L. Couty * a récemment entrepris l'étude des phénomènes

« A. Ollivier. De U congestion et de f apoplexie rénales dans leurs rap" ports avec Vhémorrbagie eérébra/e, Arch, gén, de médecine j 1874.

« Lépine. Comptes rendus de la Société de biologie, 1875.

s Eulenburg et Landois. Note sur faction calorifique de certaines régions da cerveau. Comptes rendus de FAcad. des sciences, 6 mai 1876.

* L. Coaly. Influence de l'encépbale sur les muscles de la vie organique, Arcb, de physiologie, novembre 1876, Paris, p. 731.

422 DASTRI ET MORAT.

produite par Texcitation de départements plus ou moins bien limités de la masse encéphalique. Comme procédé d'excitation, il recourt à l'obstruction des vaisseaux encéphaliques par rinjection de poudres fines (spores de lycopode) dans les artères qui se rendent au crâne ; le premier résultat de la suppression de l'afflux sanguin, c'est-à-dire de l'anémié de la substance nerveuse, devant être une stimulation ; le résultat consécutif, une paralysie. Parmi les effets produits, il note entre autres les modifications de la circulation, qu'il apprécie en mesurant la tension artérielle générale^ et il essaye de séparer les phénomènes cardiaques des phénomènes vasculaires périphériques.

Or, Couty indique, à la suite de ces embolies expérimentales du mésocéphale (et du mésocéphale seulement) un accroissement de tension, qui d'ailleurs lui a paru varier avec l'étendue de la zone mésocéphalique obstruée. L'auteur conclut que le mésocéphale contient seul, à l'exclusion du cerveau, des éléments vaso-constricteurs et en second lieu que ceux-ci ne sont point locaUsés dans un noyau unique (centre vaso-constricteur bulbaire), mais irrégulièrement répartis dans les différents points du mésocéphale.

Cette double conclusion nous semble sujette à d'expresses réserves commandées par la complexité même de l'expérience; l'auteur reconnaît d'ailleurs lui-même que les épreuves ont besoin d'être répétées.

De quelques autres observations dans lesquelles l'encéphale étant paralysé par obstruction et la moelle plus ou moins intacte, on voyait la tension générale tester très élevée, Couty conclut au rôle de la moelle comme centre vaso-constricteur.

En résumé, ces recherches fourniront d'utiles documents pour la solution de la question : mais elles sont trop peu démonstratives, trop rares et trop mal appréciées dans leur réelle signification pour rien décider à elles seules. Aussi les signalons-nous dans l'unique dessein d'appeler l'attention sur un ordre d'études qui tend à se développer actuellement.

Si, après ce rapide exposé, nous voulons résumer le débat relatif à Torigine des vaso-constricteurs et en tirer la conclusion que comporte l'état actuel de la science, nous dirons que

DE l'innervation DBS VAISSEAUX CUTANÉS. 423

ces nerfs puisent le principe de leur activité dans le système cérébro-spinal, d'une source principale qui est le centre vasoconstricteur général bulbaire et de sources accessoires, centres médullaires et encéphaliques qui seraient une manière de relais ou de réservoirs pour Tinflux nerveux excito-moteur. La délimitation précise de ces centres, les relations anatomiques et physiologiques qu'ils affecteraient entre euX; avec le centre bulbaire et avec les nerfs constricteurs des diverses riions du corps, voilà autant de points qui appellent de nouvelles recherches.

Centres périphériques. — L'énumération des sources de Tactivité vaso-constrictive n'est pas encore complète lorsque l'on a parlé du centre bulbaire et des centres médullaires : il y a en outre, et cette fois en dehors du système nerveux cérébro-spinal, un troisième ordre de centres pour les filets vaso-constricteurs; ces centres existent a la péripliérie, dans les parois mêmes des vaisseaux, ce sont les centres toniques périphériques ou centres toniques de Huizinga.

Les recherches anatomiques sur les nerfs vasculaires ont appris qu'il existe sur le trajet de ces nerfs, dans le voisinage de leur terminaison, un véritable appareil de cellules nerveuses. Ces cellules forment des amas ganglionnaires, des renflements nodulaires sur les branches des trois plexus qui entourent ou pénètrent le tissu des artères : ils se rencontrent aux nœuds d'entrecroisement dans le réseau externe ou plexus fondamental (Klebs, Arnold, Beale, Lehmann, Gimberl, Henocque), dans le plexus intermédiaire et dans le plexus intra-musculaire. Les renflements se réduisent quelquefois à des cellules isolées. D'ailleurs, il y a beaucoup d'inégalité dans les divers départements vasculaires et les différents nerfs qui les animent, quant au nombre et au développement de ces masses grises périphériques. Cette inégale distribution contient peut-être Texplication des légères différences qui s'observent dans la manière d'être des différents nerfs vaso-moteurs.

Or, on a attribué à ces masses grises périphériques le rôle de centres nerveux^ c'est-à-dire le pouvoir tonique ou excitomoteur et la faculté réflexe. D'une part, en tant que centres Ioniques, elles seraient des réservoirs pour l'influx excito-

424 OASTRB KT MOIULT.

moteur; elles formeraient un second relais, le premier étant formé par les centres médullaires sur le trajet deTinflux nerveux qm, émané du bulbe, vient solliciter à l'activité la couche musculaire des vaisseaux. D autre part, elles seraient en tant que centres réflexes des foyers de conjonction de filets différents. En un mot, elles se comporteraient donc comme les centres gris qui dans la moelle relient les filets sensitifs aux filets moteurs et forment avec ceux-ci un arc diastaltique^ selon l'expression de Marshall-Hall, c'est-à-dire Tinstrument ordinaire des réflexes. Les filets afférents réuniraient les centres périphériques aux centres supérieurs de la moelle ou du bulbe : ces filets sont précisément les nerfs vaso-constricteurs tels que nous les entendons. Enfin, ces centres recevraient encore, dans certaines régions, une seconde catégorie de filets afférents, les filets vaso-dilatateurs, dont nous aurons à parler plus tard. Quant aux filets • efférents, ils se rendent directement aux fibres lisses qui forment la musculure des vaisseaux. En un mot, les centres périphériques démontrés par l'anatomie recevraient deux ordres de filets afférents : les uns destinés à assurer leur communication avec les foyers vaso-constricteurs de la moelle et du bulbe (ner£s vasoconstricteurs, sympathiques et médullaires), les autres destinés a modifier leur activité directement dans un sens ou dans Fautre (nerfs sensitifs, nerfs dilatateurs), et ils donneraient naissance à un seul ordre de filets efférents ^ moteurs de muscles vasculaires.

