II, — NERFS VASO-DILATATEURS

I 1. — Définition. Découverte.

Qu'appelle-t-on nerf dilatateur ?

Les nerf dilatateurs sont des nerfs centrifuges dont Texcitation amène la dilatation primitive des vaisseaux.

U ne sufQt pas, en conséquence, que Texcitation d'un cordon nerveux entraine Taugmentation de diamètre des vaisseaux correspondants pour que ce cordon soit un nerf dilatateur. Il faut encore que ce nerf soit centrifuge, c* est-à-dire que Teffet se limite à la périphérie, sans Tintervention des parties centrales du système nerveux. Sil s'agissait par exemple d*an filet centripète, comme le nerf de Cyon, en rapport avec l'axe cerebro-spinal, la stimulation de ce cordon aurait beau produire une dilatation vasculaire, on ne serait nullement fondé à en faire une nouvelle variété de nerfs. Son action pourrait s'expliquer par la paralysie des nerfs déjà eonnus comme vaso-constricteurs, paralysie ou suspension d'action qui se produirait dans les centres.

U est donc bien nécessaire, et c'est ce qu'un trop grand nombre de physiologistes oublient, il est nécessaire de distin* guer parmi les dilatations primitives succédant à Texcitation d'un nerf, celles qui sont de cause centrale, et celles qui son

de cause périphérique. Ces dernières seules devront être rapportées à des nerfs dilatateurs.

La conséquence de ce rappel de définition est importante à signaler. Aucune dilatation réflexe, nécessitant Tintervention des parties centrales du système nerveux, ne peut servir à fonder l'existence d'un nerf dilatateur. Il est regrettable que cette vérité si simple soit si souvent méconnue. Cette méprise ou cette méconnaissance de l'élément fondamental du siget a amené les expérimentateurs qui l'ont commise à multiplier, hors de toute mesure, la nomenclature des nerfs vaso-dilatateurs. C'est ainsi, par exemple, que dans des ouvrages très justement estimés d'ailleurs, l'expérience de Cyon est interprétée comme prouvant l'existence de vaso-dilatateurs splanchniques , l'expérience de Loven, comme démontrant les vaso-dilatateurs du membre inférieur.

Il importe donc, dès le début, et avant de pénétrer plus avant, d'écarter cette cause de confusion et de revenir à la véritable notion du nerf dilatateur ; il entre dans cette notion trois éléments ; il faut que l'excitation entraine une dilatation vasculaire : il faut que cette dilatation soit primitive, qu'elle ne soit pas précédée d'un effet d'une autre nature, par exemple d'une constriction préalable, il faut enfin qu'elle soit cantonnée à la périphérie, c'est-à-dire qu'elle soit indépendante des centres nerveux.

De tels nerfs existent-ils ?

L'expérience a répondu affirmativement; et Texpérienoe seule pouvait nous renseigner à cet égard, car l'existence de nerfs dilatateurs n'a rien de logiquement nécessaire. Il semble que les vaso-constricteurs suffiraient parfaitement, sans l'intervention de nouveaux facteurs, à assurer la régulation de la fonction circulatoire.

Reliés a des centres médullaires qui leur dispensent une stimulation moyenne, exagérée ou affaiblie, ces nerfs suffiraient à mettre les vaisseaux dans les états de demi-contrac^ tion, de resserrement ou de dilatation qui feraient varier le débit sanguin de toutes les façons et le proportionneraient à toutes les nécessités.

La réalité n'est pas aussi simple que cette conception. Il y a des nerfs dilatateurs. C'est encore une fois Claude Bernard,

DB L'iNNBRVATION DES VAI89BAUX CUTANÉS. 445

qni, en 1858, eut Thonneur de cette découverte. Dans le cour de ses recherches sur la glande sous«maxillaire, Cl. Bernard vit que Texcitation du bout périphérique de la corde du tympan avait pour effet d'exalter l'activité circulatoire dans Toi^^e. Les petits vaisseaux périphériques tout à l'heure imperceptibles devenaient visibles ; le tronc veineux principal se gonflait, se dilatait; le sang y devenait rouge comme le sang artériel; on y percevait des battements rhythmiques isochrones aux battements artériels, et si l'on venait à couper le vaisseau, le liquide s'en échappait en jets saccadés. En cessant l'excita tion, on faisait cesser les effets et l'on ramenait l'organe aux conditions normales. Cette expérience, exécutée sur le tronçon de nerf qui va se rendre à la glande, révélait une dilatation de cause périphérique. La corde du tympan était le type d*une nouvelle espèce de nerfs dont l'excitation dilate directement les vaisseaux : c'était un nerf dilatateur.

2 s. — Degré de généralité des vaso- dilata leurs.

Les physiologistes ont dû se demander si les diverses parties de l'organisme étaient pourvues de nerfs .de ce genre, comme elles le sont de vaso-constricteurs. Si Texistence de ceux-ci avait le même degré de généralité que l'existence de ceux-là ; et si, en un mot, ces vaso-dilatateurs étaient un instrument nécessaire du mécanisme qui règle le calibre des vaisseaux.

C'est à cette question que se réfèrent le très grand nombre des travaux récents.

On a trouvé les vaso-dilatateurs d*abord dans la glande sous-maxillaire (Cl. Bernard); puis dans la langue (Vulpian).

Par une analyse très ingénieuse, ce dernier physiologiste a établi que c'était le même cordon nerveux, à savoir, la corde du tympan qui fournissait les fibres dilatatrices aux deux organes. Cl. Bernard a conclu de quelques expériences, que la glande sublinguale recevait également ses filets dilatateurs du même cordon nerveux. La corde du tympan est donc, incontestablement le type des nerfs vaso-dilatateurs: elle nous présente les fibres de cette espèce, isolées, et par conséquent dans les conditions les plus favorables pour l'étude.

