II. — Structure anatomique et histologique

L'élude des coupes de cet appareil montre qu'il existe dans l'épaisseur des parois des bothridies plusieurs couches distinctes. Afin d'avoir une idée complète de la structure de la bolhridie,

art

Fig.5.Coupe pratiquée dans la région moyenne du scolex SoUnophorus.— e, épi- Ihélium externe ;<5',épithélium interne; p, parenchyme fondamental; w,musculature bothridiale; an, Gbres annulaires;/', fibres conjonctives collagènes ; t\ appareil excréteur; n, système nerveux.

nous allons étudier la coupe intéressant le milieu même de l'organe.

Cette coupe (fig. 5) présente l'aspect d'un 8 dont les deux parties fermées représentent les sections de la cavité des bothridies. En allant de l'extérieur vers l'intérieur elle présente :

1<> Un épithélium externe, pourvu d'une cuticule e.

2o Un parenchyme fondamental p, dans lequel on distingue des cellules et des fibres conjonctives, des fibres musculaires, des éléments nerveux et un système excréteur.

F. AKRTS

30 Un épithéliuin interne pourvu d*une cuticule e'. Du côté où sont juxtaposées les bothridies, les parenchymes se fusionnent et passent delà paroi de l'un à la paroi de l'autre de ces organes.

Nous étudierons ici chacune de ces parties, en laissant provisoirement de côté ce qui se rapporte au système nerveux et au système excréteur: nous aborderons ensuite les modifications auxquelles elles sont sujettes quand on les examine soit à Torifice antérieur, soit à l'orifice postérieur.

1® Êpithélium externe. — Cet épithélium ep (fig. 6) est constitué par des cellules ciliées, mais dont les cils, à la façon de ce qui se passe chez tous les Ceslodes, les Trématodes et les Turbellariés sont réunis de manière à constituer une cuticule résistante c. Ces

cellules sont allongées, serrées les unes contre les autres et pourvues d'un noyau riche en granulations chromatiques qui absorbent très intensément l'hématoxyline ferrique. Ces cellules paraissent séparées vers la cuticule par des espaces creux dont la nature ne peut être bien définie, en raison de l'insuffisance de conservation du matériel utilisé. Ces espaces étaientils antérieurement remplis de graisses qui se sont dissoutes sous l'influence des dérivés plus ^*S:. ^'.Z.^''^ transversale montrani ^^ moins méthylésde la benzine

répilhélium externe do la bolhndle. — ^

ep, épithélium; r, cuticule; p, parcn- ulilisés dans la préparation des

chyme fondamental ;/i,hyaloplasme; j^ç^s ^ ^^ j ^j

ce, cellules épithéliales. ^ j f

longé dans l'alcool? ou bien proviennent-ils d'une dissociation accidentelle des éléments superficiels? C'est ce que l'examen d'un matériel bien fixé permettrait seul de résoudre. Ces cellules épithéliales sont situées au dessus d'une couche cellulaire à éléments de dimensions considérables et dont les noyaux se colorent très intimement parlhématoxyline. Le cytoplasme des cellules superficielles est gra

nuleux et la cuticule absorbe très facilement la fuchsine acide.

29 Êpithélium interne. — L'épithéliuni interne de la bolhridic présente les mêmes caractères fondamentaux que 1 êpithélium externe de cet organe (fig. 7); mais les cellules épithéliales (ce) y sont beaucoup plus réduites quant à leur dimension en profondeur; leur noyau est toujours net, richement chromatique. La cuticule qui forme le revêtement superficiel de répithélium est toujours très nette, et tout au moins aussi développée que la cuticule externe. Cette cuticule est revêtue d'une couche de tissu assez inconstante, d'aspect gris sale, qui n'est pas autre chose que Tépithélium de la villosité intestinale du Python, qui s'est séparée de cette villosité sous l'aclion vraisemblable de la bothridie.