Telle est la conception physiologique qui tend nouvellement à s'introduire dans la science. Elle a un fondement anatomique incontestable : il nous faut dire un mot des aliments physiologiques qui ont servi à Tétayer.

Il y a d'abord une expérience de Huizinga * (1875), Cet expérimentateur détruit la portion postérieure de la moelle chez une grenouille curarisée : vingt-quatre heures plus tard, il observe, en pinçant la patte antérieure, une constriction réflexe des vaisseaux dans la palmure des doigts postérieurs. L*effet est supprimé si Ton sectionne le sympathique entre les

* Huizinga. Untersucbungen ùber die Innervation der Gefàsse in der Sckwimmhani des FroscbeSy Pûùger's Arebir,, 1875, p. 207.

DE l'innervation ttS VAISSEAUX CUTAN&S. IK

troisième et quatrième ganglions. L'excitation chemine donc par les nerfs brachiaux, la moelle et le cordon sympathique jusqu^aux vaisseaux. Jusque-là, rien de bien nouveau : c'est mie simple épreuve de l'activité des constricteurs et des fibres musculaires déjà faite par Pntnam^ en 1870.

Mais si, après avoir détruit le segment postérieur de la moeUe, on dépose sur la membrane interdigitale quelques gouttes d'une solution de nitrite d'amyle, on voit survenir mie dilatation des vaisseaux qui se soutient pendant un quart d'heure environ. Cette action ne saurait s'expliquer par une intervention des centres médullaires ou bulbaires, puisque les voies centripètes ont été supprimées par la destruction du segment inférieur de la moelle : c'est donc une action locale. D'autre part, elle ne porte ni sur les éléments de la tuniqpie musculaire, ni sur lés fibres constrictives quiehprovoquentla contraction, car il est aisé de démontrer que ces éléments ont conservé leurs propriétés sans altération. Il suffit, pour s'en assurer; de répéter- l'épreuve précédemment indiquée. On voit, en pinçant la patte antérieure, se produire la constriction habituelle. '

En admettant donc la réalité de cette expérience, on se trouve obligé, dé supposer que l'action a porté sur les centres' toniques de la paroi vasculaire pour en diminuer l'activité.

Si ce n'est là une preuve de l'existence des centres périphériques, c'est au moins une forte présomption en leur faveur.' — On pourrait interpréter dans le même sens les observations faites par un grand nombre de physiologistes et reprises avec soin par Masius et Vanlair \ sur Tinégalité de température des régions similaires du corps. En examinant des chiens en assez grand nombre, ces physiologistes n'ont jamais trouvé une température égale pour les quatre pattes : l'écart maximum a été quelquefois de là"", habituellement de 5*" à 6** ; l'écart minimum de i^ on davantage. — De plus, et c'est là le fait qui nous intéresse, on voit se produire d'un moment à l'autre des variations surprenantes dans une seule et môme extréiùité, et ces variations spontanées sont

• Masius et Vanlair. Sur les nerfs vaso-moteurs et leur mode (facifon^ Congrès des Se. médicales, Bruxelles, 1875, p. 438.

ARCH. DB PHT8., 2« SéRIE, VI. 28

4W DA8TRB BT MORAT.

très inégales d'un membre d l'autre. Les inégalités sont très diminuées par la section préalable de la moelle lombaire, mais non supprimées. On ne peut donc les attribuer aux différences dans le mode d'action des centres médullaires, et il est possible de les rapporter, avec vraisemblance, aux centres périphériques.

Donders a rappelé en 1875, au congrès de Bruxelles, uae observation faite par lui, en commun avec Gunning, il y a une vingtaine d'années. Il sectionnait le nerf sciatique d'une grenouille, et malgré cette section, il observait des contractions périodiques dans le train postérieur de l'animal, ce qui constitue, d'après lui, « l'argument le plus solide pour faire c admettre l'existence de centres nerveux à la périphérie. >

L'observation de surdilatation faite par nous-mêmes, au cours de nos recherches sur le grand sympathicpie, observation dont il sera question plus loin, fournit un excellent argument en faveur de l'existence des centres toniques périphériques, car, dans cette redierche, il ne s'agit plus d'.un nerl complexe tel que le sciatique, mais du nerf vaso-constricteur type, à savoir le cordon cervical du grand sympathique; on voit que, séparé de la moelle, il conserve une certaine tonicité qu'on peut faire diminuer par une action périphérique. Disons par anticipation que l'argument tout à fait probant est fourni par l'expérience que l'on peut répéter avec la corde du tympan et en général avec tous les nerfs dilatateurs, lingual, maxillaire supérieur, etc. On sectionne le dilatiiteur de manière qu'il n'ait plus avec l'organe que des connexions périphériques. Le sympathique excité resserre les vaisseaux : si en même temps on excite le dilatateur, ceux-ci se dilatent. L'action du constricteur est empêchée. Et comme les deux nerfs antagonistes n'ont de rapport qu'à la périphérie, il faut bien que ce soit à la périphérie qu'il existe un appareil qui es mette en conjonction, de l'un sur l'autre, c'est-à-dire des centres périphériques.

