PHYSIOLOGIB DES CENTRES NERVEUX ET DES MUSCLES DE L'ÉCRBVISSE

courants relativement peu intenses (2 éléments Thomson, n"* 6 de la bobine) pour provoquer une légère contracture (lu muscle, contracture qui survient pendant la période de relâchement brusque. A mesure que le muscle se fatigue, cette contrac ture disparaît et diminue. À la vérité, dans ces conditions, et avec des excitations aussi faibles, le phénomène n'est pas constant, et j'ignore encore pourquoi il ne se présente pas à chaque expérience. Il m'a semblé qu'il dépendait principalement de la vivacité de l'animal, et qu'il était d'autant plus marqué que l'écrevisse était restée moins longtemps en captivité.

Il n'y a donc pas lieu de comparer absolument cette contracture à la fatigue; en effet le muscle fatigué est moins excitable, tandis que le muscle contracture est plus excitable (contrairement à ce qu'a vu M. Tiegel). Toutefois, sans assimiler complètement la fatigue et la contracture du muscle, on peut remarquer l'analogie de ces deux états. De môme, comme Tindiquent très nettement les tracés, et en particulier le tracé reproduit plus haut, il y a une très grande analogie entre le muscle, contracture et le muscle empoisonné par la vératrine. Or, on sait que la vératrine augmente considérablement la force du muscle ^

Il en est de même de la contracture, qui, prolongeant Tefifort du muscle, augmente considérablement le travail produit. Il est vrai que cette augmentation de travail est compensée, dans une certaine mesure, par la fatigue qui succède à la contracture, le muscle contracture ne répondant plus ensuite avec la même force qu'auparavant aux excitations électriques.

M. Tiegel a pensé que l'excitation nerveuse ne pouvait pas provoquer cette contracture et qu'elle ne survenait qu'à la suite d'excitations musculaires directes. Cette opinion me semble assez exacte, quoique dans certains cas, lorsque l'excitation nerveuse était très forte, j'aie pu noter un commencement de contracture. Il ne faut pas vraisemblable-

f HossbaiCh f Muskelvorsuchc an Wanablûtcrn [Archives de PHùgor^X, XllI, p. 025).

^46 CHAULES RICHBT.

ment voir dans cette différence autre chose qu'une différence dans rintensité de Texcitation. L'excitation musculaire directe par Télectricité est très forte : Texcitaiion du muscle par le nerf est au contraire beaucoup plus faible.

Avant M. Tiegel, quelques auteurs avaient observé des phénomènes analogues, en particulier M. Hermann S qui appelle ce phénomène contraction idio-musculaire, dénomination qui ne me parait pas aussi explicite que le mot de contracture employé par M. Ti^el en 1876, et que j'ai employé aussi avant de connaître le travail de ce savant. Le mot de contracture n'est certainement pas parfait ; mais c'est le meilleur que j'aie trouvé.

Quant à la cause de cette contracture, il est assez difficile de la déterminer avec précision ; cependant il me parait probable (c'est aussi^ dans une certaine mesure, l'opinion de M. Hermann) qu'il s'agit là d'un phénomène d'altératjpn chimique des éléments du tissu musculaire. Cette altération est-elle due au passage à travers le muscle d'un courant électrique très fort, calorifique dans une certaine mesure, ou bien à la perturbation des molécules du muscle par une contraction extrêmement énergique? Ce sont là des points qui sont encore à éclaircir.

Si, au lieu d'exciter le muscle de la pince détaché, on Texcite alors qu'il est encore en rapport avec les ganglions nerveux (j'aurai Toccasion de revenir sur cette excitation ganglio- musculaire), les phénomènes ne sont plus les mêmes, et, au lieu d'avoir une contraction forte avec une contracture, il n'y a plus qu'une contraction forte sans contracture. Il semble que le muscle soit détendu pour ainsi dire par l'influence des gan|i;lions nerveux.

(m. Infhirnce des excitations sur rexcitabilitr musculaire.

