certaines précautions dont je n'ai entrevu Futilité que trop tard. Ainsi,aulîeude les plonger dans Teau immédiatement après leur repas, j'aurais dû les laisser quelque temps à Tair pour leur permettre de commencer leur digestion ; de même, rimmersion brutale doit leur être défavorable; il vaudrait mieux procéder graduellement, les immerger plusieurs fois, pendant quelques instants, avant de les plonger sous Teau pendant plusieurs heures. Cette espèce d'entraînement éviterait quelques causes de mort et donnerait ainsi de meilleurs résultats. Quoi qu'il en soit ceux qui se dégagent de cette expérience sont assez satisfaisants, lis montrent que des larves de Mouche peuvent, pendant près d'une semaine, supporter chaque jour une ou plusieurs immersions de plusieurs heures (jusqu'à 18 heures consécutives) ; que dans les intervalles, elles sont aptes à se nourrir et à se développer, comme celles qui n'ont pas été soumises aux mômes épreuves.

J'ai essayé de renouveler les mêmes expériences avec les larves de Fannia canicularis L. ; mais, comme on va le voir, les résultats n'ont pas été brillants.

25 juin, 11 h. du matin. —Immersion de â larves âgées de F. canicularis L.

12 h. 45 soir L'eau est enlevée; les mouvements des 2 larves sont très lents; elles reviennent à la vie 15 à 20 minutes après la mise à sec.

1 h. 15 — Nouvelle immersion.

6 h. 15 — Retirées inertes. 20 minutes plus tard, Tune d'elles commence à remuer Textrémité antérieure; ses mouvements deviennent progrès sivement plus actifs. A 7 heures toutes les deux rampent dans le tube.

10 h. — Replacées dans leau.

26 7b. matin Mises à sec; elles ne reviennent à la vie que

vers midi, et après avoir été maintenues à la température de 25 à 30^ pendant 3 heures. Mises en contact avec des Oignons pourris, elles ne paraissent pas s'en être nourries.

L'une des 2 meurt dans la journée. Je laisse l'autre se reposer jusqu'au lendemain.

27 8 b. 30 matin Immersion.

6 b. soir Mise à sec, elle se met à ramper au bout de

quelques instants ; je la maintiens pendan Archives de Parasiiologie, XII, n* 3, 1908. 28

quelques heures à une température élevée et je la laisse en liberté pour la nuit.

28 juin, 8 h. 30du matin. >- Immersion.

1 h. 45du soir Sortie de l'eau, elle ne revient pas k la vie.

Cette expérience, qui nous intéresse particulièrement, n'a pas donné des résultats comparables à ceux que nous ont fournis les espèces précédentes. Pourquoi? L'espèce a-telle réellement, vis-àvis de Tasphyxie par immersion, moins de résistance que les autres ? Je ne le crois pas, et j'attribue à d'autres causes cet échec partiel. D abord au petit nombre de larves mises en expérience; car, comme je l'ai fait remarquer plus haut, la résistance àlasphyxie varie d'individu à individu, et si les larves avaient été plus nombreuses, quelques-unes auraient pu montrer une résistance comparable à celle de l'espèce précédente ; puis surtout à leur âge avancé et peut-être aussi à la maladie. En effet, plusieurs de leurs camarades, à peu près de même taille qu'elles,se sont transformées en pupes dans le même temps; d'autres, qui ne paraissaient pas malades, sont mortes soit avant, soit après l'expérience. 11 est donc probable que l'expérimentation s'est faite à un mauvais moment; j'aurais voulu la renouveler avec des larves jeunes, mais je n'ai pas réussi à m'en procurer. Quoi qu'il en soit, ces larves ont pu supporter 3 immersions, l'une de 1 heure 1/4, la seconde de 5 heures et la 3« de 9 heures. La larve survivante en a même supporté une 4« de 9 heures. Mais chaque fois Tasphyxie était profonde, et il fallait un temps considérable pour que les mouvements reparussent.

Les larves qui pénètrent dans la vessie ne sont pas seulement exposées à Tasphyxie par immersion; elles ont encore à redouter un autre mode d'asphyxie résultant de l'absence ou de la raréfaction de Toxygène.

Jadmets provisoirement qu'il existe des gaz dans la vessie; il est difficile que le volume en soit considérable ; aussi les larves qui utiliseront ces gaz en feront-elles disparaître rapidement l'oxygène pour peu que leur respiration ait quelque activité. Il était donc intéressant de rechercher, au moins approximativement, quelle est l'intensité de leur fonction respiratoire : ça été l'objet d'une troisième série de recherches.

Salzmann (1883) enferma des larves de la Mouche des cerises.