3<> Parenchyme fondamental de l'animal (fig. 8). — Entre ces deux épithéliums se trouve le parenchyme complexe/) dont nous avons déjà fait mention dans Ténumération des différentes couches mises en évidence par la coupe transversale de Torgane.

a. — Système conjanctif, — Ce système est constitué par un hyalo-

plasme fondamenlal (fig. 6 et 8, h) très peu coloré sur les coupes etréparti dans les mailles d'un tissu conjonctif dont les éléments sont :

lo Des cellules conjonctives étoilées dont les ramificalions s'anastomosent avec les cellules conjonctives voisines; leur cytoplasme est coloré en jaune;

2° Des fibres conjonctives collagènes (fig. 5, 8 et 12, f) colorées en rouge par la fuclisine acide qu'elles absorbent intensément. Ces fibres sont orientées dans diiïérentes directions ; mais certaines d'entre elles présentent cependant deux orientations qu'il

Fig. 1. — Coupe transversale montrant répithélium Interne de la bothridie : ep\ êpithélium interne cUy cuticule; ce, cellules épithéliales; p, parenchyme fondamental contenant les Gbres musculaires f ; €t\ êpithélium delà villosité intestinale du Python resté accolé à la cuticule de la bothridie.

204 F. AERTS

est important de noter: les unes sont radiaires, c*est-à-dire disposées comme les rayons d*une roue et semblent réunir le bord interne de la cavité bothridiale au bord externe de la bothridie. C'est le système conjonctifradiaire; les autres sont disposées suivant des cercles : c'est le système conjonctif annulaire. Toutefois ce dernier système est moins important et moins net que le premier. Il est d'ailleurs masqué du côté interne par toute une zone musculaire (fig. 4, 8 et 12, m) sur laquelle nous allons revenir un peu plus loin.

Dans la région commune aux deux bothridies, suivant l'axe longitudinal du tissu qui les réunit, les fibres conjonctives radiaires vont d'une paroi interne à l'autre, croisant ainsi orthogonalement dans cette région les fibres conjonctives circulaires de deux bothridies.

b. — Systime, musculaire, — Dans la coupe de la région médiane du scolex, le système musculaire est réparti en deux systèmes presque indépendants et dont les fibres ont des directions très difiérentes. C'est ainsi qu'on distingue :

1» Une région de fibres musculaires annulaires an, représentées sur les coupes longitudinales par des points; cette région, voisine de la paroi interne dans*] chacune des bothridies, est d'épaisseur plus ou moins considérable suivant le niveau auquel on considère la coupe étudiée. Ce système paraît être plus puissant du côté de Taxe de l'animal que du côté libre des bothridies. Les fibres musculaires qui le constituent sont des fibres musculaires lisses; elles sont jaunes sur les préparations colorées par la solution de Van Gieson.

2^ Un système de fibres musculaires longitudinales (fig. 5, 8 et 12), représenté, sur les coupes considérées, par la section transversale des fibres musculaires lisses qui le constituent. Seulement ce système est situé tout à fait à l'opposé du premier, c'est-àdire contre la surface externe des bothridies, du moins dans ses parties essentielles, car il y a des fibres musculaires longitudinales en plus petit nombre, disséminées dans l'épaisseur du parenchyme fondamental. Cette couche de fibres musculaires longitudinales provient d'ailleurs de l'épanouissement dans le scolex, des fibres musculaires longitudinales du corps tout entier de l'animal. Il est en eilet facile d'observer le passage de fibres de

ÉTUDE DE l'appareil DE FIXATION DES SOLÉNOPHORES 205

Tune à l'aulre des parties. Monticelli et Crély (1891) ont d'ailleurs

Fig. 8. — Coupe longitudinale de la botnridie du Solenophorus megalocepha- /us. — sa, sphincter antérieur; m, musculature ; f, fibres musculaires longitudinales; an, Gbres musculaires annulaires ; p, parenchyme ;f, fibres conjonctives collagènes; A, hyaloplasme; $p, sphincter postérieur; F, fente latérale postérieure; /', musculature longitudinale du voisinage de la fente.

figuré la silualiou des faisceaux musculaires longitudinaux du corps du Solenophorus.

206 F. AERTS

Conimeat, k présent, ces ditlérentes parties se modifient-elles, au fur et à mesure qu'on les envisage au-dessus ou au-dessous de la coupe transversale médiane ci-dessus décrite?

