PHYSIOLOGIE DES CENTRES MEBVBUX ET DES MUSCLES DE L'ÉCRBVISSE. 5Ô

grenouille, nous n'avons pas pu trouver cette période réfractaire, même après avoir au préalable refroidi le muscle, mais nous avons très bien vu l'addition de deux excitations très rapprochées, et la figure 14 en donne un exemple. La première secousse A est provoquée par une excitation électrique, mais si on prend deux exdtations égales à l'excitation A, et très rapprochées, on aura une secousse unique^ A', qui sera près de vingt fois plus élevée que la secousse A d une seule excitation.

On est ccmvenu d'appeler addition ce phénomène, mais cest plutôt une multiplication qu'une addition, car la secousse qui résulte de la fusion de deux petites secousses est plus considérable que la somme de ces deux secousses, au moins quand Texcitation est faible. En tout cas, Texplication est la même que celle des phénomènes précédents. Après une première secousse, le muscle est plus excitable, et la deuxième secousse est dix, quinze, vingt fois plus élevée que la première.

On peut démontrer d'une autre manière l'existence de la contraction latente. Il sufBt d'exciter le muscle avec des courants induits rythmés à 1 par seconde, et assez faibles pour ne pas provoquer de secousse musculaire apparente, assez forle cependant pour qu'en augmentant très légèrement l'intensité du courant, une contraction se manifeste immédiatement. Alors le muscle, assez rapidement, devient de moins en moins excitable, et on peut graduellemQnt augmenter l'intensité du courant induit sans provoquer la secousse du muscle. C'est ainsi que le muscle s'épuise sans pourtant donner de contraction ^apparente. Si cet état particulier de contraction latente ne s^était pas produit, il est clair qu'il n'y aurait aucune diminution de Texcitabilité musculaire. Ce qui le prouve encore, c'est qu'il suffit d'interrompre pendant peu de temps ces excitations qui n* avaient aucun effet apparent, pour que le muscle, s'étant reposé quelque temps, donne, soumis à ces mêmes excitations, des contractions très manifestes.

Cette expérience a un certain intérêt ; car jusqu'ici la plu-

556 CHARLES RICHBT.

part des auteurs ^ ont admis que les excitations qui sont sans effet sur le muscle ne peuvent le fatiguer. Or, il n*en est rien, au moins sur le muscle de Técrevisse.

En tout cas, si Ton veut répéter cette importante expérience, il faudra employer des courants induits rythmés à un très grand intervalle, au plus une excitation par seconde, car, avec des excitations plus fréquentes, il est impossible de faire en sorte que ces courants^ alors qu'ils sont sans effet, épuisent le muscle. J'ai longtemps essayé sans résultat, et je n'ai réussi a épuiser le muscle par des courants en apparence inefiicaces que lorsqu'ils étaient très espacés.

Au point de vue qui nous occupe ici, il est très important de constater que le muscle peut être fatigué, épuisé, sans qu'il y ait production de travail extérieur. Rien ne peut mieux démontrer l'existence de cet état particulier du muscle que nous avons appelé la contraction latente.

D. — De la perte d excitabilité et de la fatigue du muscle.

Ainsi, après les premières excitations, il y a une augmentation d'excitabilité du muscle, et si l'on se reporte aux différents tracés^ reproduits dans ce mémoire et destinés à montrer d'autres phénomènes, on retrouvera souvent cette même augmentation d'excitabilité.

Mais, après quelques secousses, on voit apparaître un phé* nomène tout opposé, à savoir : la fatigue musculaire, ou plutôt la diminution d'excitabilité du muscle. Sur la figure 9 (p. 548) on peut déjà voir ce phénomène; la dixième secousse est la plus élevée, mais, à partir d'elle, les secousses vont en diminuant au point qu'elles n'apparaissent presque plus, . et assez rapidement le muscle a perdu toute son excitabilité. Cette figure est importante à ce point de vue, car elle indique bien ces deux phénomènes contraires, propres au muscle qui subit des excitations électriques égales entre elles. D*abord son excitabilité s'accroît, puis elle diminue, et enfin le muscle fatigue ne répond plus à l'excitation. Si on

ft Citéâ par Hermann (liandbLeh der Physiologie^ 1879, p. 120).