Etudions maintenant un autre ordre de phénomènes, à savoir l'influence des excitations successives sur l'excitabi-

1 De tono ac mota musculorum nonnuUa, Berlin, 1859. Cité par lui-même: Notizen xuv Muskc/pbysiolof/io iArch. de P/liigcr, l. XIII, p. 369).

PHYSIOLOGIE DBS CBXTHBS NBRVBUX BT DBS MUSCLBS DB L*CGREVI8SB. S47

lité musculaire. Disons tout d'abord, afin d'apprécier avec certitude les résultats de l'expérience, qu'il faut expérimenter avec des interrupteurs réguliers, disposés de telle sorte que les courants de rupture ou de clôture se fassent de la même manière. Cette régularité est difficile à obtenir. Pour atteindre autant que possible ce résultat, je faisais les interruptions par l'intermédiaire d'un métronome; le balancier était relié à un des fils du courant inducteur, et une pointe adaptée à ce balancier plongeait dans du mercure recouvert d'alcool, le mercure étant en rapport avec l'autre fil du circuit. Dans d'autres cas aussi, je faisais usage de l'interrupteur de Trouvé qui donne des interruptions très régulières, pouvant varier de 1 à 100 par seconde.

Enfin je comparais ces interrupteurs aux interruptions données par le trembleur à ressort annexé a la bobine de Dubois Reymond, et aussi aux interruptions qu'on peut faire en fermant et en ouvrant le courant avec la main, par l'intermédiaire de la clef de Dubois Reymond. Ces quatre modes d'interruption se contrôlaient l'iin par l'autre, et j'ai toujours considéré comme nécessaire qu'ils me donnent les mêmes résultats.

On a un bon moyen de contrôle de l'exactitude des interruptions, en prenant le courant minimum qui excite le sciatique de la grenouille, et en inscrivant les secousses musculaires de son muscle jumeau. Toutes les fois que les secousses sont sensiblement égales entre elles, on peut alors considérer les interrupteurs comme suffisamment précis.

Mais avec le muscle de la pince les résultats sont assez différents.

Si en effet on excite ce muscle par des courants induits d'intensité constante et se succédant régulièrement avec une fréquence moyenne (soit par exemple 6 à 10 fois par seconde), on voit que les différentes secousses musculaires ne sont pas égales entre elles, et que, loin de se fatiguer, le muscle devient plus excitable. On peut voir déjà un exemple de ce phénomène sur la figure 8 en M' (p. 541). Les six excitations de la gauche de la figure sont égales entre elles, mais

548 CHAftLKS RtClfET.

lés six secousses ne sont pas de hauteur égale; la seconde est plus haute que la première, la troisième que la seconde, et ainsi de suite.

Dans la figure 1 où les courbes musculaires ont été inscrites avec la vitesse maximum du cylindre, on voit déjà que la deuxième secousse est plus haute que la première, etc. On trouvera un peu plus loin d'autres figures {Rj, 10. 13, etc.) où le même phénomène est aussi indiqué, les premières secousses étant moins élevées que les suivantes. Voici d'ailleurs (%. î^) un tracé indiquant très nettement ce fait.

KtG. 9. " Vériodct dtex.'itabttiti et de faliguf dit musetf de tê pimee, A. Dixième secousse musculaire rëpon^Jant au maximum d'excitabilité du muicle.

Les excitations du début sont insuffisantes pour amener une contraction, mais, quoique celles qui suivent soient absolument identiques, elles provoquent une secousse de plus en plus haule par suite de Texcilabilité plus grande du muscle. La dixième secousse est la plus élevée, et, à partir de ce point, rexcitabilité du muscle va en diminuant; la période de fatigue succède à la période d'accroissement d'excitabilité.

Quelques chiffres indiqueront à quel point le muscle, sous Tintluence d'excitations successives, égales entre elles, peut avoir une excitabilité croissante.