La couche conjonctive reste toujoui-s semblable à elle-même dans toute retendue de la bolhridie, elle se modifie seulement en étendue dans la région des orifices, en raison du caractère prédominant que les masses musculaires prennent dans ces mêmes régions et plus particulièrement dans la région antérieure.

Uexamen des coupes transversales eilectuées dans ces régions, combiné avec l'examen des coupes longitudinales, démontre en

sa.

Fig. 9. — Coupe transversale intércssanl le sphincter de rorificc bothridial antérieur.— sa, les deux bourrelets du sphincter antérieur; zm, régions d'entrecroisement des fibres musculaires.

eiïel la présence de sphincters dans les régions antérieure et postérieure de chaque bothridie.

L'examen de la coupe longitudinale (fig. 8) montre en effet que le système des muscles annulaires, qui a une épaisseur très réduite dans toute la hauteur de la surface interne de Torgane, devient brusquement très puissante dans la région supérieure, est où il forme un sphincter important.

Ce sphincter antérieur (sa), formé de fibres musculaires lisses, est contigu du côté de l'épithélium interne à la membrane basale qui forme le soubassement de cet épithélium. Il s'isole peu à peu de cet épithélium dans le bourrelet arrondi qui forme la partie

avancée de l'ouverture antérieure et s'isole de plus en plus des téguments, du côté de l'épithélium externe.

Sur la coupe (fig. 8), cette musculature est représentée par la section des fibres musculaires annulaires qui la constituent. Très peu de fibres musculaires longitudinales semblent entrer en rapport avec ce sphincter. Par contre ses fibres musculaires sont séparées de place en place par des trabécules conjonctifs, peu nombreux, il est vrai, mais qui pénètrent par la partie interne en contact avec le parenchyme fondamental de l'animal.

Une particularité intéressante dece sphincter est qu'il n'est pas absolument circulaire (fig. 9).

C'est ce qu'indiquent clairement les coupes transversales. Leur examen fait plutôt conclure à la présence de deux forts bourrelets musculaires, la majeure partie des fibres de chacun de ces bourrelets, quisuivent toutes un trajet curviligne, s'insèrent, du côté où se trouve situé le bourrelet lui-même, obliquement contre la membrane basale de l'épithélium interne de la cavilé bothridiale. Seules, les fibres périphériques de chaque bourrelet n'appartiennent pas en propre à chacun d'eux. Elles contribuent à former en partie l'autre bourrelet et pénètrent sa masse en sMnséranl contre la basale limitant Tépithélium cavitaire interne qui recouvre ce dernier. 11 en résulte, entre les deux bourrelets, la présence de deux zones musculaires (im) un peu plus épaisses en raison même de leur mode de constitution.

La disposition schématique de ces muscles, représentée fig. 10, donnera d'ailleurs une idée exacte de leur disposition, mieux que toute autre description.

La musculature dont est pourvu l'orifice postérieur de la bothridie ne présente pas absolument la même disposition que celle de l'orifice antérieur (fig. 10). Les faisceaux de muscles curvilignes qui constituaient la musculature de celui-ci provenaient en quelque sorte d'un élargissement subit de la musculature annulaire que nous avons décrite à propos de la coupe médiane de la bothridie. Pour la musculature de l'orifice postérieur, il n'en est pas

Fig. 10. — Figure schémaUque montrant le mode d'insertion des flbres du sphincter antérieur.

F. AERTS

ainsi et, comme le montre d*ailleurs la coupe longitudinale de Torgane (fig. Set 13), la musculature annulaire sp provient d'un élargissement progressif de la zone musculaire annulaire du cylindre bothridial et l'emplacement de l'épaisseur maximum du

bourrelet musculaireainsî produitse trouve dans l'intérieur mémedu cylindre.

La figure il représente d'ailleurs une coupe transversale de l'appareil au niveau de ce sphincter qui présente, cette fois, contrairement au sphincter antérieur, toutes les particularités propres aux sphincters véritables.

C'est donc là que se trouve véritablement l'orifice de communication de la bothridie avec l'extérieur.