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traduisait par une courbe la marche de l'excitabililé musculaire, cette courbe aurait la forme de la contraction musculaire elle-même, montant rapidement pour atteindre un maximum, puis, à partir de ce maximum, s'abaissant de plus en plus.

Si on excite le muscle de la pince par des courants induits, de force moyenne, régulièrement espacés d'environ une seconde, et égaux entre eux, on voit Texcilabilité diminuer très rapidement, ou du moins, dans cette excitabilité, on peut, jusqu'à un certain point, reconnaître deux périodes, de même que nous avons observé deux périodes dans le relâchement qui suit la constriction du muscle. Nous avons en effet distingué une première période de relâchement brusque, et une seconde période de relâchement lent avec contracture. Rapidement le muscle s*épuise et sa secousse devient de moins en moins élevée, mais, à partir de ce moment, Texcitabilité ne disparaît plus qu'avec une extrême lenteur, et on peut pendant près d*une demi-heure exciter le muscle avec des courants isolés, se répétant à chaque seconde, sans que cette excitabilité disparaisse.

Il y a, d'ailleurs, de très notables différences dans Texcitabilité musculaire des écrevisses (f hiver et dans celle des écrevisses (Tété. Il m'a semblé qu'en été on trouvait le muscle excitable plus longtemps. Quoique le fait soit paradoxal, il s'explique assez bien, si l'on suppose que Texcitabilité est beaucoup plus grande en été qu'en hiver. Il est alors naturel que beaucoup plus d'excitations soient nécessaires pour faire perdre au muscle sa contractilité en été qu'en hiver.

Avant d'étudier dans son ensemble la marche de l'excitabilité du muscle excité, il importe de décrire les effets de la fatigue. Sur le muscle de l'écrevisse, les effets sont absolument identiques à ceux qui ont été étudiés par beaucoup d'auteurs sur le muscle de la grenouille. Aucun muscle peut-être ne présente d'une manière aussi marquée une différence entre les courants isolés et les courants fréquemment répétés.

En effet, ainsi que j'ai eu l'occasion de le dire dans le mémoire précédent (p. 288), lorsque le muscle de la pince

n'est plus excitable par des courants isolés, il reste longtemps encore excitable aux courants fréquemment répétés. L'ascension de la courbe musculaire est alors extrêmement lente, et la descente est aussi d'une très grande lenteur

Un muscle séparé du corps depuis quelque temps, alors cependant qu'il conserve encore son excitabilité, donne des

secousses musculaires qui sont absolument identiques à celle que donne un muscle fatigué par des excitations antérieures.

Ainsi, en comparant les secousses musculaires indiquées sur la figure 17 à celles qui sont indiquées sur la figure 18, on voit que la fusion qui s'établit sur le muscle séparé du corps n'a aucunement lieu sur le muscle frais, quoique le rytbme

des excitations soit dans les deux cas le même. Noua avons déjà indiqué plus haut ce fait qu'il n'y a pas de chiffre absolu qui puisse déterminer la frcqueDce des excitations nécessaires pour provoquer la fusion des secousses. Avec un muscle fatigué (ou séparé du corps depuis longtemps), il faut très peu d'excitations par seconde pour provoquer le tétanos, tandis qu'avec un muscle frais, il faut un bien plus grand nombre d'excitations.

- Que le muscle soit refroidi, fatigué par des excitations antérieures, séparé du corps depuis longtemps, la forme de la secousse musculaire se modiite dans le même sens. Dans ces difiérents cas, c'est toujours une plus ^''^n^'e lenteur dans la constriction du muscle et une plus grande lenteur dans son relâchement.