Pour mesurer la hauteur de la secousse d'un muscle, il suffit de prendre avec un compas sur les tracés obtenus la hauteur de chaque secousse musculaire depuis sou point de départ jusqu'à son sommet. Soit la hauteur de la première secousse égale à 1, nous avons :

Pour la deuxième aacout^c Pour la troisième »

Pour la qualr Pour la einqa

Sur la Hgure 10 on voit que les deux premières exeilalions n'ont eu aucune inlluenee apparente sur le nfuscle. La troisième excitation commence seulement à être indiquée sur la courbe myographique par une légôre oscillation; la quatrième estunpeuplusmarquée; enfin la cinquième, la ï^ixJème , la septième sont de plus en plus élevées. Il en est de même dans un très grand nombre de cas : les premières excitations ne produisant pas d'effet appréciable, alors que les excitations consécutives font contracter le

milROls ^'°' '"' — AtcroùiemtJil \CticiltHUle ^m (aitcJe.

Ainsi l'accroissement d'excitabilité du muscle se confond absolument avec les effets de l'addition latente; en fait cette addition latente ne peut s'expliquer d'une manière plausible que par le fait d'accroissement d'excitabilité. Le muscle excité par un courant faible, que ce courant provoque ou non une secousse, devient plus excitable, et, si la secousse était faible, les secousses consécutives sont plus fortes. Si la secousse était nulle, le mouvement qui ne s'était pas produit tout

d'abord sous l'influence des premières exiàtatiotiB, se produil ensuite, grâce à l'accroissemenL d'excitabililé que loi ont donné les premières excitations, restées en apparence impuissantes.

Il reste donc démontré que l'excitation modérée d'un muscle augmente toujours l'excitabilité de ce muscle, que cette excitation produise ou non un mouvement.

S'il n'y ft pas de mouvement produit par les exoilatioas antérieures, on peut dire qu'il s'agit là d'un phénomène d'addition latente (//(/. 10). Si, au contraire, il y a su dès le début de l'excitation apparition d'une série de secousses, ces secousses sont de plus en plus élevées, traduisant par leurforme l'accroissement d'excitabilité du muscle (%. 9).

En réalité il n'est pas nécessaire, pour que cette augmentation d'excitabilité ait lieu, que la seconde secousse vienne eqjamber pour ainsi dire sur la première, surprenant le muscle alors qu'il n'est pas encore relâché.

Fie. Ll. — Secotuift it mutle 4t /■ rinct tnia par m ]mUi te i fruameâ.

En effel, deux cas peuvent se présenter (et on les trouvera

PHTBIOLOeiB tJE8 CBEtTKES neRVtUE ET D

l'écrkvisss. 561

figurés dans les tracés n** 9 et 10): ou bien les excitations qui se succèdent sont assez rapides pour que le muscle n'ait

Fie- tl. — Seeanuti in mltie

Untit pêr va ftUi te 100 irmwut.

pas le temps de revenir à l'état primitif (%. 10), ou bien tes excitations sont assez espacées pour que le muscle, après chaque secousse, revienne entièrement à son point de départ {lîg. 1, 6, 9). Mais, dans les deux cas, le phénomène est identique. C'est toujours un accroissement d'excitabîlilé. Il est vrai que cette excitabilité croissante est plus manifeste encore lorsque le muscle n'a pas le temps de se relâcher ((ue lorsque, après chaque secousse, il peut revenir â l'état de repos apparent.

D'ailleurs, pour rendre plus claire l'analogie qui existe entre ces deux phénomènes, il est nécessaire de revenir sur quelques points indiqués plus haut à propos de la contracture.

Nous avons montré (%. 7 et 8). qu'un muscle soumis à des excitations fortes restait contracté. De fait, cette contracture peut apparaître sans qu'on emploie des courants

D&â CUAllLES RICHET.

aussi intenses. Il suffit de tendre le muscle par un poids très faible. Dans ces conditions, le muscle, même excité par des courants faibles, ne revient pas brusquement à son état primitif, mais il se relâche avec lenteur, et sa courbe myographique est analogue à la courbe qu'on obtient avec le muscle excité très fortement. On peut y distinguer au relâchement deux périodes : une période de relâchement brusque et une autre de relâchement lent ou de contracture. Pour que ce phénomène se produise nettement, il faut, contrairement â ce que M. Tiegel avait pensé, que le muscle ne soit pas fatigué. En effet, au fur et à mesure que la fatigue atteint le muscle, la secousse devient de moins en moins marquée, et le muscle se relâche, avec lenteur, il est vrai ; mais sans qu'on puisse distinguer dans ce relâchement les deux périodes de relâchement brusque et de relâchement lent avec un plateau de contracture ' .