On a encore signalé d'autres vaso-dilatateurs dans diverses r^ons du corps. Mais ces exemples n'offrent pas le même

446 OASTRE ET MOBAT.

degré de certitude que le précédent, soit que la dilatation ne soit pas primitive, ou qu'elle ne soit pas centrifuge, ou enRn qu'elle se montre plus difficilement dans des conditions moins nettement définies. Le plus remarquable de ces exemples est fourni parles nerfs érecteurs^ branches des nerfs sacrés (nervi erigentes de G. Eckhard, 1863) qui provoquent par action centrifuge le gonflement érectile des corps caverneux. Vulpian (1874) a signalé des vaso-dilatateurs pour la partie postérieure de la langue dans le glosso-pharyyngien. Cl. Bernard, des vaso-dilatateurs pour Toreille, dans la branche auriculo temporale du trijumeau ; Schiff des vaso-dilatateurs pour la glande parotide dans le petit nerf pétreux superficiel : dans les filets qui forment un plexus extérieur autour de la carotide externe, il y aurait, suivant Cl. Bernard, des filets dilatateurs pour les régions correspondantes de la tête ; il y en aurait également pour le. rein, suivant le même physiologiste, dans les filets terminaux du pneumogastrique.

Dans ces derniers temps MM. Jolyet et Lafont^ ont reconnu que le nerf maxillaire supérieur contient des filets vaso-dilatateurs. Déjà, en 1866, Prévost avait annoncé que ce cordon nerveux se comporte relativement à la muqueuse nasale comme la corde du tympan relativement à la glande sousmaxillaire; mais il n'avait porté son attention que sur la fonction excito-secrétoire de ce nerf. MM. Jolyet et Lafont ont examiné et précisé son action sur l'appareil circulatoire. Si Ton isole ce nerf dans la fosse pterygo-maxillaire et qu'après section Ton excite le bout périphérique, on voit un gonflement de la muqueuse qui les déborde. Ces parties deviennent plus chaudes, et si, comme nous avons conseillé de le faire dans tous les cas de ce genre. Ton enregistre la pression artérielle, on voit qu'elle s'abaisse au moment de l'excitation du nerf. Les filets dilatateurs contenus dans le tronc du nerf le quittent pour se jeter sur les vaisseaux ; avant qu'il n'émerge du trou sous-orbitaire, car^ si l'on coupe le nerf à sa sortie, l'excitation du tronc en amont a les mêmes effets que s'il était intact. Ces filets dilatateurs paraissent

t Jolyet et Lafont, Société de Biologie, 8 novembre 1878 et 28 juin 1879. Gêzette médicale, 22 février 1879.

DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS. 447

venir du nerf vidien^ au-delà du ganglion de Meckel. Il serait possible qu'ils eussent une origine commune avec ceux de la corde du tympan, par exemple dans le glosso-pharyngien ou le trijumeau, auquel cas il n'y aurait seulement qu'un seul nerf dilatateur pour toutes les régions de la tête. Ce nerf, d'ailleurs, se compose comme le lingual et la corde du tympan, c'est-à-dire comme tous les dilatateurs connus : il est, en effet, excitable par des courants faibles^ et lorsqu'on Texcite simultanément avec l'antagoniste vaso-constricteur sympathique, son action l'emporte toujours.

Quoique la démonstration ne soit véritablement donnée que pour un ou deux cas (corde du tympan, glosso-pharyngien, nerf maxillaire supérieur, suivant Jolyet et Lafont), les faits semblent être dans le sens d'une extension générale de ces nerfs pour tout Torganisme. Cl. Bernard n'hésitait pas à croire que l'expérience prouvera c l'existence des nerfs dilatateurs c répartis dans toutes les riions à coté des constricteurs, b {Leçons sur la chaleur animale^ 4876, p. 230.) Vulpian s'exprime dans le même sens : « Il est probable que les vaisseaux • de toutes les parties du corps sont en rapport avec des Gbres ff nerveuses vaso-dilatatrices. Ces fibres, accessibles à Text périmentation sur certains points du corps, inaccessibles c dans d'autres, n'en existent pas moins, très vraisembla* € blement partout. » (Vulpian. Leçons sur Pappareil vasomoteur, 1875, p. 466 et p. 2550

Aucune induction ne parait, à coup sûr, plus légitime que celle-là et plus conforme à l'esprit de généralisation dont Texpérimentateur physiologiste doit être pénétré. On s'est donc mis à l'œuvre, dans le dessein préconçu de trouver partout les vaso-dilatateurs, et généralement, on les a trouvés. Avant de faire l'histoire critique de ces recherches presque toutes renfermées entre les années 4870 et 4878, il nous faut présenter une observation préalable.

Vulpian a fait très ingénieusement observer que les vasodilatateurs ne sauraient être considérés comme les antagonistes des vaso-constricteurs, par la raison fort simple que ces derniers sont dans un état d'activité permanente, tandis que les autres n'agissent qu*à intervalles. L'expérience qui le démontra consiste à les sectionner les uns et les autres :

448 D ASTRE ET MOEAT.

cette section n'aurait pas d'effet sensible s'il s'agit d'un dilatateur; elle en aurait, au contraire, s'il s'agit d'un constricteur. Les dilatateurs n'agiraient donc pas hic et dudc pour contrebalancer a tout moment les constricteurs et régler de concert avec eux l'irrigation sanguine des organes. Leur inte^ vention parait plutôt en rapport avec certains phénomènes fonctionnels qu'avec les phénomènes nutritifs normaux.

Les nerfs vaso-dilatateurs pourraient à la rigueur constituer simplement une sorte de rouage surajouté, perfectionnant le mécanisme vaso-constricteur essentiel, en vue de parer à certaines nécessités fonctionnelles telles que la sécrétion ou l'érection. Il n'y aurait pas alors de raison profonde pour que l'existence de tels nerfs fût généralisée à tous les organes pour lesquels n'existe point cette nécessité d'un fonctionnement rapide ou presque instantané. En conséquence, les raisonnements à priori n'ont point de valeur décisive pour ou contre l'extension de ces nerfs; le problème n'est pas susceptible d'une solution générale : ce sera à l'expérience seule à décider si oui ou non les dilatateurs se rencontrent dans tel out tel organe.