L*expérience de Cl. Bernard a montré que les amas nerveux périphériques dont Tensemble constitue le ganglion sous-maxillaire sont capables de produire des actions réflexes. En détruisant ses connexions avec l'axe cérébro-spinal, on voit l'excitation des extrémités du lingual, par une substance

DB l'iNNIRVATION DBS VAISSBAUK CUTANÉS. 427

sajâde telle que le vinaigre, provoquer récoulement d'une grande quantité de salive. Voilà donc à la périphérie un gai^lion doué du pouvoir excito*réflexe. Les ganglions des parois vasculaires seraient analogues à celui-^là.

Les arguments de fait, d'analogie, et nous pouvons ajouter de convenance logique, conduisent donc à supposer Texistence de centres vaso-constricteurs situés dans les parois vasculaires ou au voisinage de ces dernières. C'est l'opinion, d'ailleurs, de Goltz, Vulpian, Putzeys et Tarchanoff \ Huizinga, Masius et Vanlair.

Nous devons ^jouter que dans un travail récent, Griinbagea ' a cru pouvoir mettre en doute les notions que nous venons de rappeler. L'anatomie, au dire de cet auteur, ne confirmerait nullement l'existence d'un système ganglionnaire périphérique, occupant les parois des vaisseaux. Les travaux que nous avons précédemment signalés, d'un grand nombre d'histologistes, Klebs, Arnold, Beale, Lehmann, Gimbert, Henocque, acceptés dans leurs résultats par Vulpian, Cl. Bernard et la plupart des physiologistes, nous paraissent répon* dre suffisamment à cette assertion. Partant de cette affirmation très contestable que l'anatomie ne montre point d'appareil terminal ganglionnaire, Grûnbagen se propose d'expliquer le relâchement des muscles lisses vasculaires ou autres, par l'action directe de nerfs spéciaux sur la substance môme du muscle. Il admet donc, cette fois, en contradiction avec les expériences physiologiques que nous avons exécutées, Texistence de nerfs directement et primitivement dilatateurs. Le raccourcissement des muscles vasculaires serait dû à l'excitation des filets vaso-constricteurs : l'allongement actif a l'excitation des filets dilatateurs. — L'un et l'autre effet tiendrait à la constitution particulière des muscles lisses, qui seraient capables aussi bien de contraction et de dilatation également actives. Jusque-là, il n'y a que des hypothèses. Pour leur donner un fondement, Grûnbagen expérimente sur le muscle lisse peut-être le plus mal choisi de tous, sur Viris ; la com-

< Putzeys et TarchanofT. (feber den Einûass des Nervensystems auf dea Znstand der Getàssc, Archiv, von DaboiS'Beymoad und Reichert, 1874.

s Grûnhagen, Ueber einlge EigeDschaften glatter Muakelfasern^ Société de médeciae scient iûque de Kœnigaberg, 22 janvier 1977.

4t8 DA8TRB BT MORAT.

plication des phénomènes iridiens, où les effets musculaires et vasculaires s'enchevêtrent et peut-ôtre se contre-balancent, aurait dû écarter un pareil choix. — Grûnhàgen, à l'aide d'un appareil particulier, voit, après remploi de l'atropine, l'excitation électrique du sympathique déterminer un relftchôment actif de l'iris. — L*effet observé était-il bien l'effet primitif? En admettant même qu'il en soit ainsi, à quoi est dû cet effet ? Grûnhagen l'interprète en disant que le sympathique est le nerf élongateur de la pupille. Il apprécie de cette manière l'expérience suivante : On arrache le ganglion sympathique supérieur d'un côté. — Cinq jours plus tard, on procède à l'expérience après avoir atropinisé l'animal et excisé les sphincters irions. Le sphincter du côté non opéré s'allonge sous les excitations électriques ; l'autre reste inerte.

Nous ne voyons nul rapport entre les faits et les conclu* siens de l'auteur. Nous croyons bien qu'il y a à étudier avec soin les muscles lisses et leur mode d'action, mais nous sommes loin de croire que des expériences, comme celles de Grûnhagen, démontrent la supposition de nerfs dilatateurs, agissant directement sur la substance musculaire.

' ( 4. — Fonctionnement des ▼s8o*constrioteura. Activité. Paralysie. Etet

tonique.

Il est démontré que les vaso-constricteurs sont des cordons nerveux centrifuges dont Tactivité produit' le resserrement des petits vaisseaux, tandis que leur paralysie en détermine l'élargissement.

Pour leurs propriétés générales, ces filets nerveux sont complètement assimilables aux filets moteurs proprement dits. Les excitants artificiels en provoquent l'activité de la même manière que pour ceux-ci, au degré près. Dans les conditions ordinaires, normales, les excitants mécaniques et chimiques sont moins efficaces que l'excitant électrique. — Les uns et les autres doivent être employés d'ailleurs à un assez haut degré d'intensité, ce qui revient à dire que physîologiquement, les constricteurs sont moins excitables que les nerfs moteurs ordinaires.

L'ensemble des faits observés rapproche les nerfs moteurs des vaisseaux des autres nerfs moteurs. C'est à tort que Ton

DB L*INNIRVATtON 0B8 VAI88BAUX GUTANB8. 429

a voulu voir entre eux une différence essentielle résultant de* ce que les vaso-constricteurs ne seraient jamais dans Tétat d'inactivité ou de repos dans lequel se trouvent les nerfs moteurs en Fabsence de tout stimulant. Les filets constricteurs semblent, ea effet, soumis à une stimulation modérée, renouvelée constamment, qui entretient dans les vaisseaux cette contraction moyenne que Ton nomme le tonus et qui est leur condition normale. On a dit que les nerfs moteurs, au contraire, passaient de l'état de repos complet à Tétat d'activité-, sans se maintenir dans la condition moyenne du tonus. Mais Vulpian a fait justement observer qu'il ne s'agit là que d'une différence de degré : il y a un état tonique des muscles striés, coniihe il y a, à un degré plus marqué, un tonus des muscles lisses viscéraux, et à un degré plus marqué encore un tonus des muscles lisses vasculaires : ces états toniques peuvent ôtre considérés comme le résultat d'une stimîdation nerveuse, soutenue, qui aurait son origine dans le mouvement de la nutrition.