Spilographa (Trypeta) cerasi L., dans des fruits sains qu'il avait ouverts, puis solidement ficelés pour empêcher l'introduction de Tair dans les cavités occupées par les Insectes; après 4 heures, toutes les larves étaient encore vivantes; après 16 heures, les unes étaient mortes, les autres peu vigoureuses. Il est difficile de tirer argument de cette expérience, car on ignore le rapport qui existe entre le volume de chaque logette et celui de la larve qui s'y trouvait enfermée. L'évaluation de ce rapport étant difficile, j'ai procédé d'une autre façon.

J'ai tout dabord essayé d'évaluer la quantité d'air dont une lan'e de Fannia cankularis L. aurait besoin en 24 heures, si son énergie respiratoire était, toute proportion gardée, égale à celle d*un Homme de taille moyenne. J'ai calculé que le volume du corps d'une larve presque arrivée à son complet développement égalait environ la quinze millionnième partie de celui d'un Homme et seulement la vingt millionnième, si elle avait la taille de la plupart deceUes qui ont été rendues parM°>«L... On sait qu'il entre par 24 heures dans les poumons d'un Homme de taille moyenne plus de 10.000 litres d'air: la larve de F. canicularis L. devra donc

absorber, dans le même temps, et suivant sa taille, ^'.^^^^ ou

zU'.UUU.UUU

l^nnonoo * Cest-à-dire-^entimètre cube ou— de centimètre cube.

Si l'on suppose que le nombre des larves contenues dans la vessie soit de 100, chifTre que l'on peut considérer comme une moyenne, il leur faudra donc par 24 heures de 50 à 75 centimètres cubes, c*est à-dire un volume d'air égal à celui d'une sphère de 5 à 6 centimètres de diamètre, ou à peu près celui d'un œuf de Poule ordi^ naire, volume dans lequel la quantité d'oxygène sera inférieure à 20 centimètres cubes. La vessie de l'Homme peut-elle produire une telle quantité d'oxygène? Je ne saurais le dire, mais je ne le crois pas, si je m'en rapporte aux expériences que j'ai faites sur des vessies de Bœuf. Toutefois ma croyance ne s'appuie sur aucune donnée certaine; j'ai expérimenté sur des vessies saines; il se peut que la production des gaz dans les vessies malades soit toute différente et que par conséquent la quantité d'oxygène dont pourraient disposer les 100 larves, par 24 heures, soit inférieure ou supérieure à celle que le calcul indique.

Ces inconnues m*empêchant de solutionner la question, j'ai essayé de la résoudre par comparaison. Je me suis adressé dans ce but à une petite larve mineuse delà feuille de Houx, Phywmyza aquifolii Goureau.

J*ai laissé les feuilles sur leurs tiges. La nourriture des larves n'a donc pas été modifiée ; elles ont pu s'alimenter dans les mêmes conditions qu*avant Texpérience, mais je les ai privées du contact de Tair extérieur. Pour cela, j*ai enduit les 3 faces du limbe et le pétiole de chaque feuille d'une épaisse couche de vaseline, substance sans influence défavorable sur les larves. Celles-ci ont donc été réduites à ne respirer, pendant toute la durée de l'expérience, que la quantité d'air contenue dans la logette qu'elles s'étaient creusée dans l'épaisseur du limbe, augmentée peut être de tout ou partie de l'air accumulé dans le parenchyme lacuneux.

D'un autre côté, j'ai calculé que le volume d'une larve de Phytomyza aquifolii Goureau, égalait à peu près 1 millimètre cube, que le volume moyen des feuilles de Houx étaitde 650 millimètrescubes. Pour mesurer celui des espaces aériens qu'elles renfermaient, j'ai découpé 2 de ces feuilles en lanières étroites divisées parbouts de 1/2 centimètre environ; je les ai placées au fond d'une petite éprouvette graduée en dixièmes de centimètre cube; après les avoir recouvertes d'une bonne couche d'alcool absolu, j'ai fermé hermétiquement l'éprouvette que j'ai fréquemment agitée pour faciliter le dégagement des bulles gazeuses qui sortaient du parenchyme. Après plusieurs heures de macération, la température restant constante, le niveau de l'alcool dans Téprouvette s'était abaissé d'une quanti té que j'ai mesurée à vue d'œil et que j'ai trouvée égale à 1/26 du volume total des feuilles. Cette diminution de volume ne peut, ce me semble, s'expliquer que parla substitution de l'alcool à l'air contenu dans les feuilles et mesure ainsi la capacité des espaces aérifères qu'elles renfermaient. Ce n'est peut-être pas tout à fait exact ; il peut exister d'autres causes à cette diminution de volume de l'alcool : d'un autre côté, l'air des feuilles a bien pu ne pas se dégager entièrement. Ily a donc là 2 causes d'erreur opposées; pour rester au-dessous de la vérité, j'admets que la dernière soit la plus forte ; le volume total des espaces aérifères sera donc plus grand que ne l'indique la diminution de volume de l'alcool; supposons qu'il soit le double de ce que j'ai trouvé; il égalera, par conséquent, le l/13du volume