C'est pourtant cette solution générale que tous les auteurs ont cru atteindre en étudiant un cas particulier, c'est-à-dire l'appareil vaso-moteur du membre inférieur. On a donc choisi pour champ de recherches le membre inférieur et on a cherché les vaso-dilatateurs dans le nerf sciatique.

Toute une longue série de travaux a été produite sur ce point.

Les premières observations faites sur le nerf sciatique avaient appris que l'excitation électrique du bout périphérique produisait le resserrement des vaisseaux dans le membre correspondant.

En 1871, DogieP, en opérant sur des animaux curarisés, vit une accélération du courant sanguin, à la suite de l'ékctrisation du bout périphérique : effet qui résulterait d'une dilatation vasculaire.

I Dogiel. Ueber den Eiaffuss des Nervus ischiûdicus und des nervas cruralis auf die Circalation des Blutes in den unteren extremitàteo, PÛûger's Arohiv., 1871-1872, p. 130.

DE l'INNBRVATION DES VAISSEAUX CUTANÉS. 449

Go7te*(4870 et 4875) observe une dilatation vasculaire à la suite de Texcitation électrique, chimique ou mécanique du bout périphérique du sciatique. Cette dilatation est jugée par releva tion de température du membre. Elle a sa cause, suivant Fauteur, non point dans une paralysie des filets vasoconstricteurs, mais dans une excitation des filets vaso-dilatateurs.

Voici Texpérience capitale de Goltz : chez un chien, la moelle est sectionnée au niveau de la dernière côte. Après plusieurs jours^ il coupe le sciatique d*un côté; puis il attend derechef quelques jours, jusqu'à ce que l'élévation primitive de température se soit dissipée et ait fait place à un refroidissement notable. Si, alors, il excite mécaniquement, physiquement ou chimiquement le bout périphérique du sciatique, on observe une élévation de température qui varie de 5* à 18"*, c'est-à-dire extrêmement considérable.

De plus, et c'est là un des arguments les plus sérieux, des sections successives du bout périphérique du sciatique, faites de dix secondes en dix secondes, par exemple, produisent une élévation de température de plus en plus considérable et rapide.

Patzeys et TarcbanofP traitent le même sujet dans le laboratoire même de Goltz. Us opèrent sur des animaux curarisés afin d'éviter les contractions qui, dans le mode* opératoire de Goltz, viennent compliquer les effets directs de l'excitation des nerfs vasculaires et modifier la température.

Ces observateurs ne retrouvent pas les nerfs dilatateurs : ils observent seulement les constricteurs. L'excitation du sciatique coupé provoque l'abaissement de température, la diminution de volume dans la patte, le ralentissement de l'hémorrhagie qui se fait par les orteils incisés, le resserrement des vaisseaux de la membrane interdigitale. L*efret primitif est donc, suivant eux, une constriction. La dilatation qui s'observe ensuite est un effet de Tépuisement du sciatique excité trop longtemps ou trop fortement : c'est une conséquence de la paralysie des filets vaso-constricteurs.

< Goltz. Uéber GefàsserweiierDde NerveD, PÛùger's Arciiiv., 1874 et 1875. t Putzays et Tarchanoff. Ueber den Einûuas des Nervenaystema auf dan Znatand der Gefàsaa, Dubois-Reymoad Reicberfs Archiv.^ 1874, p. 371.

450 DASTRE BT MORAT.

Vulpian ^ critique très justement les conclusions de Goitz et il rappelle que Félectrisation du sciatique lui a constamment fourni le même résultat, à savoir le resserrement vasculaire dans les extrémités digitales du membre correspondant.

Masius et Vanlair ^, dans un mémoire lu en 1875, au congrès de Bruxelles, concluent à Texistence à peu près exclusive dans le sciatique de fibres dilatatrices. Suivant ces physiologistes :

1* L'excitation du nerf sciatique détermine, dans la presque totalité des cas et d*une fagon presque toujours immédiate, un effet vaso-dilatateur.

â<» La section du nerf sciatique agit dans le même sens que Télectrisation ou tout autre agent irritant.

3^ La section de la moelle produit essentiellement des effets vaso-dilatateurs, c'est-à-dire qu'elle agit dans le même sens que la faradisation.

4* Les sections successives pratiquées coup sur coup sur le bout périphérique d*un nerf sciatique, exagèrent manifestement l'effet vaso-dilatateur de la première section.

S'' Les sections successives du bout central d*un sciatique divisé produisent, comme Télectrisation, uneélévation de température dans le membre opposé.

G*" La section d'un nerf sciatique amène invariablement, comme effet tardif, un abaissement notable de la température du membre correspondant ; cet abaissement est tel que la température définitive est toujours inférieure à la température initiale.

Le même résultat se produit, mais d'une manière moins marquée sur le membre sain.

Masius et Vanlair font également intervenir la force du courant employé pour expliquer les résultats expérimentaux qu'ils obtiennent. Ils supposent {Joe. cit. ^ p. 442) que le courant fort porterait son action sur les éléments vaso-constricteurs, tandis que les vaso-dilatateurs répondraient à de faibles sollicitations. En rendant compte de l'action produite par

t Vulpian. Leçoûs sur V appareil véSO'moteur, 1875, t. U, p. 480. * Ma8iu8 et Vanlair. Congrès des sciences médicëleSf Bruxelles, 09vembre t875.

DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS. 451

rélectrisation de la moelle, ils observent qu'une électrisation forte de la moelle fraîchement coupée amène une oonstriction des vaisseaux : c Un courant faible venant après le coumnt c fort, produit un effet vaso-dilatateur évident. •

Comment concilier ce fait avec les doctrines des auteurs ? Si les vaso-dilatateurs prédominent réellement dans le membre postérieur et que Tirritation forte de la moelle amène une constriction, il faudrait donc que cette irritation forte capable d'agir sur les vaso-constricteurs, soit incapable d*exciter les vaso-dilatateurs. On peut bien comprendre qu'un nerf excitable par des courants forts, ne le soit pas par un courant faible, insuffisant : mais on ne saurait admettre qu'un irritant faible ayant une action stimulante, un irritant plus fort n'on ait point. Il nous semble que c'est pourtant à cette conclusion inacceptable que conduisent les hypothèses des expérimentateurs dont nous parlons. Tout ce que Ton sait des conditions de l'activité des nerfs proteste contre une pareille vue; et pour faire admettre une propriété si paradoxale, il ne fau< drait rien moins qu'une expérience directe, exécutée sur un nerf vaso-dilatateur clairement distinct, telle que la cordo du tympan. Mais l'expérience directe sur œ nerf donne précisément un résultat opposé ; excitable par les courants faibles, il ne l'est pas moins par les courants forts. Le paradoxe n'est donc pas dans la réalité ; il est purement dans l'esprit des auteurs.

En somme, Masius et Vanlair admettent que dans le sciatique, pris comme type des nerfs rachidiens, ies filets vasodilatateurs dominent par leur nombre et leur activité les iilets vaso-constricteurs.

Ostroumoff ^ voit le nerf sciatique se comporter tantôt comme un dilatateur, tantôt comme un constricteur.

L'excitation du bout périphérique détermine une conslriction si le nerf est fraichenient coupé ; une dilatation avec élévation de température, s'il est coupé depuis trois a quatre jours. Il y a donc dans le cordon sciatique deux espèces de nerfs vasculaires : des nerfs dilatateurs et des nerfs conslric-

* Ostroumorr. Versuebe ùber die Hemmungan^rven dtr Hautgefàsse, P8ùger*8 Archiv, 1876, p. 219.

452 DA6TIIB BT MOR/IT.

leurs. La dégénération est un moyen de les séparer : elle atteint en elTet les constricteurs avant d'atteindre les dilatateurs. Mais, il y a un autre moyen de les séparer et de les manifester isolément dans le sciatique frais, non dégénéré : c*est d*employer des stimulants convenables. Suivant Ostroumof, les courants électriques rbythmiques^ c'est-à-dire les décharges d'induction se succédant à des intervalles réguliers de cinq secondes, seraient propres à manifester les dilatateurs et à produire des élévations thermiques : au contraire, les courants tétanisants, c'est-à-dire les décharges ra« pides exciteraient surtout les constricteurs et produiraient un abaissement de température dans les régions innervées par le sciatique.

Kendall et Luchsinger^ arrivent d'une manière indépendante d'Ostroumoff, à des résultats de même nature. L'excitation du nerf frais donne une constriction, tandis que l'excitation du nerf dégénéré donne une dilatation. Sur le nerf frais, les courants rhythmiques mettraient en jeu les vasoconstricteurs; les courants tétanisants faibles détermineraient au contraire une élévation de température. Sur le nerf coupé depuis quelques jours, ces résultats seraient renversés, le courant tétanisant resserrant les vaisseaux tandis que le courant rhythmique les dilaterait. Les auteurs que nous analysons ici fondent donc le moyen de distinguer les deux espèces de nerfs du sciatique sur leur différence respective d'excitabilité manifestée par la dégénération, par la nature de Texcitant électrique ou par sa force relative.

Lépine a institué des expériences dans lesquelles il fait intervenir un facteur nouveau, négligé jusque-là. Il admet l'existence dans le sciatique de filets constricteurs et de filets dilatateurs : les uns et les autres sont excitables par les mômes agents et en particulier par le stimulant électrique. Mais l'efTet utile sera tout différent suivant la conditon initiale de la patte au point de vue de la température. Si les vaisseaux sont déjà contractés au maximum par l'action du froid, l'excitation des constricteurs ne pourra pas augmenter la tonicité, et ne se manifestera point : les dilatateurs, au

I Kendall et LuchBînger. Pûûger's Arcbiv, 1876, p. 197t

OE l'innbrvation des vaisseaux cutanés. 453

contraire^ auront un effet utile puisqu*ils agiront par interférence dans la condition la plus favorable pour manifester leur action. Si la patte est échauffée au lieu d*ètre refroidie, Teffet sera exactement inverse. De fait, Lépine ^ montre que l'on peut avoir à volonté une élévation ou un abaissement de température a la suite de Texcitation du sciatique ; il suffit dans le premier cas, d'opérer sur une patte préalablement refroidie et dans le second, sur une patte échauffée artificiellement. Nous aurons l'occasion de voir, plus loin, que l'observation de Lépine sur la condition initiale de l'animal au point de vue thermique et son influence sur le résultat, est très exacte. Une seule chose est hypothétique et c'est précisément celle qui est en question, à savoir l'existence des dilatateurs. Lorsque Lépine au lieu de recourir aux mesures thermométriques, a employé la méthode plus parfaite de Mosso, il n'a jamais obtenu la dilatation d'emblée. L'effet de dilatation n'est pas, en effet, ainsi que nous l'avons démontré, un effet primitif : il est toujours précédé d'une constriction que Ton observe toutes les fois que l'on se met dans le cas de l'observer.

S. Stricker* Siàmel également l'existence de filets vasoconstricteurs et de filets vaso-dilatateurs dans le sciatique. Les fibres vaso-dilatatrices viendraient directement de la moelle lombaire pour la plus grande part. Les fibres constriotives viendraient indirectement de la moelle thoracique depuis la quatrième paire et des paires lombaires supérieures : elles arriveraient au membre inférieur et. au sciatique par Tintermédiaire des nerfs sympathiques.

Le mémoire de Stricker est devenu l'origine d'une discussion à laquelle ont pris part Vulpian et un de ses élèves, Cossy. Il y a deux points principaux dans le travail de Strie* ker : d'abord, Taflirmation de l'existence des nerfs dilatateurs dans le sciatique, ces nerfs y étant de beaucoup en quantité supérieure aux éléments vaso-constricteurs;

* Lépine. De rinûuenûe qu'exercent lea excUetiona du bout périphérique du nerf acietique aur la température du membre correapondant. Société de biologie, 4 mars 1876.