L'étude des phénomènes de la fatigue était nécessaire pour faire bien comprendre la raarcho de l'excitabilité du muscle. En effet l'excitabilité ne suit pas exactement la courbe schématique que nous indiquions tout à l'heure. Cela se voit bieu si, avec un appareil qui donne des interruptions

Ii60 CHARLES RICHBT.

1res régulières» on excite le muscle pendant longtemps aa moyen d'excitations rythmées à une par seconde. Dans ce cas on voit toujours les premières secousses croître rapidement en hauteur : puis survient une série de secousses beaucoup plus petites, comme si le muscle avait été épuisé par les grandes secousses qu'il a données au début. Un peu ensuite, les secousses deviennent plus élevées, moins élevées cependant que les secousses premières; une nouvelle série de secousses petites recommence, suivie de nouveau d*une série de secousses un peu plus fortes. Il en résulte que le schéma de Texcitabilité musculaire (schéma qui peut être indiqué en unissant les sommets des diverses secousses isolées) est une courbe dont la descente est non-seulement graduelle, mais encore rythmique, avec des ascensions et des descentes successives. Parmi ces ascensions, la plus remarquable est évidemment la première. Les physiologistes allemands qui ont étudié ce phénomène ont donné à Tascension brusque du début, ascension suivie de relâchement, le nom de contraction initinlc ; mais ils n*ont pas admis, comme il convient, que cette contraction initiale du tétanos dépend de Texcitabilité croissante et décroissante du muscle sous rinfluence d'excitations successives.

En effet, si on tétanise un muscle avec des excitations très fréquentes et d'intensité moyenne, on voit que TascensioFi de la courbe myo^raphique n*est pas absolument brusque et définitive. Elle se fait en deux temps. Il y a un premier temps d'ascension brusque, un second temps de ralentissemeni, ou de relâchement, ou d'état stationnaire, puis un troisième temps d'ascension déflnitive du muscle qui arrive alors au tétanos complet. Avec des excitations extrêmement fréquentes, comme l'ont vu MM. Bernstein, Lamansky, Wiltich, etc., le phénomène est très nef, mais il est encore facile à voir avec des excitations de fréquence modérée, fait qui n'avait pas encore été observé, et qui n'existe peut-être pas pour le muscle de la grenouille.

La ligure ci-jointe indiquera, mieux que ne peut le faire une description nécessairement très obscure, quelle est la forme du tétanos obtenu avec des excitations faibles. On

FBTCIOLOGIB DR* CBNTKIS KHVBUX M

«oit, sur la figure 19, qu'avec las ezcitations marquées à la ligne iS, et assez peu fréquentes pour que les diverses se-

cousses soient encore visibles sur la courbe myographique, il y a une conlraclion initiale / dont la courbe est très distincte.

Les explications que nous avons données plus haut relativement à l'augmentai ion d'excilabililé du muscle au début

des excitations isolées, permettroBt CacilemaDt d'assiniiler le phénomène de la contraction initiale au phénomène de Veiàtabthté croissante (comparer la figure 9 et la figure 19).

Dans l'un et l'autre cas, il s'agit d'une période d'excitabilité croissante qui va ensuite en diminuant brusquement.

Les grandes secousses données par le muscle au début des excitations l'ont épuisé, et alors il se relâche. Par suite de ce relâchement, la courbe mynftraphique descend et on a ainsi la contraction initiale marquée en /, figure 19; en /et en /', figure 20.

Il n'y a donc pas lieu de faire de la contraction initiale un phénomène inexplicable; c'est, au contraire, la confirmation des faits exposés plus haut et relatifs à l'excitabilité rapidement décroissante du muscle.

Etudions maintenant .. le tétanos qui survient après la contraction initiale : trois cas peuvent se présenter :

1' Le tétanos est complet, sans rythme, sans oscillations, et la constriction de la pince est totale, sans relftchement pendant tout le temps que durent les excitations électriques.