6o0 total du limbe, c'est-à-dire — mmc. =50 mmc. Une larve de Phy-

tomyza aquifoUi, dont le volume est de 1 millimètre cube, ne disposerait donc que de 50 mmc. d air pour sa respiration. Un Homme de taille moyenne, pesant 75 kilogr. et d*un volume à peu près égal à 75 décimètres cubes, a besoin par 24 heures d'au moins 10.000 litres d'air, ce qui représente pour chaque unité de son poids

40 non ou de son volume un quotient égal à ■ ' ou 130 litres d'air

environ; par conséquent chaque millimètre cube du corps de l'Homme exige, par 24 heures, 130 millimètres cubes d'air, c'està-dire une quantité plus de 2 fois supérieure à celle dont dispose la larve de Phytomyza.

On va voir que la différence entre les exigences respiratoires de l'Homme et celles de la larve de PAt/tomt/za o^m/b/iî Goureau est beaucoup plus considérable que ne l'indiquent les résultats cidessus.

Mes expériences ont été faites en février et mars 1908. Toutes les feuilles ont été enduites d'une couche épaisse de vaseline qui n'a aucunement disparu pendant la durée de l'expérience; il était impossible à l'air de pénétrer à Tintérieur du parenchyme. J'ai choisi, autant que possible, des feuilles nouvellement contaminées pour expérimenter sur des larves jeunes; j'ai évité celles où les pupes étaient déjà formées.

Après 52 h., deux feuilles sont examinées; chacune d'elles contient une larve parfaitement vivante.

Après 72 h., une première feuille contient une pupe; une 2» contient une larve, très vivante, prête à se transformer en pupe.

Après 116 heures, une première feuille contient une larve parfaitement vivante; dans la seconde feuille se trouve une pupe.

Après 140 h. les deux feuilles ouvertes contiennent 2 larves vivantes;

Après 164 h. les larves sont transformées en pupes dans 4 feuilles et sont encore à Tétat larvaire dans 2 autres et vivantes.

Ainsi même après 164 h., c'est-à-dire presque 7 jours, des larves privées du renouvellement de l'air extérieur, et n'ayant pour respirer qu'une provision insignifiante de gaz, ont pu vivre, se développer et même se transformer en pupes. Je me suis demandé si

mon expérience ne péchait pas par quelque point ; je n'ai pu rien trouver. Je ne puis admettre que l'air parvienne à traverser la couche épaisse de vaseline dont les feuilles étaient enduites; cela me parait tout à fait impossible. J'avais pensé que Faction de la lumière sur la chlorophylle pourrait peut-être donner lieu à un dégagement d oxygène à l'intérieur du parenchyme. Pour lutter contre cette influence possible, j'ai recommencé mes expériences, mais en ayant soin d'entourer chaque feuille vaselinée d'un sac noir tout à fait impénétrable à la lumière; au bout du sixième jour, toutes les larves étaient transformées en pupes d'un aspect sain ; elles avaient évolué comme celles des expériences précédentes.

Jusqu'à preuve du contraire, je reste donc convaincu que les larves de Phytomyzacuiuifolii Goureau. n'ont utilisé pour leur respiration que la petite provision de gaz contenue dans l'épaisseur de la feuille de Houx, et si l'on songe que cette provision que j'ai largement évaluée à 50"'°''', a duré 7 jours, on conviendra que les exigences respiratoires de ces petits êtres sont réduites à un taux

KQmmc

très faible. Cela représente par jour = ou 7""*" d'air, contenant

moins de l""""" ,5 d'oxygène. Si cette larve avait la même activité respiratoire que l'Homme, elle dépenserait dans le même temps 3()inmc d'oxygène, c'est-à-dire 20 fois plus qu'elle n'en consomme.

Sans vouloir appliquer exactement à la larve de Fannia canicularis L. les résultats fournis par celle de Phytomyza aquifolii Goureau, mais en procédant par analogie, on peut dire que sa fonction respiratoire est peu active et de beaucoup inférieure à celle de l'Homme; elle peut donc vivre longtemps dans un air confiné ou pauvre en oxygène, et conséquemment possède les moyens de lutter avantageusement contre les deux causes d'asphyxie auxquelles elle est exposée dans la vessie de l'Homme.

Voyons maintenanl si elle y trouve à la fois la nourriture indispensable à son développement, et l'oxygène nécessaire à sa respiration.