* S. Stricker. Untersucbuagen ùber die Gefàaanervea Wûrxein dea lacbiadieua. Sitzb. der à. Acad. der Wisaeaaebf juUUI 1S76, Wien.

451 DASTBB BT MORAT.

en 6ecM)nd lieu, rafBrmatioa que ces fibres dilatatrices tirent leur origine de la moelle par les racines postérieures des qualrième et cinquième paires lombaires; tandis que Texistence des filets vaso-moteurs dans les racines antérieures ne pourrait pas être démontrée. C'est là une donnée noa^dle en contradiction avec Topinion admise jusqu'ici que les filets vaso-moteurs émergeaient de la moelle par les racines antérieures. (Voir plus haut : Origine des vaso-constricteurs.)

De ces deux résultats» c'est le premier qui nous intéresse davantage; c'est le second qui a cependant provoqué le plus vivement l'attention et la controverse.

Pour rétablir, c'est*à-dire pour démontrer que les racines postérieures de la quatrième et cinquième paire lombaire contiennent presque exclusivement des filets dilatateurs,Stricker pratique l'excitation électrique ou mécanique du bout périphérique de ces racines coupées et il observe une élévation do température de la patte correspondante. La môme ex* périence répétée sur les racines antérieures des mêmes nerfs ne lui a donné que des résultats inconstants et peu marqués.

Voilà le fait annoncé par Stricker et qui sert de base à ses conclusions. Ce fait a été contesté par divers expérimentateurs. A. Cossy ^ sous la direction de Vulpian, a répété l'expérience de Stricker, avec une issue différente. La section ou l'excitation des racines postérieures des nerfs lombaires ne lui a pas montré constamment et sûrement une élévation de température : celle-ci n'a été, lorsqu'elle s'est produite, ni considérable, ni toujours la même : enfin elle ne s'est pas manifestée (remarque essentielle !) dès le début de rélectrisation ni aussitôt après la section. Ce sont autant de particularités ([ui distinguent absolument cette action vaso-dilatatrice de l'action typique exercée par la corde du tympan.

Stricker a répondu en incriminant quelques détails du mode opératoire de ses contradicteurs et en répétant son expérience qui lui a encore donné les mêmes résultats. Sur onze épreuves, il a eu onze fois des faits concordants : le dernier surtout est bien probant. Dans cette dernière recherche Tex^

• A. Cossy. Analyse et réÛexions à propos du travail de Stricker, Arch. de physiologie, novembre 1876, Paris.

DE L*JNNBRVATION DBS VAISSEAUX CUTANÉS. 455

citation mécanique de la racine postérieure du quatrième nerf lombaire a déterminé un échaufîement de 10° dans le membre correspondant : celle du cinquième nerf lombaire un échauffement de lâ^'S, au lieu des échauffements très faibles observés dans les premières expériences. Slricker maintient donc ses conclusions antérieures.

Vulpian^ est alors intervenu personnellementdans le débat. Il a cherché à reproduire Texpérience de Stricker sur quatre chiens. Dans aucun cas, il n'a observé les résultats obtenus par cet expérimentateur.

D*autres expérimentateurs, parmi lesquels Schiff, ont au contraire accepté les conclusions du physiologiste de Vienne.

Rien ne serait plus fâcheux pour la science physiologique que ces contradictions entre les résultats d'observations également bien faites, si l'on ne savait par avance qu'elles ont leur cause dans quelque particularité du mode opératoire^ et qu'elles prouvent seulement que le déterminisme expérimen* tal n'est pas encore fixé. Quelle est cette circonstance opératoire dans le cas actuel ? M. Vulpian avoue ne pas la démêler clairement.

A nos yeux, ces divergences sont la meilleure justification des critiques que nous adresserons plus loin aux méthodes mises en usage, jusqu'ici, dans les recherches sur les vasomoteurs. Nous pourrions accepter comme parfaitement exacts les faits annoncés par Stricker, sans nous croire obligés à accueillir ses conclusions, et nous rallier au contraire à l'opinion de Vulpian, à savoir que « les effets obtenus par Stricker « ne peuvent pas s'expliquer par l'existence des fibres vasoc dilatatrices dans les racines postérieures. »

C'est qu'en effet, Stricker n'a fait autre chose qu'opérer sur la racine postérieure, comme Goltz sur le sciatique ; au point de vue de l'existence des vaso-dilatateurs dans le tronc soumis à l'investigation, son expérience n'a ni un autre sens, ni une autre portée que celle même de Goltz ; la même question se pose, à propos de l'une et de l'autre, à savoir si la dilatation observée est ou non TefTet primitif.

t Vulpian. Analyse des aoavellea expérienoea de Stricker^ Areh* de physiologie, mai 1878, Paris.

456 DASTRE BT MORAT.

— Un nouveau travail de Stricker * nous parait d'ailleurs contenir une critique indirecte de celui que nous venons de signaler. Il s* explique incidemment sur les nerfs vasculaires du sciatique. Ne pouvant attribuer l'hyperhémie du membre qui suit la section du sciatique, à Texcitation des fibres vasodilatatrices par la raison qu'une excitation ne saurait se soutenir si longtemps, Stricker est amené à donner pour cause â cette hyperhémie la séparation d'un grand nombre de vasoconstricteurs d'avec leurs centres médullaires. Le rétablissement du tonus qui s'observe plus tard serait dû à la restauration de voies suffisantes entre les vaisseaux et certains centres toniques dont l'action se trouve ainsi renforcée et peut compenser l'annulation de ceux que la section a séparés des vaisseaux. Stricker admet enfin, d'accord avec OstroumofT, Bôthling, Putzeys et Tarchanofir, et nous-mêmes, que l'efTet primitif de toute excitation du sciatique frais est une constriction, et que toute dilatation qui s'observerait au cours d'une excitation n'est qu*un effet de fatigue.

Nous avons répété l'expérience de Stricker dans des conditions permettant d'évaluer d'une façon directe, bien- que seulement approximative les modifications de la circulation périphérique.