L'exagération de cette stimulation moyenne caractérise l'état d^ activité du nerf constricteur et provoque le resserrement du vaisseau ; sa diminution caractérise Vétat de para^ lysie de ce nerf et entraine la dilatation du vaisseau. Est-il besoin d'ajouter que dans le nerf moteur vasculaire comme dans le nerf moteur ordinaire les alternatives d'activité et de paralysie '90 succèdent dans le môme ordre, et que l'excès de l'une entraîne nécessairement l'autre? Seulement les effets de ^a paralysie seront ici beaucoup plus évidents en raison même de ce que le tonus des muscles lisses est beaucoup plus considérable que celui des muscles striés. L'épuisement du nerf suit nécessairement son fonctionnement énergique et, par suite, la dilatation des vaisseaux est aussi bien que la constriction une conséquence forcée d'une excitation un peu intense.

A côté des analogies essentielles des nerfs vasculaires et des nerfs -moteurs, il faut signaler les différences. Il y a au point de vue anatomique une distinction fort importante à établir entre ces deux catégories de nerfs^ et d'une façon plus générale entre les nerfs de la vie de relation et les nerfs de la vie organique. Ceux-ci, avant de se terminer dans l'organe.

490 DASTRB BT MORAT.

-présentent un appareil ganglionnaire à son degré plas ou moins marqué des propriétés des centres nerveux. Ceux-là ne présentent pas de cellules ganglionnaires. Toutes les particularités qui appartiennent aux nerfs vasculaires pourront dès lors être attribuées très vraisemblablement à la condition propre créée par cet appareil ganglionnaire. On comprend en particulier que Faction des nerfs vasculaires puisse être suspendue à la périphérie (par les dilatateurs), tandis que celle des nerfs moteurs ne peut être suspendue que par une action sur la moelle qui est pour eux le centre le plus proche.

Expériences nouvelles. — L'expérimentation physiologique n'a guère abordé jusqu'ici, dans le détail, l'étude des propriétés des vaso-constricteurs ; on s'est contenté de l'assimilation générale que nous venons d'indiquer entre ces ner£s et les nerfs moteurs ordinaires. Il importerait pourtant, à plus d'un titre, de connaître les phénomènes de leur activité, les conditions particulières de leur fonctionnement, de l0ur excitation, de leur fatigue, la manière d'être, en un mot, du cordon nerveux lui-môme et des centres gris, situés près de sa terminaison.

C'est à ce point de vue que nous nous sommes placés ^ ; nous avons repris l'étude du cordon sympathique cervical, nerf vaso-moteur, anatomiquement distinct, dans le dessein de fixer d'une manière plus précise les conditions de son influence sur la circulation.

Les modifications apparentes de la circulation consécutives à la section et à l'excitation du sympathique cervical, sont bien connues depuis l'expérience classique de Cl. Bernard. Les modifications parallèles de la pression et de la vitesse du sang dans les vaisseaux correspondants de la tête et du cou le sont beaucoup moins. Elles sont même indiquées de manières différentes par les auteurs. Les uns ont trouvé après la section un abaissement de la pression artérielle ; d'autres indiquent qu'elle est plus élevée. Les variations de la pres-

1 Dastre et Morat, Eeeberches sur Pexcitation da sympathique cervîealy Société de biologie^ % mars 1S78. — Action du aympêtbique cervical sur la pression et ia vitesse du aang^ Comptes rendus de lAcad, des sciences, 18 novembre 1878.

OB L'imfBRTATlON DB0 TAISBBAUX CUTANÉS» 481

sion veineuse, pas plus que celles du cours du sang, n'ont été étudiées. Il y avait donc un intérêt direct à entreprendre cette double recherche, à la fois dans le but de combler une lacune et dans le but d*avoir un terme de comparaison pour l'interprétation des résultats obtenus quand on étudie l'influence exercée sur la circulation par d'autres nerfs plus complexes, tels que le sciatique.

Ces nouvelles expériences ont été exécutées sur des animaux de grande taille, sur Tàne, sur le cheval, l'exploration directe des vaisseaux et la mesure de la vitesse du courant sanguin ne pouvant se faire commodément que sur des canaux atteignant un calibre assez considérable. On place sur la carotide^ pour mesurer la vitesse, V hémodromographe de M. Cbauveau. On enregistre la pression artérielle dans la carotide et dans l'artère faciale, la pression veineuse dans la veine faciale.

La pression de la carotide est inscrite sans interrompre le courant sanguin en introduisant dans cette artère une canule en T dont la branche moyenne porte un sphygmoscope relié à un tambour a levier enregistreur; — pour Y artère faciale, on adapte Tappareil manométrique soit au bout central, soit au bout périphérique. Les anastomoses très importantes qui relient entre eux les différents troncs artériels émanant de la carotide, forment un réseau dans lequel la pression tend à s'équihbrer, et où la circulation est toujours assurée lors même que Ton a obstrué un segment vasculaire assez considérable. Le sympathique cervical régit ce réseau tout entier. Les modifications de pression consécutives à sa section et à son excitation seront donc de môme sens dans le bout central et dans le bout périphérique, mais plus accusées dans ce dernier comme traduisant la pression d'un point voisin des capillaires.