Or, presque toutes les fois qu'on prend des tracés myographiques, le ressort d'acier qui tend le muscle est trop fort, et la forme véritable de la contraction musculaire est masquée par la tension trop grande du ressort antagoniste.

Quelques tracés montreront bien que la forme véritable de la secousse musculaire est masquée par les poids trop lourds qui tendent le muscle.

On voit sur les trois tracés ci-joints (%. H, 12, 13) quelle est l'influence du poids qui tend le muscle sur la forme de la secousse. La hauteur maximum des contractions du muscle tendu par 2 grammes est de 6 centimètres au-dessus de la ligne de relâchement du muscle, tandis que la hauteur de la secousse du muscle tendu par un poids de 20 grammes est en moyenne de 2 centimètres. Sur la figure 13, le muscle étant tendu par un poids de 100 grammes, on voit qu'après chaque secousse le muscle est complètement revenu â son point de départ.

Or, pour comprendre le sens de ce phénomène, il faut admettre qu'après chacune des secousses du muscle tendu

< Un fait aDalof^ue a été, d'une manière assez vague, signalé en 1859 par M. Hermann {Joco citatOf p. 371).

PHTSIOLOGIB DBS CENTRES NERVEUX ET DES MUSCLES DE L'eCREVISSB. 553

par 100 grammes, il n'y a pas un relâchement véritable, mais un état particulier qui n*est ni la secousse , puisque le muscle parait relâché, ni le relâchement, puisque, sans le poids qui tend le muscle, il y aurait une prolongation de la contraction.

Cet état particulier du muscle qui n*est ni le relâchement, ni la contraction, nous paraît pouvoir être appelé contraction latente. Or, la connaissance de cet état de contraction latente rend plus facile â comprendre le phénomène de Taddilion latente que nous avions indiqué, il y a deux ans, sans pouvoir en donner la véritable explication.

En effet, un muscle tendu par un poids fort ne se contracte pas, alors que, tendu par un poids faible, il se contracte. A-t-onle droit de dire que, lorsqu'en apparence le muscle reste immobile, il ne subit pas de modifications moléculaires identiques à celles du muscle qui se contracte? Pour être latent et inappréciable à nos moyens d'observation, Tétat physiologique de contraction n'en existe pas moins, et, si on n'en tient pas compte, bien des phénomènes de la contraction musculaire resteront inexplicables.

Ajoutons que le phénomène de l'addition latente peut être observé alors même que le muscle est tendu par un poids très léger; mais il ne faut pas oublier que le muscle est son poids â lui-même, et qu'à chaque mouvement, non seulement, il soulève le poids qui le tend (et ce poids peut être nul), mais encore son poids propre.

En reprenant maintenant le fait indiqué plus haut, â savoir l'augmentation d*excitabilité du muscle soumis à des courants induits d'intensité égale, et régulièrement espacés, nous pouvons bien comprendre comment il est assez indiffèrent que le muscle revienne ou ne revienne pas à sa ligne primitive, car, dans Tun et l'autre cas, la contraction n'est pas terminée, et quand le muscle, tendu par un poids ipoyen, est déjà revenu â son état de relâchement, il est encore en état de contraction (latente), aussi bien que le muscle qui n'est pas revenu à son état normal.

Sur le muscle de la pince, les phénomènes d'addition, sont extrêmement manifestes. Dans quelques expériences faites

ABCH. DB PHT9., i* SERIE, VI. 36

CIURUEB MCHST.

avec M. Boudet, «fin de chercher s'il y avait une périoile

oiaallbllas (M S).

rélraolairo au muscle de Técrevisse comme au «sur ds 1"