Sur un chien chloralisé, la moelle lombaire est mise à nu par l'excision des arcs postérieurs des vertèbres correspondant aux origines du sciatique. La plaie est ensuite recousue, l'animal délié et laissé en repos trois ou quatre heures, jusqu'à ce que toute trace de l'anesthésie produite par le chloral ait complètement disparu. La chloralisation n'a ea d'autre but que de faciliter l'opération et d'éviter à l'animal des douleurs qui pourraient troubler profondément la circulation. Alors, la plaie étant décousue, les 4* et 5* racines lombaires, antérieures et postérieures, sont isolées, soulevées sur des anses de fil, liées et coupées de manière à garder en main leur bout périphérique. La pulpe d'un orteil du membre correspondant est excisée, d'un coup de ciseaux : on produit de la sorte un écoulement sanguin, dont l'accroissement ou la diminution serviront de mesure aux phénomènes

' * 9. Stricker. Ueber die Collatérale Innervation, Wiener, Meâ, Jahrbû' cbern, il, p. 415, 1877.

DE l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS. 457

vascalaires qu*on se propose d'étudier. On pratique pareille opération sur un orteil du membre opposé, pour être en mesure de s'assurer par un examen comparatif des deux écoulements, si Ton a bien affaire à une modification circulatoire de cause périphérique, auquel cas cette modification ne doit exister que dans le membre dont on excite les nerfs ; au contraire, toute modification simultanée et de même sens dans Técoulement des deux plaies devra s'interpréter comme étant d'origine centrale. On électrisô alors tour à tour le bout périphérique de la racine postérieure et de la racine antérieure des 4* et 5* paires lombaires. L'expérience, pratiquée dans ces conditions, nous a donné d'une façon constante les résultats suivants :

!• U électrisation du bout périphérique des racines postérieures du sciatique est sans effet sur V écoulement du sang par les capillaires divisés de la pulpe des orteils. — Ce résultat prouve qu'il n'existe pas dans ces racines d'éléments vaso-moteurs centrifuges réagissant sur la circulation du membre correspondant. C'est là le point important que l'expérience s'était proposé de juger.

2* L'électrisation du bout périphérique dès racines antérieures du sciatique, outre les contractions qu'elle provoque dans les muscles de la jambe et de la cuisse, amène à son début une augmentation de l'écoulement sanguin, bientôt suivie d'une diminution sensible pendant toute la durée de l'excitation: Comment interpréter ces deux faits? L'augmentation de Técoulement par l'électrisation de la racine antérieure prouve-t-il dans celle-ci l'existence de nerfs vaso-dilatateurs ? U n'y aurait alors qu'à transporter purement et simplement aux racines motrices ce que Stricker attribue aux racines sensitives. Mais, il faut songer qu'ici les conditions sont complexes. La contraction des muscles modifie la circulation dans le membre et peut masquer les effets réels de l'activité des vaso-moteurs. Il faut donc chercher à dissocier les deux phénomènes vasculaire et musculaire, soit à Taide d'un poison qui abolirait l'un des deux en permettant l'autre, soit par une dissection attentive, en essayant s'il n'existerait pas ailleurs que dans le tronc et les racines du sciatique des nerfs vaso-dilatateurs vraiment distincts.

Bernstein * a repris récemment les expériences de Goltz. Approfondissant le procédé opératoire de ce physiologiste, Bernstein montre que la section de la moelle» l'attente de plusieurs jours après la section du sciatique, sont des conditions auxquelles équivaut le simple refroidissement de ranimai. L'expérience de Goltz n'est donc pas autre chose que Texpérience de Lépine, sous une autre forme. Bernstein améliore les conditions expérimentales; il opère sur des animaux curarisés, après s'être assuré de Tinfluence de la curarisation : il refroidit le train postérieur par immersion dans des bains à basse température. Dans ces conditions Fauteur observe les énormes élévations de température signalées par Goltz. La nature de l'excitant tétanisant ou rhytmique ou mécanique importe peu : la seule condition pour qu'une excitation du sciatique fraîchement coupé produise une dilatation considérable c'est que la patte soit à une température initiale très basse.

La conclusion est que l'existence des vaso-dilatateurs dans le sciatique est mise en lumière par l'artifice qui consiste à refroidir le membre.

Cependant, Bernstein sent bien que la question n*est pas aussi complètement résolue qu'il le dit, et il n*est pas certain que la dilatation observée soit bien l'effet primaire. En effet, la dilatation est inférée du réchauffement, et l'auteur se demande si Teffet thermique traduit bien fidèlement l'état vasculaire. 11 en est si peu convaincu qu'il entreprend de démontrer la dilatation vasculaire par des moyens hémodynamiques sur un membre détaché du corps, dans lequel on. entretient la circulation artilicielle, ce qui d'ailleurs, au lieu de simplifier la question, ne fait que la compliquer.

Enfin Heidenhain ^ et Grûtzner ont publié récemment un travail sur Tinnervation des vaisseaux musculaires. En étudiant, après Gaskell, les variations de température du muscle gastrocnémien, soit avec le thermomètre, soit avec les appa-

« J. Bernstein, en collaboration avec F. Marchand et K. Schœnlein. Ver suche zur Innervation drr Blutgcfàssc^ PÛùijor's Arcbh., 28 novemUre 1877, XV, p. r)7ô.

* P. Grûl/iicp und R. Heidenhain. Dpitr'age zur Kenntniss dor Getàssinnervation, Pffùgers Archiw, XVI, p. 1.

DE l'innervation DE9 VAISSEAUX CUTANÉS. 459

reils thermo-électriques, les auteurs établissent que le sciatique renferme des vaso-constricteurs et des vaso-dilatateurs destinés au muscle : ils cherchent Torigine de ces nerfs dans le sympathique et dans la moelle. Nous n*avon$ pas à nous occuper ici des autres questions traitées dans ce mémoire et de toutes les considérations intéressantes qu'il développe, n nous suffit de rappeler c^lui des résultats expérimentaux qui se rapporte à notre sujet, à savoir que les vaisseaux des muscles possèdent le double appareil vaso-dilatateur et vasoconstricteur et que les effets dilatateurs sont moins évidents pour le muscle que pour la peau, précisément parce que le muscle mieux protégé n'est pas placé facilement dans les conditions de refroidissement préalable qui sont favorables à la manifestation des effets de dilatation.