Dans la veine faciale^ la pression est mesurée à l'aide d'un sphygmoscope convenablement sensibiUsé dont la canule est dirigée soit du côté du cœur, soit du côté de la périphérie. A cause des larges anastomoses qui r^nent entre les troncs veineux de la face, les résultats sont dans l'un et l'autre cas peu différents ; il importe seulement de choisir un segment de veine le plus possible dépourvu de valvules.

Les pressions 'artériell0 et veineuse, la vitesse Iorsqu*on la mesure, s^ioscrivent s^r le cylindre enfumé» par des lignes superposées. Au-dessous de ces tracés, une ligne horizontale entrecoupée de traits verticaux, est inscrite par le style d*un tambour d levier relié à un métronome cpii bat la seconde, et permet ainsi l'appréciation chronologique des modifications vasculaires dans leur durée et quant au moment de leur apparition. Enfin le tableau graphique de l'expérience est complété par une dernière ligne tracée par le style d*un signal électrique de Marcel Despretz, traversé par le courant excitateur, ligne qui permet de connaître le commencement, la durée et la fin de F excitation dans ses rapports avec les variations correspondantes des vaisseaux. L'expérience est donc tout entière fixée sur le graphique, dans son absolue vérité : il n'y a plus de place pour des erreurs d'appréciation sur les conditions dans lesquelles elle s'est accomplie.

Les expériences ont été faites sur des ânes et des chevaux, tantôt soumis à l'action du chloral (injection de 25 grammes d*hydrate de chloral dans 100 grammes d'eau, poussée lentement par la veine pédieuse), tantôt sur les mêmes animaux, indemnes de tout agent toxique, en état de veille, debout sur leurs pieds, en un mot dans les conditions les plus physiologiques qu'il soit possible, de réaliser. Les résultats ayant été sensiblement les mômes dans l'un et l'autre mode opératoire, il faut conclure que l'injection de chloral offre des bénéfices considérables pour l'expérimentation sans présenter les inconvénients et occasionner les perturbations qu'on serait tenté de craindre à priori.

La méthode étant maintenant connue, voyons les résultats :

Effets de la section du sympathique cervical.

Le cordon sympathique est découvert préalablement au cou et isolé du tronc du vague auquel il est accolé.

On l'étreint vigoureusement dans une anse de fil, et on le sectionne d'un coup de ciseaux.

Par le fait de cette double opération pratiquée coup sur coup, la pression monte simultanément dans l'artère et dans la veine : mais cet effet est passager, il ne se soutient que

pendant (quelques aeoondes seulement (en général 6 ou iP). L'élératioD sùnultanéa des deux pressions doit s'interpréter parla oonstriction brusque des petits vaisseaux produite par l'ezcitstiOD passagère du tronc nerveux au moment de la ligature et de la section, constriction qui retentit à la fois en anHmt et en aval du réseau capillaire, du côté de l'artère et da côté de la veine (Gg. 1) .

. Se. Ligne des secondta.— A. P. Tncé de l'artics fMitle, bout périphérique. — T. P. tnaé de la laine raciale, bout piriphérIquB. — L. Ligalura du ijmptihliiae lèpart da ncne. — Ce tract montre l'afTet Immédial de U Ugalnre, e'eil-i-dire l'augmeotaUeD de la près ai an dans l'arUre et dans la reine et l'eCTnl conitcalir durable, c'est-t-dira la dflataifen doa Tiiueau ptripfaérlquM.

Mats cet effet dissipé, la pression veineuse repart de son niveau primitif et s'élève d'une fagon graduelle pendant que la pression artérielle baisse d'une façon correspondante. Cette double modification en sens inverse de la pression artérielle et de la pression veineuse, telle que les deux pressions tendent à s'égaliser , indique évidemment une dilatation des vaisseaux périphériques. Cet effet est de longue durée : il persiste pendant plusieurs jours.

Effets de PexcitatioD.

L'excitation du bout périphérique du nerf ainsi coupé est abrs pratiquée aveo des courants induits tétanisants. L'effet est l'élévation de la pression artérielle et l'abaissement de la pression veineuse.

U est à remarquer que l'abaissement du côté de la veine ne se produit pas d'emblée comme l'élévation du cété de l'artère : l'abaissement de la pression veineuse est précédé d'une légère surélévation de courte durée {voir ûg. 2).

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ni!

Cette manière d'dtre de la pression veineuse qui n'avait pas été prévue, méritait d'attirer notre attention, comme oae de ces particularités d'expérience qui fontpénôtrer plus profondément dans le mécanisme physiologique. Elle s'explique très simplement, et comporte la môme interprétation qui convenait tout à l'heure à l'effet immédiat de laseï}tion. Laconstrictioubrus- V^ ^^ petits vaisseaux I ' I 5 8 en effet pour résultat de »^^| les déchaîner bmaque- -1 .1 1 f la&al dans le système vei- °lil lieux et cette déchai^ ^ ïl.'^- brusque, force qui vient -lois s'ajouterpassagèrementà I .- il 1& yJs à tergo, augmente « I S - la pression dans les vei- 1' S I ° Q^B* ^^i^ <^' ^ff^^ SB f^ÎB' ^1^1 sipe très rapidement en 4 I '^•S ^ ou 5 secondes et la presg I £| siondu sang veineux doit - - ' - diminuer, comme on l'observe en effet, puisque l'impulsion cardiaque, source de cette pression, M S^ se transmet plus difficilement à travers les vaisseaux rétrécis.

Ud hémodromographe, placé dans la carotide, indique qu'au même moment, et pendant la durée de l'excitation, la vitesse du cours du sang est notablement diminuée dans ce vaisseau.