Alimentation. — Dans une vessie saine, les larves de Mouche ne peuvent trouver, comme aliment, que les cellules épithéliales de la muqueuse qui se desquament ou qu'elles détachent à l'aide de leurs crochets buccaux. Lorsque ceux-ci ont acquis un plus grand

développement et une plus grande force, ils peuvent déchirer la muqueuse et provoquer de petites hémorragies que les larves utilisent en absorbant les hématies et les leucocytes. Mais cette source alimentaire est insuffisante lorsque les parasites sont nombreux, et d'ailleurs ils ne Tacceptent que comme pis aller, car elle s'éloigne trop de leur nourriture habituelle qui consiste exclusivevement en substances organiques à Tétat de décomposition.

Dans une vessie malade, les conditions de nourriture sont tout autres. La muqueuse est recouverte d'une couche plus ou moins épaisse de produits muqueux albuminoïdes ou sucrés, mêlés de globules du pus, de cellules épithéliales desquamées, qui fournissent aux larves une nourriture abondante et parfaitement appropriée à leurs besoins. J'en trouve la preuve dans ce fait que plusieurs des larves que j'ai préparées avaient leur intestin bondé d'aliments. L'examen microscopique du contenu intestinal n'a pas permis de reconnaître la nature des substances ingérées; cela n*a rien qui doive surprendre si, comme je le crois, l'albumine a fait le fond de la nourriture des larves. Les résidus de la digestion se montrent, dans les coupes, sous l'apparence de masses spumeuses dont les contours sphéruiaires se sont plus ou moins fortement teintés par les colorants ; cet aspect est quelquefois remplacé par un réticulum, ou par de fins grumeaux, ou enfin par des sphérules isolées dont j'ignore l'origine et la nature. On trouve en outre, çàet là, dispersés dans la masse, quelques lymphocytes et de très petites cellules à noyau très réduit. Mais ce qui constitue fa particularité la plus frappante du contenu intestinal, c'est qu'il renferme une très grande quantité de débris de protozoaires, et surtout un nombre considérable de microbes. Ceux-ci appartiennent à plusieurs espèces; mais ce sont les diplocoques et surtout les streptocoques qui dominent. Quant aux protozoaires, il est difficile de savoir si les débris n'appartiennent qu'à une seule espèce. On trouve en effet des formes multiples : les unes sont nues; les autres, enveloppées d'une coque. Les premières ont l'apparence de petits corps ovales ou elliptiques, courts ou allongés, parfois piriformes, parfois en croissant, qui contiennent des vacuoles et des masses chromatiques irrégulièrement distribuées; les secondes occupent l'axe longitudinal d'une coque ovale ou elliptique, ouverte à l'une de ses extrémités; la coque est tantôt

440 n. CHEVREL

courte et grosse, tantôt longue et étroite. Ces diverses formes pourraient n'être que l'expression d'un polymorphisme profond : mes préparations ne m'ont pas permis de me faire une opinion à ce sujet.

RESPmATioN. — Nous sommes arrivés au point le plus ardu de notre étude; de la présence ou de l'absence de Toxygëne dans la vessie de l'Homme dépend la possibilité ou l'impossibilité pour les larves de Mouche de résider et de se développer dans cet organe; toutes les autres nécessités biologiques sont subordonnées à celleci. Nous avons vu que Leuckart (1879) considérait comme une erreur ou une légende éhontée de prétendre que les voies internes de lurine puissent servir occasionnellement de demeure aux larves de Mouche. Sa compétence en Parasitoiogie, justement et universellement reconnue, donnait presque à ses affirmations et à ses idées la valeur d'articles de foi. Aussi Salzmann (1883), bien que convaincu que les larves rejetées vivantes parle malade de Gmund avaient séjourné un certain temps dans la vessie, s1nclinait-il à regret devant une autorité et des principes scientifiques indiscutables. De mon côté, cette difficulté m'a longtemps arrêté. Certains chimistes ayant trouvé, parmi plusieurs gaz en dissolution dans l'urine, de Toxygène en faible proportion, je m'étais demandé si les stigmates antérieurs des larves ne pourraient pas absorber ce der nier gaz et contribuer ainsi à la respiration ; les expériences que j'ai entreprises pour élucider ce point m'ont démontré qu'ils ne jouent pas ce rôle. Mais pourquoi, s'il existe des gaz dissous dans l'urine, ne pourrait-il pas s'en trouver, à l'état de liberté, dans la vessie ?

C'est la question que je me posai et que j'essayai de résoudre.

24 juin 1907. — Lapin tué au chloroforme ; il vide en partie sa vessie. Celle-ci, aussitôt l'animal ouvert, est ligaturée au voisinage du col, détachée de ses adhérences, portée et incisée sous le mercure delà cuve. Une grosse bulle gazeuse monte au fond de l'éprouvette destinée à recueillir les gaz; je traite la bulle successivement par la potasse et l'acide pyrogallique; le liquide qui se trouve audessus de la colonne de mercure, dans l'éprouvette, brunit d'une façon très manifeste : la bulle gazeuse contenait donc de l'oxygène.