Dans un second mémoire fait en collaboration avec Alexander et Gottstein, Heidenhain s'est proposé de contrôler les résultats de la méthode thermométrique par l'examen direct du cours du sang. Il examine la pression sanguine dans la veine crurale et il inscrit cette pression sur le cylindre noirci au moyen d'un manomètre enregistreur. Pour avoir un terme de comparaison il place de même un manomètre enregistreur dans la veine crurale du côté opposé. Ces procédés se rapprochent étroitement de ceux que nous-mémer employions vers la même époque a la solution de questions analogues. Heidenhain a surtout étudié par ce moyen les dilatations réflexes produites par l'excitation des nerfs scnsitifs, comparativement sur le membre dont le sciatique est coupé et sur le membre dont le sciatique est intact.

Critique. — Il est difficile sur une question de fait, d'arriver à des conclusions plus diverses, plus opposées que celles que nous venons d'analyser. Néanmoins il est possible d'établir des catégories.

I. — Dans un premier groupe nous voyons les partisans de l'existence des vaso-dilatateurs dans le sciatique. Pour Goltz, Masius et Yanlair, le nerf sciatique est, en détinitive un vaso-dilatateur, sans conditions. La dilatation est un effet constant de l'excitation du bout périphérique.

II. — Pour d'autres» il est à la fois constricteur et dilatateur. Certaines conditions déterminées du nerf lui-même ou

460 DASTRB ET MOllAT.

du stimulant qui le sollicitent mettent en action l'un ou Tautre ordre de filets nerveux. Onimus, Lépine, Ostroumoff, Kendall et Luchsinger, Bernstein et Marchand, Grûtzner et Heidenhain partagent cette seconde opinion.

Du côté de F excitant, les circonstances qui mettraient en évidence les vaso-dilatateurs seraient les suivantes :

1"* Les excitations faibles. Led dilatateurs seraient plus excitables que les constricteurs. (Ostroumoff.)

2"" Les courants rhythmiques. (Kendall et Luchsinger, Ostroumoff.)

Au contraire les excitations fortes et les courants tétanisants manifesteraient Texistence des vaso-constricteurs. Selon Kendall et Luchsinger Teffet des deux espèces de courants électriques serait inverse suivant que Ton opérerait sur le nerf frais ou sur le nerf dégénéré.

Du côté de ïanimnl^ les circonstances qui manifesteraient Taction des vaso-dilatateurs seraient les suivantes :

1*" La- dégénération du nerf coupé (Goltz, Ostroumoff, Kendall et Luchsinger), les vaso-dilatateurs dégénérant plus lentement que les vaso-constricteurs.

L'excitation du bout périphérique du sciatique produit des effets dilatateurs évidents déjà 24 heures après la section, d'après Stricker. Mais Ostroumoff et Cossy pensent que ce n'est guère qu'à partir du troisième jour après la section que surviennent ces effets dilatateurs.

S'' Le refroidissement de l'animal ou du moins de la région que l'on étudie. Cette condition serait la plus essentielle à considérer : c'est elle qui aurait le plus d'influence sur les résultats. (Lépine, Bernstein.)

Pour les constricteurs, les conditions inverses, 1"* nerf fraîchement coupé, 2"* échauffement de Tanimal seraient au contraire les plus favorables à leur entrée en jeu. De plus, 3® l'emploi du chloral, qui paralyserait les dilatateurs et laisserait subsister l'activité des contricteurs. (Vulpian.) Enfin, 4" le curare qui porterait d'abord son action sur les dilatateurs, en respectant les vaso-constricteurs.

Ajoutons, comme renseignement complémentaire, que la dilatation survivrait peu à l'excitation, seulement quelques

DE l'innervation DK8 VAISSEAUX CUTANÉS. 46t

minutes (Stricker), et que pour se produire elle exigerait une excitation d*assez longue durée.

L'existence des nerfs dilatateurs dans le sciatique étant encore à l'état d'hypothèse, ces propriétés qu'on leur confère» par provision, ne sont elles-mêmes que des hypothèses imaginées pour rendre compte des particularités de Texpérience. Une étude des propriétés des deux espèces de nerfs ne peut être faite avec quelque certitude que si Ton choisit des types bien isolés de ces deux espèces de nerfs. C*est ce que nous avons fait. Nous avons pris le cordon cervical du sympathique comme type des constricteurs et la corde du tympan comme le dilatateur dont l'existence soit hors de doute. Nous nous sommes assuré que la nature de Texcitant^ continu, rhythmique ou tétanisant n'avait aucune influence notable sur Texcitabilité du nerf constricteur, et que le froid, bien loin de la supprimer, ne faisait queTexalter, si bien qu'une excitation mécanique du sympathique sur les animaux refroidis suffit à provoquer avec intensité les phénomènes oculo-pupillaires.

III. Enfln, dans un troisième groupe, se rangent les physiologistes pour lesquels le sciatique est essentiellement un nerf vaso-constricteur, Putzcys et Tarchanoff, Vulpian.

Le désaccord entre des physiologistes, dont la plupart se sont acquis une juste réputation d'expérimentateurs ne peut être attribué évidemment à des erreurs d'observation. On peut être assuré que les méthodes seules sont en défaut. La nature du problème exige que la méthode remplisse deux conditions : il faut qu'elle permette de connaître exactement l'état des petits vaisseaux, il faut qu'elle permette de constater V effet primitif de l'excitation du nerf, et seulement des filets centrifuges vaso-moteurs de ce nerf.

Ce sont ces deux conditions qui n'ont pas été remplies avec un scrupule suffisant et dont l'omission entache les résultats et explique leur contradiction.

L'état des petits vaisseaux n'a pas été observé directement. On a recouru à trois procédés.