L'élévation de la pression artérielle se fait graduellement, atteint un maximum qui ne se maintient jamais plus de SO à

si..! -S

s VAISSBAVI CtlTAHiS. 4%

30", et souvent beaucoup moins longtemps, quelle que soit l'intensilé, et même la durée du courant excitateur. Bientôt la pression baisse de nouveau graduellement ; et elle revient plus ou moins

exactement à son point de départ après k

un laps de 2 à 3 minutes au plus. |

Jusque-là, ces résultats sont sensi- ^

blement ceux que la théorie faisait S-

prévoir.Lesympathiquecervicalétant ■§

un nerf constricteur, la suppression de "s

son action amène la dilatation des pe- ^

lils vaisseaux, diminue la résistance à ^

l'écoulement du sang, abaisse la près- s

sion en amont dans l'artère, l'accroît **

en aval dans la veine. L'excitation du i-

nerf, en resserrant les vaisseaux, ^.

amène le résultat inverse. |

Mais le résultat imprévu de notre a ~

recherche \ c'est que la constriction -^ .^

initiale due à l'excitation est toujours |

suivie d'une modification inverse , |

d'une dilatation plus grande que celle %

qui est déterminée par la section du ';

sympathique. La pression artérielle ^

retombe un peu au-dessous du niveau s

qu'elle avait avant l'excitation, tandis ^

qae la pression veineuse s'élève elle- Z '

même beaucoup au-dessus de son ni- ?

veau antérieur. L'abaissement dans £

l'arlère ne peut être que faible ; c'est Z

l'élévation dans la veine qui est carac- s.

léristique. La dilatation s'exagère donc ' aa delà de l'état qui correspond à la simple paralysie suite de la section du nerf. Ce phénomène de surdilatation est remarquable par sa longne durée ; le retour au régime normal est assez long à

■ Dutre «I Mont, Action du sympathique cervical l'itCfsr do aaag. Comptes readaa de tAcad. des

DASTas ET MOBAT.

Si

s'établir et U se fut par une série d'oscil latioQS dont le minimum resta tot^ours supérieur à cet état normal (£g. 4).

On voit ici une succession d'effets opposés remarquat)le par sa constance ; ooe réaction succédant à l'action : c'est U un fait qu'il convient de signaler pour l'appréciation des actions quelquefois attribuées aux nerfs dilatateurs.

Comment interpréter cette dilatation?

Rappelons les circonstances de l'expérience et essayons de nous représenter l'action du sympathique sur la pression vasculaire.

Le sympathique est entretenu par la moelle et les centres d'où il provient (centres médullaires, centre bulbaire) daos un état permanent d'excitation tonique ; la preuve en est dans ce fait que sa section est toujours suivie d'une dilatation durable des vaisseaux qu'il innerve.

L'excitation, après section, a pour effet de rétablir dans le sympathique séparé de ses centres, l'état d'activité tonique habituel, ou même de l'exagérer d'une façon notable suivant le plus ou moins d'intensité de l'excitant.

L'excitation du nerf, après avoir exagéré l'activité tonique et amené la constrictioQ, produit une dilatation des vaisseaux plus considérable que celle qui résulte de la simple section. A quoi attribuer cette dilatation accrue ? Il n'y a que deux explications possibles : ou bien elle est le fait du nerf lui-même qui avait conservé jusque-là un reste de pouvoir tonique, ou de l'action directe de fibres spéciales dilatatrices qui seraient excitées.

Cette dernière hypothèse, devant laquelle n'ont pas reculé des auteurs tels

DB L'iNNBRVÂTIÔN DBS VAISSEAUX CUTANES. 487

qne Schiff, n'est pas absolument insoutenable; mais elle est encore loin d'être vérifiée. Rien ne prouve que les deux phénomènes consécutifs de constriction et de dilatation reconnaissent :potir. cause l'activité de deux espèces de fibres différentes excitées au même moment. Dans le cas actuel, en eSst, cette rardiiatation se soutient longtemps, au delà de plusieurs minutt^, ainsi que nous Tavons fait observer. Cette persistance est difficilement compatible avec Tidée d'une stimulation, puisque nèusi voyons en général les phénomènes vasoolaires survivre! peu à l'excitation qui les produit. Cette persistance seraitplutôt en accord avecl'idée d'une paralysie par épuisement, les états de ce genre étant durables de leur nature. ^ Enfin^ il faut .aotoorquO; dans les organes qui reçoivent des nerfs dilat^teujrjs^ authentiques^ Ja glandé sous-maxillaire et la limgu^j ces nerfs sont plus excitables que le sympathique lui-même. De plus, ces dilatateurs sont absolument distincts du, grapd ^sympathique, qui cependant fournit tant d'autres ramçau^ à ces organes, et celui-ci se comporte comme leur antagoniste* plutôt, que comme leur analogue. On serait, donc conduit à cette vue singulière, que le cordon, cervical porterait ces prétendus dilatateurs dans les orgfines où rien* ne les démojitre et ne les porterait pas dans ceuxoù ils existent^ vraiment. En l'absence de preuves expérimentales directes, toutes les considérations se réunissentdonc pour repousser l'hypothèse que la partie périphérique du cordon sympathique cervical, ce type des vaso-constricteurs, renfermerait des fibres dilatatrices. En tout état de cause nous sommes obligés d'admettre . que la surdilatation qui nous occupe en ce moment est le résultat d'un affaiblissement réactionnel. du sympathique, qui avait conservé, après la seclion, un reste de pouvoir tonique.

Mais où réside ' ce pouvoir, tonique ? C'est vraisemblablement dans l'appareil terminal du nerf (masses nerveuses, cellules, centres périphériques), plutôt que dans le cordon luimême. Ue^périence amène donc à l'idée d'un appareil tonique à la périphérie {centres toniques périphériques) qui complète l'appareil tonique central (centre bulbaire, centres médullaires) et qui en diffère en ce qu'il s'épuise très facilement.

4S8 DASTRB ET MORAT.