Sur la figure 19, on verra un exemple de ce tétanos complet qui succède à la contraction initiale; si les excitations n'avaient pas été supprimées, le tétanos aurait été complet, comme on peut le deviner par l'inspection de la figure. â" Le tétanos, au lieu d'être complet, est rythmique. On trouvera un exemple de ce tétanos rythmique, consécutif à la contraction initiale, en examinant la figure 28 déjà reproduite dans notre premier mémoire.

Après la contraction initiale, le tétanos s'établit, mais au

lieu déformer un plateau, il Torme une ligne brisée régulière. Les constricUons et les relâchements du muscle se fonl suivant un rythme régulier (les excitations étant bien plus fréquentes que les oscillations du muscle). En se comportant ainsi, le muscle tétanisé par des courants fréquents suit la même marche d'ex- .

citabilité croissante et ' décroissante que lerous- ' cle soumis A des excita- .

tions très espacées. Quoi j qu'il en soit, c'est tou- \ jours le même phéno- :

mène : seulement , dans i un cas {ûg. ffî), ces pé- ' riodes d'excitabilité dif- ■ férente sont très rapides, dans l'autre cas, comme les excitations sont plus espacées , les périodes del'excitabilité t sont beaucoup plus len- i tes. La forme du tétanos ! n'est pas toujours ryth- | mée avec autant de ré- ; gularité, et il arrive sou- i vent que les oscillations | sont très irréguliéres et { impossibles à prévoir (voyez par exemple la figure 20).

3" Il peut se faire que l'épuisement du muscle, après la contraction initiale, soit tel qu'il ne peut plus donner de tétanos, et qu'après sa première ascension il revienne définitivement à la, ligne

&64 CHARLES RICUET*

de relâchement. On voit {fig. 21), un exemple de cette contraction initiale unique et non suivie de tétanos.

Reportons-nous, pour expliquer ce fait, à la figure 9, et supposons que, dans cette figure, les excitations, au lieu d'être très espacées, soient très fréquentes. Il y aura dans ce cas, par suite du rapprochement de toutes les secousses, une ascension considérable jusqu'au point A; mais, une fois que ce point aura été atteint, le muscle épuisé reviendra à son état primitif, et, quoique les excitations électriques continent, il n'y aura plus d'effet moteur appréciable.

Ainsi entre les courbes myographiques de la figure 9 et de la figure 21, il n'y a pas de différence essentielle ; si l'on suppose ramassées et condensées pour ainsi dire en une seule secousse les secousses isolées de la figure 9, on aura la secousse en apparence unique de la figure 21 , contraction iaitiiile ; par suite de l'épuisement consécutif à cette contraction, le muscle sera complètement relâché. Insistons sur ce fait, car il est très important pour la compréhension de la contraction initiale unique des muscles tétanisés. Que le lecteur compare la figure 9 à la figure 21, il verra qu'il 8*agit là du même phénomène, mais dans la figure 21 les excitations sont très rapprochées, et la secousse du muscle contracté est extrêmement élevée, par suite de la fusion des diverses petites secousses dont la contraction initiale est composée, tandis que dans la figure 9, ces secousses, restant isolées et disséminées sur un long espace, n'atteignent qu'une très faible hauteur.

Cette contraction initiale du début suivie d'un relâchement du muscle, alors que le muscle reste constamment excité, a un grand intérêt théorique. En effet, plusieurs savants ont pensé que pour que le muscle donnât des tétanos ayant cette forme (contraction initiale suivie de relâchement), il était nécessaire d'employer des excitations extrêmement fréquentes. Par suite de cette grande fréquence, disent-ils, l'excitation du muscle avec des courants induits fréquemment répétés équivaut à l'excitation avec un courant de pile et la secousse donnée au début est identique à la secousse donnée par un muscle, lorsqu'on ferme le courant de pile, quand le muscle

PHTSJOLOGIB DBS CENTRES NERVEUX ET DBS MUSGLE8 DE l'ÉCREVISSB. &65

est dans le circuit. Nous pensons que cette explication est moins simple que celle qui est donnée par nous, à savoir Tépuisement rapide du muscle après la contraction initiale. Dans les figures 9, 19, SO et 21 , on voit que la constriction première du muscle est suivie d'un relâchement, d*un épuisement plus ou moins marqué du tissu musculaire qui répond alors moins bien aux excitations consécutives, égales aux premières.