Un second Lapin est sacrifié et traité de la même façon; mais au lieu d'opérer sur la cuve à mercure, je me sers de la cuve à eau.

SLTR LA MYASE DES VOIES URINAIRES 441

Une première bulle gazeuse se dégage, suivie de plusieurs autres très petites. Je remarque que ces dernières se détachentde la paroi externe de la vessie maintenue sous Teau; il y a là une cause d'erreur que j'aurai soin d'éviter désormais. J'indiquerai plus loin le procédé que j*ai employé à cet effet.

Telles sont les deux premières expériences qui ont servi de point de départ à celles que j'ai faites ensuite sur de plus grosses vessies. Elles m'avaient simplement montré que mon hypothèse était exacte; il me restait à chercher la proportion d'oxygène que ces gaz contenaient et par contre-coup celle de l'acide carbonique.

Pour ne pas allonger outre mesure le récit de mes expériences, je vais une fois pour toutes exposer la méthode que j'ai employée et les précautions que j'ai prises pour éviter toute espèce d'erreur.

Je me suis procuré des vessies de Veau, de Vache, de Bœuf, de Porc et d'Âne. Dès que le boucher avait fendu la symphise du'pubis et relevé le train postérieur delà béte pour en faciliter le dépeçage, je faisais une solide ligature au niveau du col de la vessie et une seconde à quelque distance de la première dans la direction du méat urinaire. Les 2 uretères étaient ensuite ligaturées de la même façon. La vessie était alors enlevée et déposée dans un panier pour être transportée au laboratoire. Et pour éviter toute déperdition de gaz ou toute introduction accidentelle d'air pendant le trajet, je la faisais reposer sur son col et sur l'urèthre, qui se trouvaient ainsi hermétiquement fermés, non seulement parles deux ligatures, mais encore par le liquide même qu'elle contenait.

Pourexécuter les diverses manipulations qu'exige la recherchedes gaz dans la vessie, j'aurais préféré me servir de la cuve à mercure. Mais il fallait déployer une telle force pour plonger cet organe et le maintenir immergé dans ce liquide d*une si grande densité, que je dus y renoncer et me contenter de la cuve à eau. Mais l'eau avait un autre inconvénient : elle emprisonnait à la surface de la vessie un grand nombre de bulles d'air qui auraient pu vicier les résultats. Pour obvier à cet inconvénient, je commençais par faire la toilette de la vessie, c'est-à-dire que je la débarrassais de toutes les membranes conjonctives qui l'enveloppaient; j'opérais d'abord dans l'air puis dans l'eau. Je la plaçais alors dans la cuve à expérience; toutes les bulles d'air qui s'attachaient à la surface étaient enlevées, ainsi que celles qui recouvraient les bras et les mains de

442 R. CHBVRBL

Topérateur. Ces préparatifs exigeaient quelques minutes. Quand tout était prêt, la vessie était amenée au-dessous d*un large entonnoir renversé,dont le bec était reliépar un manchon en caoutchouc à une éprouvelte graduée, exactement remplie d*eau, conune Tentonnoir. A Taide de ciseaux ou d*un scalpel, la vessie était alors incisée dans la région supérieure et les gaz, s*il s'en trouvait, montaient dans réprouvette.

Sur 10 vessies de Veau ainsi traitées, 3 seulement contenaient de petites quantités de gaz n'atteignant dans aucun cas 2 ce.

Sur 14 vessies de Vache ou de Bœuf, 8 ont donné des quantités variant de ce 5 à 20 ce. et plus.

Une vessie d*Ane, vieille de 2 jours et enlevée en mon absence, était vide de liquide et de gaz.

Enfin sur 22 vessies de Porc, aucune ne contenait la plus petite bulle de gaz.

Avant de poursuivre la marche des expériences, il serait utile de tirer les enseignements qui se dégagent des résultats que je viens d'indiquer. A mon avis, il n'y en a qu'un seul qui se voie nettement et qu'on peut ainsi formuler : Il est indubitable qu'il existe parfois des gaz dans la vessie de certains animaux. Tous ceux qu'on serait tenté d'y ajouter ne reposent pas sur des bases sufflsamment larges. Il faudrait multiplier les expériences et s'adressera des animaux d'espèces et dâges divers, jeunes, adultes vieux; en bonne santé et à l'état morbide, etc.