Ce que les difïérenls auteurs ont envisagé comme l'orifice réel, n'est autre chose qu'une fente F formée par un repli des téguments au dessous du sphincter postérieur. Ce repli est constitué par les éléments normaux du tégument, avec cette différence que les fibres musculaires annulaires sont remplacées par des fibres longitudinales /, s'insérant sous la membrane basale, mais n'atteignant cependant pas son bord. Ces fibres longitudinales font partie des faisceaux musculaires qui forment la musculature longitudinale du corps; elles n en forment ici qu'un groupe légèrement dévié.

¥\g. II. — Coupe transversale de la partie postérieure de l'appareil de fixation du Solenophorus; une des bothridies est coupée au niveau du sphincter postérieur, l'autre au niveau du repli tégumcntai rc inférieur. — sp, sphincter postérieur ; o, son orifice ; p, parenchyme; ep, épithélium externe; ep\ épithélium interne ; i\ système excréteur ; n, nerfs; F, fente bothridiale inférieure.

L'épithélium cutané conserve son caractère général au niveau de la lente postérieure.

Ce sont toujours les mêmes cellules revêtues de leur cuticule et dont le contenu granuleux possède en son centre un noyau très nettement coloré par Thématoxyline.

11 ne reste plus qu*à mentionner l'absence à peu près complète de toute musculature unissant les deux bothridies.

Tel est, toujours restriction faite de la disposition du système nerveux et de la disposition du système excréteur, la disposition de l'appareil bothridien du Solenophorus megalocephalus,

III — Mode de fonctionnement de l'appareil fixateur.

Avant d'aborder les quelques indications qu'il est possible de fournir sur ces systèmes, il est préférable d'indiquer dès maintenant le mode de fonctionnement de l'appareil fixateur du Solench phorus. 11 parait en effet être quelque peu différent de ce qu'il est chez les autres Cestodes. On sait d'après Niemiec (1885), qui a étudié le mode de fixation des Tœnia cosnurus et Tœnia elliptica, que la ventouse agit chez ces animaux uniquement par la formation du vide et que l'adhésion des Ténias armés est favorisée, au surplus, par la présence de crochets. En tout cas, la ventouse agit' comme un organe susceptible de diminuer la pression à l'intérieur de la cavité qu'elle délimite, etelien'agit que suivant ce processus. En est-il de même chez le Soknophoi^us megalocephalus ?

La présence de deux orifices à la bothridie ne peut faire que compliquer le mode de fixation. L'hypothèse à laquelle il est permis de s'arrêter parait être la suivante : l'animal étant supposé libre, la cavité bothridiale se resserre sous l'influence de la contraction des muscles longitudinaux tendant à restreindre sa longueur et des muscles annulaires qui diminuent son diamètre en ses différents points; les sphincters des orifices et tout au moins celui de l'orifice postérieur agissent dans le même sens. Si un organe ainsi contracté entre en contact avec une villosité intestinale du Python, tous les muscles se relâchent à l'exception du sphincter de l'orifice postérieur, et on conçoit que, sous l'influence de la variation de pression, cette villosité pénètre d'elle-même dans la cavité bothridiale. On comprend ainsi pourquoi, de ce fait, la villosité ainsi emprisonnée peut être d'un diamètre souvent plus fort Archives de Parasitologie, Xll, n^ 2, 1906. 14

F. AERTS

que le diamètre de Toriflce antérieur par lequel [elle pénètre. Par la suite, le sphincter postérieur peut impunément se relâcher; la dimension delà villosité englobée n'est-elle pas en effet sufflsante pour que le contact de son pourtour contre Tépithélium bothridial interne assure seul Tadhésion solide de Tanimal ? D'ailleurs, sous Tinfluence de la succion exercée par le parasite, la villosité s*hypertrophie encore par la suite et assure encore mieux l'adhésion si parfaite de l'hôte et du Cestode. Ces faits expliquent pourquoi on ne peut détacher le parasite de l'Intestin sans arracher en même temps une portion de la muqueuse intestinale; mieux peut-être que tout autre Cestode, le Soleiwphm'us megaiocephatus est ainsi fixé à demeure au poïnl choisi par lui d^s le début de son existence Intra-inltisliuale.