Nous ferons remarquer aussi qu'il n'est pas nécessaire, pour provoquer cette contraction initiale suivie de relâchement total, d'employer des excitations électriques très fré-* quentes; pourvu que les excitations soient suffisamment faibles et suffisamment fortes, on retrouvera, quelle que soit la fréquence des excitations, la même perte totale d'excita* bilité après la contraction initiale. Nous ne donnons pas ici de figure exprimant ce phénomène, mais on s'en rendra compte assez exactement en supposant que dans la figure 21 les excitations sont espacées. En somme la secousse de la figure 21 doit être absolument assimilée à la contraction initiale.

Les explications que nous donnons de ces différents phénomènes sont peut-être difficiles â comprendre, mais l'examen attentif des tracés myogrnphiques (Sg. 9, 19, 20, 21, 22) y suppléera avec avantage; on verra toujours ces deux faits très nettement indiqués :

l"" L'augmentation d'excitabilité au début ;

2^ L'épuisement succédant â cette augmentation d'excitabilité.

Suivant que ces deux périodes sont plus ou moins rapides, on a les différentes formes de contractions qui sont indiquées sur les figures reproduites plus haut.

Plusieurs physiologistes (Bernstein, Grùnhagen, Engelmann) ^ ont pensé que cette contraction initiale ne pouvait avoir lieu que si les excitations étaient extrêmement fréquentes

t Voyez Bernstein (Archives de P/lûger, t. V, p. 318; t. XVIII, p. 121), et, dans ce même recueil, d'autres travaux de MM. Wiltich, Engelmann, Selschenow et Grûnhagen«

SM CHABLB8 RICHBT.

(plus de 250 par 6ecoiide)j d'après Bernsteio, et qoe dans ce cas les courants induits très fréquemment interrompus devaient être assimilés aux courants de pile, lesquels donnent une secousse à la clôture, et une autre a la rupture, alors que le muscle est retâché pendant tout le temps que passe le courant. Or^ cette explication me parait peu vraisemblable. Il est au contraire bien plus rationnel d'admettre qu'il s*agit uniquement d'une diminution de Texcitabilité musculaire. L'analyse, trop longue peutrétre, des difTérents faits indiqués plus haut, montre bien qu'entre les effets des excitations très fréquentes, et des excitations trèa esj^cées, il n'y a pas de différence essentielle, pour ee qui concerne FexciUbilité croissante et décroissante du muscle. Pour voir apparaître quelque chose d'analogue, sinon d'identique à la contraction initiale, point n'est besoin de 250 excitations par seconde : avec des excitations isolées, à une par seconde, on a les mêmes effets.

Pour Texplication du tétanos rythmique, comme celui qui a été indiqué à U figure 22, il est nécessaire de donner encore quelques détails.

Si on excite un muscle très frais par des excitations fortes (2 piles Thomson. 0. de la bobine), rythmées à 1 par seconde environ, alors que le muscle est tendu par un poids moyen (20 grammes par exemple), la constriction sera très énergique, avec ou sans contracture, mais, en tout cas, il y aura une période de relâchement brusque et une autre de relâchement plus lent. Très rapidement, au bout de vingt à trente secousses, les secousses diminueront de hauteur, la période de relâchement brusque n'existera plus, la secousse sera très allongée, durant près d'une demi-seconde , en diminuant beaucoup de force â chaque excitation.