Dans l'état actuel de la question, il m'est impossible de dire pourquoi, dans la moitié des Vaches et des Bœufs que j'ai examinés, la vessie n'avait pas de gaz; pourquoi la proportion des gaz était si variable dans les vessies qui en contenaient. A ne juger que d'après mes expériences, il semble que la vessie des jeunes animaux (Veaux) contient moins souvent de gaz, et en moins grande quantité, que celle des adultes (Vaches et Bœufs); que certaines espèces, Porcs, n'en contiennent même jamais. Il y aurait là une question intéressante à élucider. Cette absence de gaz est-elle constante? N'est-elle pas plutôt le résultat d'un simple hasard? ou du jeune âge relatif des animaux? ou des manœuvres dont ils sont l'objet lorsqu'on les tue ou lorsqu'on les grille ? Il est à remarquer en efiet : 1* que tous les Porcs dont j'ai examiné les vessies étaient de taille et d'âge moyens; 2» que pour faciliter l'écoulé-

ment du sang par la blessure faite au cou, le tueur appuie très fortement son genou successivement sur toute la longueur du ventre delà victime, et presse ainsi fatalement sur la vessie, dont hi position horizontale permet à Turine et sans nul doute aux gaz de sortir plus aisément; 3° que l'habitude de griller les Porcs pour leur enlever le poil, soumet les téguments à une température élevée qui se communique aux organes immédiatement sousjacents ; les gaz de la vessie, s'il s'en trouve, se dilatent, forcent le passage du col et disparaissent au dehors. Mais, qu'on le remarque bien, ce ne sont là que des hypothèses.

L'analyse des gaz de la vessie a été faite par le procédé classique de la potasse et de lacide pyrogallique. Voici la reproduction des notes d'une de mes analyses; j'ai opéré de la m^me façon dans tous les autres cas.

L'éprouvette contenant le gaz recueilli est détachée de l'entonnoir et portée sur une cuvette pleine de mercure. La partie inférieure de la masse gazeuse, c'est-à-dire celle qui touche au liquide resté dans le bas de l'éprouvette, est amenée au niveau du mercure de la cuvette :

Volume du gaz mesuré dans ces conditions : 9cc 600 ;

Introduction dans l'éprouvette de pastilles de potasse ; leur dissolution est facilitée par de fréquentes agitations du contenu du tube ;

Au bout de 20 minutes environ, nouvelle mesure du volume du gaz, je le trouve égal à 9cc 300.

Ladifférenceentrelesdeux volumes, 9cc 600— 9cc 300 =:0cc300 représente la quantité d anhydride carbonique absorbé par la potasse.

Introduction dans l'éprouvette d'une solution fraîchement préparée dacide pyrogallique ; nombreuses agitations du tube ;

Le volume n'est plus maintenant que de 8cc.

La diminution nouvelle égale donc 9cc 300 — 8cc. = Icc 300 représentant la quantité d'oxygène absorbée par l'acide pyrogallique.

En ramenant à 100 le volume du gaz, on trouve que la proportion d'anhydride carbonique qui y est contenue égale 0,3X100 ^3^^,^ ^^ ^^jj^ ^^ roxygène, ^^^^^ = 13,541.

44i R. CHEVRFX

Ces chiffres indiquent nettement que les gaz contenus dans la vessie n*ont pas la même composition que Tair; Tazote, s'il n'existe pas d*autre gaz, ce que je n'ai pas recherché, et surtout Tanhydride carbonique sont en proportion beaucoup plus considérable que dans l'air ordinaire; en revanche l'oxygène s*y trouve en quantité beaucoup moindre. Mais ces proportions ne sont pas constantes ; ainsi :

1'' Dans une analyse portant sur 3cc2 50 de gaz, j'ai trouvé que l'anhydride carbonique y entre dans^la proportion de 4 p. 100; l'oxygène 12,666 p. 100 ;

2^ Dans une seconde analyse portant sur Occ 925, l'anhydride carbonique figurait pour l'énorme proportion de 10,810 p. 100; et l'oxygène, seulement pour 10,271 p. 100.

30 dans une troisième analyse portant sur environ iOcc, j'ai trouvé 4,854 p. 100 d'anhydride carbonique et 5,340 p. 100 d'oxygène.

iP Enfin, dans une quatrième analyse portant sur Icc 950, Tanhydride carbonique ne figure plus que pour 2,564 p. 100, tandis que la proportion d'oxygène atteint 19,487 p. 100.

La lecture des volumes gazeux s'est toujours faite à Tœil armé d'une loupe, mais sans instruments de précision; la température de l'appartement était de 14 à I60 centigrades ; celle de Teau de la cuve, de 12«. Pour vérifier l'exactitude de mes mesures, j'ai fait l'analyse de l'air de l'appartement où j'opérais. J'ai trouvé une quantité insignifiante d'acide carbonique, que je n'ai pu mesurer, et une proportion d'oxygène égale à 19,80 au lieu de 20,80.

Mes mesures n'ont donc pas eu toute la rigueur désirable; mais ce n'était pas là le but que je cherchais. Je voulais savoir s'il existait de l'oxygène dans les gaz de la vessie et quelle était sa proportion approximative; mes expériences ont pleinement satisfait ma curiosité.