On peut, en somme, établir dans l'action vaso-oonstrictive du grand sympathique quatre degrés qui sont les suivants, par ordre décroissant ;

l** Constriction vasculaire maxima, sous l'influence d'une excitât jpo forte,

2* Etat intermédiaire (toDus) eatte la dilatution et la constriction, résultant de l'activité tonique du sympathiqM relié à ses centres cérébro-spinaux ;

3*" Dilatation vaaculaire succédant à la section du nerf;

4<' Dilatation maxima par épuisement du nerf ou de son appareil terminal constricteur, après une eadtatioii forte et prolongée.

Les recherches précédentes donnent des indications nouvelles sur la manière d'être des nerfs vaso-constricteurSf et fournissent quelques éléments pour leur comparaison avec les nerfs moteurs ordinaires.

On peut mesurer le temps perdu de l'excitation du sympathique, avec beaucoup de facilité, sur les graphiques, où comme nous l'avons dit, le moment de Texcitation se trouve noté en regard des modifications vasculaires. On constate que ce temps perdu est considérable par rapport d celui des nerfs moteurs ordinaires. Dans l'expérience retracée plus haut (%. 4), le temps perdu a été de 1 " 30 ; de même dans Texpé- • rience (%. 2).

On observe aussi un effet très net de sommation des excitations qui, insuffisantes lorsqu'elles sont isolées, deviennent efficaces si on les répète à de courts intervalles. Ce phénomène, qui ne s'observe point lorsqu'on excite les nerfs moteurs, tient probablement moins au nerf lui-môme qu'à l'appareil réactionnel (centres périphériques) auquel il aboutit D'après les résultats nouveaux de nos recherches sur le rhythme cardiaque, on pourrait être amené à penser que les muscles lisses ainsi que le muscle cardiaque permettent la sommation des stimulants, tandis que les muscles striés ne se prêteraient point à cet effet. C'est là un point à approfondir.

Pour ce qui est de l'influence du stimulant, nous nous sommes assurés qu'en dépit des assertions de quelques auteurs,

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les courante interronqpuB, rhythmiques ou tétanisants, et les coorante continus, exercent une action de même nature.

Ooimus et Legros* ont attribué un effet différent aux coorante forts et aux courants faibles : ces derniers provoqueraient une exagération des prétendus mouvements péristaltiques des artérioles, tandis que Texcitant électrique très intense déterminerait une véritable contractioui un spasme tonique des petits vaisseaux. Cette opposition n'a pas de réalité ; dés que la stimulation est suf&sante» Teffet est univoque, c*est une constriction. Nous avons vu que lorsque Texcitation est très intense» a cette constriction primitive peut succéder une dilatetion paralytique par épuisement.

Le sens du courant n*a pas d'influence sur la nature du résultat et le nerf vaso-constricteur se comporte à cet égard comme le nerf moteur ordinaire ; on ne saurait accepter Tassertion de Legros et Onimus qui attribuaient.(pour produire la constriction) une action exclusive au courant ascendant. MM. Vulpian et Carville avaient contesté cette théorie dés son apparition : tous les physiologistes sont maintenant d'accord pour la rejeter.

M. Chauveau' a récemment examiné l'action du courant continu sur le vaso-constricteur sympathique.

M. Chauveau a opéré sur le grand sympathique cervical du cheval, dans les mêmes conditions instrumentales qui ont été signalées plus haut, c'est-à-dire en enregistrant les pressions artérielle et veineuse au moyen d'explorateurs manométriques, et la vitesse dans la carotide au moyen de l'hémodro* mographe.

On commence par prendre un tracé type du cours du sang dans les conditions normales. Ce tracé étalon une fois obtenu, sans arrêter la marche de l'appareil enregistreur, on fait passer par le nerf sympathique un courant de pile, ascendant. ^ vitesse de la circulation se ralentit considérablement dans la carotide ; le courant ascendant a donc excité énergique- ^^ni les nerfs vaso-constricteurs de la tète. On laisse l'ani-

* Legros. Des nerfs vaso-moieurs, Thèse d'agrégation, Paris, 1873. - Chauveau, ia Thèse cTagrégatioa de Teissier, Couranis eoùUaus en the- '«peoliçiie, Paris. 1«78.

BASTIIK- BT MOIIAT..

mal se reposer, pnison renversQ alors lesens du coqrant : la vitesse dé là circulation carotidieime diminué encore^ Le courant desùeniant a donc exercé aussi une action manifeste sur les nerfs vaso-moteurs de là tôte« mais moins énergique que celle qui est provoquée par le courant ascendante

n n*y a donc pas dé différence dans la nature de l*efif)9t produit, résultat absolument conforme à celui que nous* avons signalé : il* n'^ q, de difiérence que dans le degré. Or cette différence ;nême déns le degré, M. Chauveau ne rattribue nullement à l'inlluence dé la direction du courant. 0*est un effet polaire. La partie supérieure rapprochée de la terminaison du nerf parait plus excitable que la partie inférieure, ainsi qu'il arrive pour les nerfk ïnoteurs ordinaires; dés lofs la même règle bien cônntie eii électrophysiologie, est applicable, ç^est-à'dire que les effets de l'excitation doivent être plus énergiques lorsque V éleàtrode positive est vers la partie terminale. ' '' •

Pour justifier cette vue, Mi Chauveau a répété TexitéHeAfCè dans des conditions telles que Taction polaire fut autant que possible annihilée. .' .

c On a choisi pour cela le membre postérieur de i*âne. i)es explorateurs manométriques i^urent placés sur les vaisseaux collatéraux jdû doigt (artère et veine), suivant les procédés appliqués dans le travail de MM. Dastre et Morst. Le tracé de la pression intravasculaire fut enregistré, et pendant la marche du cylindre^ on fit passer dans la pairtie terminale du membre un courant de pile (le méwé.que dans la première expérience) tantôt ascendant» [tantôt descendant. L'application des électrodes était faite sur la peau par, Tintermédiaire de deux grandes éponges imbibées d'eau salée, dont l'une reposait sur la face interne dç la jambe, l'autre sur les faces externe et antérieure , du doigt. Dans ces conditions, l'électricité entrant et, sortant par une très large surface, n'était pas propre à produire des effets polaires considérables. »

Or, les tracés ne furent pas sensiblement modifiés par le passage du courant, que celui-ci fût ascendant ou descendant. Le rôle si important que quelques auteurs (Onimus, JLiegros)

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ont fait jouer à la direction du courant ne saurait donc plus être soutenu.