On arrivera ainsi assez vite â rendre le muscle presque complètement inexcitable; mais la diminution d'excitabilité paraîtra fort peu régulière. En réalité cette irrégularité ne sera qu'apparente, car en examinant avec soin la hauteur des différentes secousses, on constatera que celte hauteur n'est pas soumise à des caprices, qu'elle se fait au contraire suivant une loi constante. Si la secousse précédente a été forte,

PHT8J0L00IB 0B9 CENTRES NERVEUX ET DES MUSCLES DE L'SGREVI^SE. d67

la secoofise suivante sera faible ; si au contraire la secousse précédente a été faible, la secousse qui suit sera forte.

Si les choses étaient exactement ainsi, il s'ensuivrait que le rythme serait régulier et facile à découvrir : malheureusement il y a une complication qui rend le phénomène obscur. Ea effet, après une secousse faible, il devrait y avoir une secousse forte ; or cette secousse forte ne se produit pas tout de suite, mais seulement après deux ou trois excitations qui paraissent augmenter l'excitabilité du muscle, absolument comme au début de l'expérience. De là un rythme très irrégulier. Il semble qu'après une série de secousses faibles, une nouvelle période recommence pour le muscle, avec accroissement, puis diminution de Texcitabilité. En un mot, il faut pour apprécier les oscillations de l'excitabilité examiner non pas les secousses isolées, mais les groupements de secousses, et dans chacun de ces groupements on retrou* vera les deux périodes d'augmentation et de diminution de Texcitabilité.

Ce qui confirme cette hypothèse, c'est l'expérience suivante. Soit un muscle déjà très fatigué alors que les excitations rythmées à 1 par seconde ne donnent plus que de très faibles contractions : si on cesse pendant quatre ou cinq secondes les excitations pour les reprendre ensuite, à la reprise les secousses seront de nouveau très fortes : mais le fait ne se produira pas immédiatement, ce n'est qu'à la troisième ou à la quatrième secousse que se manifesteront les effets de la réparation d'une part et d'autre part de l'augmentation d'excitabilité. Ainsi, après une très courte pause, le muscle s'étant réparé pendant le rapide espace de temps de quelques secondes^ son excitabilité a recommencé, et suit les périodes indiquées précédemment, excitabilité croissante, puis décroissante.

Il sera permis de faire une comparaison un peu fantaisiste. Lorsqu'une lampe s'éteint par défaut d'huile , elle ne 8*éteint pas tout d'un coup, mais avec des alternatives de clarté et d'obscurité, oscillant entre la lumière et les ténèbres : il semble à chaque instant qu'elle soit sur le point de rraaitre; au moment où l'obscurité est presque complète, la

568 • CHARLES niCHET.

lueur reparaît, pour décroître de nouveau, et dans ces alternatives , la lumière décroît constamment jusqu'au moment où tout disparaît, et où Tombre se fait complète.

Il en esl ainsi de Texcitabilité du muscle qui décroît graduellement, mais rythmiquement, que les courants soient fréquemment interrompus, ou qu'ils soient au contraire isolés et rythmés à 1 par seconde. Telle est sans doute la raison du tétanos rythmique. Le muscle s'épuise rapidement, et alors sa constriction diminue, mais, comme Teffort qu'il fait alors est nul, il se répare, sa constriction augmente alors, et ces alternatives d*épuisement et de réparation font qu*il se relâche et se contracte rythmiquement.

Si j'insiste sur ces faits, ce n'est pas seulement parce qu'ils n'avaient pas encore été signalés, et qu'on ne voit rien de semblable sur le muscle de grenouille ; c'est surtout parce qu'ils donnent quelques éclaircissements sur la fonction musculaire, en général. On avait pensé que le muscle cardiaque qui, sous rinfluence d'excitations très fréquentes, donne un tétanos rythmique, diffère totalement des autres muscles, et que ce rythme est dû aux ganglions intracardiaques. Mais, depuis que Ranvier a montré que dans la pointe du cœur, laquelle donne aussi des contractions rythmiques, il n'y a pas de ganglions nerveux, on a été forcé d'admettre que le muscle du cœur avait cette propriété spéciale de se contracter rythmiquement sous l'influence d'excitations constantes (ou analogues par leur fréquence aux excitations constantes).