Il me reste maintenant à montrer qu'il existe également des gaz dans la vessie de l'Homme. Mais ne pouvant en faire la démonstration directe, je modifie les termes du problème, et je dis : L'expérience ayant établi: 1^ qu'il existe parfois, dans la vessie des Animaux, des gaz contenant de l'oxygène; 2^ que les larves de Moucne doivent, pour respirer, être en contact immédiat avec le milieu respirable; S"* que l'intensité de la respiration des larves de Mouche

SLR LA MYASE DES VOIES URINAIRES 445

est ti^s faible et que par conséquent leur fonction respiratoire peut s*acconimoder d'un gaz pauvre en oxygène; 4^ enfin que des observations irréfutables ont en outre montré que THomme a rejeté, avec ses urines, des larves de Mouche vivantes,

Je conclus que pour avoir pu vivre dans la vessie deTHomme ces larves y ont nécessairement trouvé des gaz respirables à l'état libre.

Les conditions d'habitabilité de la vessie de THomme, pour les larves de Mouche, se trouvent ainsi réalisées; elles y trouvent l'obscurité, l'humidité et la chaleur,quine sont qu'accessoires; la nourriture et l'oxygène dont elles ont absolument besoin pour vivre et se développer.

Diagnostic. Symptômes ~ La myase des voies urinaires est une affection trop rare et trop peu étudiée pour qu'il soit encore possible d en établir le diagnostic. Pour les mêmes raisons, la connaissance des symptômes laisse beaucoup à désirer. On sait que les malades atteintsdecetteaflectionéprouventdanslebasduventredesdouleurs qui n'ont pas été suffisamment précisées ; cependant on a reconnu, dans quelques cas, que leur siège se trouve au col de la vessie ou dans l'urèthre, ou même dans la région lombaire. Elles se manifestent par des picotements ou des chatouillements au périnée ou dans le canal del'urèthre; par des érections douloureuses suivies de pollutions ou par de la difficulté d'uriner. Dans le cas de M°*® L... il a existé une corrélation remarquable entre la quantité d'albumine produite et le nombre de larves expulsées.

Etiologie. — Prophylaxie. — Là encore nous sommes réduits à des hypothèses ou à de vagues aperçus- J'ai émis l'opinion, dans te cours de ce travail, que la cause originelle de la myase devait se trouver dans la présence, à l'entrée du méat, de gouttelettes organiques provenant soit d'une affection des voies urinaires, soit d'un état morbide de l'organisme. Certaines Mouches, dont les larves s'accommodent, pour leur alimentation, des substances les plus variées pourvu qu'elles soient ou paraissent être en état de décomposition, déposent leurs œufs au voisinage du méat dès qu'elles peuvent y trouver un accès facile. On peut donc assigner à la myase deux causes principales tirées de l'état maladif des organes urinaires et de.leur exposition à l'air pendant un certain temps. De la connaissance de ces causes résulte le moyen de se prémunir contre cette affection : Lorsqu'on est atteint d'un écoulement uréthral quel-

conque, il suffit de protéger sa nudité contre la curiosité indiscrète des Mouches; et pour cela, il faut simplement éviter de se découvrir la nuit pendant les chaleurs du printemps et de Tété, ou, si l'état de santé oblige à (aire un usage fréquent ou de longue durée de la chaise percée, de n*employer à cet usage que des appareils bien conditionnés.

En terminant, j*adresse avec plaisir mes vifs remerciements à tous ceux qui, à des titres divers, ont contribué à faciliter ma tiche et en particulier à MM :

Bonnet, bibliothécaire deTUniversité de Caen;

Brasil, maître de conférences à la Faculté des sciences de Caen ;

D' Caékovic, d'Agram;

Chrétien, professeur suppléant à TÉcole de médecine et de pharmacie de Caen ;

Egret, étudiant en pharmacie ;

D' d'Haenens, d'Anvers ;

D' Lebailly, préparateur à la Faculté des sciences de Caen ;

B^ Louise, professeur à la Faculté des sciences et à TÉcole de médecine et de pharmacie de Caen ;

Professeur P. Stein, de Treptow a. R.

Conolusions.

Uétude que je viens de faire de la myase intestinale se trouve condensée dans les conclusions suivantes :

1** La littérature a fourni 20 cas de myase des voies urinaires ; sur ce nombre, 6 peuvent être considérés comme authentiques, 10 comme très probables ou probables, et 4 comme douteux. Nous avons, le D' Fauvel et moi, publié récemment un nouveau cas qui ne laisse de place à aucun doute. Le nombre des cas authentiques se trouve donc porté à 7.

2° La contamination, chez l'Homme, peut être directe ou naturelle ; indirecte ou accidentelle.

3"" Il est peu probable que la contamination accidentelle se fait par Teau ou les instruments qui servent aux lavages de la vessie; en tout cas elle doit être très rare.