L'excitabilité des vaso-moteurs, peut éprouver des modifications remarquables, qui demanderaient une étude attentive. Il y a des conditions dans lesquelles cette excitabilité semble augmenter considérablement. Le froid est une de ces conditions : bien loin de supprimer l'excitabilité il parait Texalter. Nous avons vu le fait sur les animaux refroidis par immobilisation et section de la moelle ; M. Jolyet Ta constaté sur des chiens refroidis par injection dans les veines d'une solution de chlorure de sodium après hémorrhagie. On voit alors des excitations faibles, des excitations mécaniques du sympathique, provoquer des réactions intenses du côté des vaisseaux ou du côté de la pupille. Au contraire, la chaleur poussée à un certain degré parait épuiser le nerf ou en rendre Tépuisement facile sous la plus faible influence slimulatoire.

Après avoir examiné l'appareil constricteur périphérique, c'est-à-dire le nerf lui môme et les centres terminaux dont l'étude expérimentale est indivise, il resterait A préciser les propriétés de l'appareil constricteur central, c'est-à-dire des centres médullaire et buUaire.

Or, relativement à ce dernier point, la part de notre ignorance est encore assez grande.

On est d'accord que les centres vaso-moteurs sont normalement dans un état d'activité moyenne, source du tonus vasculaire : que le resserrement des vaisseaux résulte de l'exagération de celte activité, c'est-à-dire d'une surexcitation relative ; que c'est par une surexcitation dans le pouvoir excitomoteur des centres que s'exécutent, sous la provocation d'excitations centripètes, les constrictions réflexes des artérioles.

L'examen des actions réflexes vaso-constrictives offre une véritable importance: nous venons d'en indiquer le mécanisme général ; mais il est clair que les physiologistes ont intérêt à en déterminer les mécanismes particuliers, à les connaître une à une dans leurs voies et moyens d'exécution. C'est un chanitre nouveau à développer.

Mais à coté de ces constrictions vasculaires réflexes, sur le mécanisme desquelles on est d*accord, il reste les dilatations réflexes. C'est ici que commence l'inconnu et que les contro-

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verses trouvent place. On ne saurait nier que toute dilatation résulte d'une paralysie de l'appareil constricteur périphérique: l'opinion est unanime à cet égard, bien que trop souvent les formes par lesquelles elle s'exprime soient capables de faire croire à un désaccord. Mais, ceci étant concédé, il reste à savoir quel est le point de départ de cette paralysie de l'appareil périphérique (nerf et centres terminaux).

L'état paralytique, (la suspension d'activité), nait-il de la moelle ou seulement de la périphérie, ou de l'un et l'autre organe? En d'autres termes, deux cas sont possibles à priori; ou bien les centres médullaires constricteurs sont paralysés sous r influence dune excitation centripète et cessent de transmettre à la périphérie leur stimulus tonique; ou bien ce sont les centres périphériques qui sont paralysés directement, les centres médullaires étant excités par la stimulation centripète^ cette excitation réfléchie vers la périphérie par des nerfs dilatateurs venant paralyser l'appareil terminal constricteur. C'est au fond à cela que se réduit le problème des vaso-dilatateurs. La suspension d'action a-t-elle lieu dans la moelle, ou dans un centre plus ou moins éloigné, ou à la périphérie même ? Est-ce un appareil conducteur en activité, est-ce au contraire un appareil conducteur en repos qui amène la dilatation ?

Avant qu'il fût question de nerfs dilatateurs, tous les effets de dilatation étaient attribués à la paralysie des centres vasoconstricteurs. Prenons un exemple : L'excitation dunerf sen<* si tif cardiaque, nerf de Cyon, provoque la dilatation des vaisseaux de l'abdomen ; cette dilatation s'explique par la paralysie réflexe du centre constricteur médullaire ou bulbaire qui commande les vaisseaux viscéraux.

Aujourd'hui, une autre interprétation s'est fait jour. On connaît des nerfs dilatateurs et des centres médullaires qui en sont les foyers d'origines, et l'on est tenté d'en généraliser l'existence. La dilatation peut n'impliquer point de paralysie des centres constricteurs, mais au contraire suractivité d'un centre dilatateur et d'un nerf dilatateur, reliant ce centre médullaire à l'appareil terminal qui règle le calibre du vaisseau.

Le débat roule donc sur l'état des centres médullaires et des nerfs qui de là se rendent au vaisseau dilaté.

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Oa voit que la connaissance de la manière d*ètre du centre constricteur dans cette condition de la dilatation réflexe des vaisseaux, nous amène naturellement au second chapitre de notre élude, ou nous traiterons des vaso-dilatateurs. C'est par la que les deux histoires des vaso-constricteurs et des vaso-dilatateurs se pénètrent, s'entrelacent et sont solidaires Tune de Tautre.

Si nous récapitulons les notions qui ont été développées dans le cours de ce chapitre, nous devons conclure queThistoire des nerfis vaso-constricteurs est bien prés d'être achevée dans ses traits généraux. Un seul desideratum subsiste et celui-ci appartient plutôt à Fhistoire des dilatateurs ; il s'agit de déterminer le mécanisme physiologique de la dilatation vasculaire.