Si on compare la révolution cardiaque (systole et diastole) au rythme de l'excitabilité dans le muscle de la pince, on verra que l'analogie est très remarquable. Un muscle qui s'épuise très vite, et qui se répare très vite, peut être assimilé au cœur, et réciproquement. Pondant la période d'épuisement, les excitations seront sans effet moteur; tandis que, grâce à la rapide réparation, les mêmes excitations auront, peu de temps après, un effet moteur. La période d'épuisement du muscle de la pince, période pendant laquelle les excitations ne produisent plus de mouvement, sera comparable exactement â la période post-systolique du muscle du

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cœur, période pendant laquelle il n'y a pas de contraction.

Telle est donc, ce semble, l'explication la plus rationnelle des mouvements rythmiques du cœur. Le cœur s'épuise par une systole, et pendant son épuisement il cesse de se contracter, mais, comme il se répare très vite, il peut de nouveau après quelques instants de repos donner une contraction systolique. On n'aurait peut-être pas le droit de proposer cette explication, si elle n'était appuyée sur ce fait démontré pour le muscle de la pince, à savoir .que ce muscle, s'épuisant très vite, se répare aussi très vite, et que, s'il parait inexcitable, lorsqu'il est épuisé, il reprend son excitabilité quelques secondes après ; ce court espace de temps a suffi à lai rendre son excitabilité.

Si nous résumons maintenant ces différents faits, de manière à les faire comprendre dans leur ensemble, nous arrivons aux conclusions suivantes

l"" Le muscle soumis à plusieurs excitations égales entre elles, et rythmées à 1 par seconde au minimum, augmente (T excitabilité , pourvu que les excitations soient faibles (Gff. 1, 6, 9, 10, 13).

â"" Cette augmentation d'excitabilité a lieu aussi bien lorsqu il y a mouvement apparent que lorsqu'il n'y a pas de mouvement apparent : par là s'explique le phénomène de r addition latente (lig. 10).

3"* Le muscle tendu par un poids n'a pas la même forme de contraction que le muscle tendu par un poids nul ou beaucoup plus faible, et le relâchement du muscle tendu par un poids fort est beaucoup plus rapide. Il y a donc dans ce muscle un état de contraction latente {ûg. 11, 12, 13, 15).

4"* Le muscle en état de contraction latente est plus excitable que le muscle en état de relâchement vrai {ûg. 13). .

5"" On peut épuiser un muscle par dos excitations n'ayant pas d'effet moteur. Ainsi le muscle eu état de contraction latente peut être épuisé par des excitations qui n'ont pas d'effet apparent.

& A la période d'excitabilité croissante succède .une période d'excitabilité décroissante^ identique à la fatigue, ou à répuisement.

▲nCH. DE PHY8., 2" SÉRIE, VI. 87

590 CHARLES BlCRST.

7* Cet épuisement survient très rapidement : mais la rëpdrsiion est aussi très rapide ; de là il résulte :

a. que le tétanos peut être rythmique (%. 32}.

b. qu'il y a au début du tétanos une contraction initiale survenant avec des excitations de n'importe quelle fréquence, et <iu*on peut même retrouver l'analogue de la contraction initiale avec des excitations rythmées à 1 par seconde (ffg. 19, «0, 21).

c. qu'on peut comparer le muscle cardiaque dont les mou* venients sont rythmiques au muscle de la pince dont Texcitabilité suit une marche rj'thmique, et assimiler à la période diastolique du muscle cardiaque la période d'épuisement du muscle de la pince.