4'' La contamination se fait toujours ou presque toujours directement, c*est-à*dire naturellement. Il faut pour cela que les oiiganes

urinaires laissent écouler par le méat ua liquide organique provenant d*une affection de la vessie ou de Turèthre, ou d'un trouble profond de l'organisme.

5^ Quand ces conditions se trouvent réalisées, il faut encore pour que la contamination puisse se produire, que les orifices urinaires soient momentanément à Tair, ou que les Mouches y aient un facile accès : c'est ce qui arrive lorsqu'on reste longtemps assis sur une chaise percée de construction défectueuse, ou lorsqu'on couche la nuit, sans couverture ni drap, par les temps chauds ou orageux.

6^ Le processus de la contamination se fait en deux temps : dans le premier, la Mouche arrivée à maturité sexuelle dépose ses œufs au voisinage du méat urinaire ; dans le second, les jeunes larves qui en naissent pénëtrept par ce méat dans Turèthre et de là dans la vessie.

70 Elles trouvent dans ces deux organes les conditions biologiques indispensables à leur existence et à leur développement : obscurité, humidité, chaleur, nourriture et oxygène.

8^ La nourriture leur est fournie principalement par la sécrétion muco-purulente ou le filtrat albuminoïde qui tapisse les parois de la vessie ou de Turèthre ; elles empruntent l'oxygène soit à Tair extérieur, soit surtout aux gaz que la vessie contient à l'état libre. Je n'ai pu déterminer les conditions et les points dans lesquels se fait cette production de gaz, dont la composition s'éloigne de celle de l'air. Très riches en acide carbonique, ils sont au contraire pauvres en oxygène.

9^ Leur composition varie d'ailleurs d'individu à individu. Me.<« expériences m'ont démontré que la proportion d'acide carbonique peut passer de 3 p. 100 à 10,8 p. 100 : celle d'oxygène a varié de 5 à 19 p. 100.

lOo Les larves de Mouche peuvent être immergées dans l'urine pendant plusieurs heures consécutives sans être trop incommodées ; elles reprennent leur activité immédiatement ou peu d'instants après leur sortie du liquide.

11° Certaines expériences, et en particulier celles que j'ai entreprisessur la larve mineuse des feuilles de Houx, montrent que l'intensité respira toiredes larves est très faible; elles peuvent donc s'accommoder, pendant un certain temps, de gaz pauvres en oxygène.

129 Cette double propriété de pouvoir résister à l'asphyxie

448 R. CUEVREL

par immersion et par rareté d'oxygène explique quelles puissent habiter pendant plusieurs jours les voies urinaires.

IS"" De toutes les Mouches qui peuvent contaminer THomme, celle dont la larve a été le plus souvent trouvée en parasite dans ses organes internes, est la petite Mouche de chambre, Fannia canicvir iaris L.

14» Cette larve présente un certain nombre de particularités anatomiques, dont voici les principales :

a) Le corps porte 5 paires de séries longitudinales d'appendices, savoir : 3 d'appendices flagelliformes (une dorsale, une latéro-dorsale et une latéro-ventrale) ; 1 d'appendices fourchus ou branchus (intermédiaire entre la dorsale et la latéro-dorsale), et i d'appendices en forme de pinceau (paire ventrale) ;

b) La première paire dorsale, située sur le 2* segment, ressemble à une paire d'antennes, lorsque le l"*^ segment oupseudocéphale est invaginé dans le suivant ; la présence de cette fausse paire d'antennes est caractéristique de l'espèce.

c) Les appendices fourchus ou branchus portent un petit organe qui parait en relations avec une glande de Verson ou glande exuviale ; ces mêmes organes,ou d'autres analogues,se voientencore çà et là sur divers points du corps ;

d) Les stigmates antérieurs portent ordinairement 7 digitations sur leur pourtour ; mais ce nombre peut varier de 5 à 8 ; la face postérieure du stigmate montre une petite tache qui n'est sans doute que l'oriflce externe de la chambre stigmatique du stade larvaire précédent ; les digitations sont perforées.

iS"* Entre la 2^ et la 3^ digitation (en les comptant de dedans en dehors), il existe un petit organe creux composé d'une base renflée supportant un petit nombre de prolongements digitiformes. Ce petit organe, auquel je donne le nom d*organe stigmatique, pour rappeler sa situation au voisinage du stigmate, est vraisemblablement un organe sensoriel, car il est en relation avec une cellule sous-jacente que je crois appartenir au système nerveux.

i6<> Enfin le contenu intestinal des larves de Fannia canicularisL. renferme de nombreux organismes, sans doute parasites, parmi lesquels se trouvent surtout un Streptocoque, et un Protozoaire dont le corps est entouré d'une coque ou étui.

SUR LA MYASE DES VOIES LRINAIRES 449

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