Le premier, le plus habituellement employé, consiste à apprécier les variations du calibre des vaisseaux par les variations de la température du membre. Or, ce procédé est sujet à deux objections qui habituellement négligeables pren-

4Gâ DASTRB ET MOHAT.

nent ici une importance exceptionnelle. On admet, en effet, que les modifications de la température d*une partie donnent la mesure exacte des variations de la circulation périphérique dans cette partie ; que la constriction des vaisseaux entraîne le refroidissement et se mesure par le degré même de ce refroidissement, que la dilatation entraine r.échauiïement et se mesure par lui. C'est là une hypothèse nullement démontrée et quelquefois contredite; nous ne parlerons pas de l'existence possible des nerfs thermiques, dont Texcitation serait capable d'élever la température sans que la circulation fût modifiée, car ce serait combattre une hypothèse par une autre. Mais il n'est pas certain que réchauffement et le refroidissement se produisent instantanément, et qu'ils n^exigent pas au contraire une constriction ou une dilatation d'une certaine durée. 11 est vraisemblable à priori^ et véritablement établi en fait, que les modifications vasculaires de courte durée ne s'accompagnent point d'effets thermiques appréciables. En un mot, et c'est là notre première objection, les modifications thermiques traduisent les changements durables de la circulation périphérique et non les changements rapides. Et si, comme c est en effet le cas pour certaines excitations du sciatique une dilatation durable des vaisseaux succède à une constriction très passagère, on observera seulement l'effet secondaire, réchauffement et non l'effet primitif: celui-ci échappera nécessairement et pourtant, c'est lui seul qui importe pour la solution du problème.

En second lieu, la nature de l'instrument que l'on emploie pour la mesure des températures vient aggraver encore ce vice fondamental de la méthode. H. Heidenhain et Grûtzner ont eu recours aux appareils thermo-électriques, dans quelques circonstances; mais le plus souvent Tusage de ces instruments est interdit par les conditions mêmes de l'expérience, à cause de la difficulté d'un contact identique et constant, à cause des oscillations thermiques normales, et des changements considérables qu'il importe de mesurer. On a donc recours aux thermomètres ordinaires, au thermomètre à mercure, instrument paresseux qui traduit seulement les effets durables et dont la lecture est discontinue. La plupart des expérimentateurs observent l'instrument deux minutes,

DK l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS. k&S

et quelquefois cinq minutes .après l'excitation, c'est-à-dire qu'ils se mettent hors d'état de constater Yeffet primitif alors même que l'instrument en permettrait la constatation.

Enfin, il n'est pas vrai que l'effet thermique soit la mesure exacte de l'effet vasculaire. Deux accroissements égaux du calibre vasculaire peuvent, selon les circonstances; donner lieu à deux échauffements très différents : car réchauffement dépend delà température initiale du membre, et celle-ci, sou* mise à Tintluence du milieu ambiant, peut varier euire des limites considérables. Un faible accroissement thermique. peut correspondre à une dilatation notable, un échauffement notable à une dilatation insignifiante.

Rien de plus instructif, à cet égard, que l'étude parallèle des modifications de la pression vasculaire et de la température faite expérimentalement. Nous avons fait cette comparaison, ainsi qu'il sera exposé plus loin, et le résultat a entièrement Justifié les déductions de la théorie telle que nous venons de les exposer.

Enfin, une autre difficulté et qui n'est pas la moindre réside dans la manière de prendre la température. II est difficile de maintenir le thermomètre dans une situation invariable en contact toujours identique avec la même région de l'animaL Stricker, Bernstein et d^autres expérimentateurs fixent le thermomètre entre les orteils à l'aide d'un bandage plus ou moins serré : l'identité de l'application n'est pas assurée et les déplacements soni encore possibles lorsque l'animal exécute des mouvements. Dans le laboratoire de M. Vulpian, M. Cossy préfère maintenir le thermomètre en place, avec la main, en interposant un chiffon, une compresse entre la patte de l'animal et la main de l'opérateur pour éviter toute communication de chaleur. Le même expérimentateur trouve un inconvénient à laisser le thermomètre en place pendant un temps considérable, à cause de 1 irritation que peut produire ce contact prolongé et des réflexes qui en peuvent résulter. Il croit préférable de prendre la température immédiatement avant et immédiatement après l'élecirisation, en introduisant le thermomètre au moment où la mesure doit être faite.

Pour toutes ces raisons» on doit considérer la méthode thermique comme impuissante dans le cas actuel et comme inca-

464 D ASTRE ET MOBAT*

pable de trancher le débat. Ses indications ne devront être tenues pour exactes qu'autant qu'elles concorderont avec celles que fournissent les méthodes directes.

La seconde méthode à laquelle les expérimentateurs ont eu recours dans les recherches dont il s* agit, est une méthode seulement approximative bien que directe. Elle consiste à apprécier le degré de constriction ou de dilatation vasculaire dans une région, par la quantité de sang qui s'écoule d'une incision faite à la peau. Le débil hémorrhagique est d'ailleurs évalué à l'œil nu : Bernstein, dans ses expériences de circulation artiHcielle Ta évalué pourtant en recueillant le liquide, dans un vase gradué, pendant un temps assez court. Le procédé est loin d'être rigoureux : la coagulation du sang dans la plupart des cas, les troubles locaux apportés par l'incision, la difficulté d'apprécier les faibles variations de quantité du sang qui s'écoule et de poursuivre l'observation au delà d'un temps très court, assignent à cette méthode grossière un emploi restreint.

D'ailleurs, l'écoulement hémorrhagique est en rapport non seulement avec l'état du vaisseau plus ou moins dilaté, mais aussi avec la tension plus ou moins grande du sang dans le système général des vaisseaux. Ce n'est pas là un inconvénient particulier à cette méthode : mais il y acquiert une plus grande importance. Le seul moyen de se mettre à l'abri de toute cause d'erreur de ce chef, consiste, ainsi que nous le verrons, à apprécier simultanément 1 état de la circulation générale et de la circulation locale afin de n'être pas exposé à attribuer à l'action du nerf vaso-moteur que l'on étudie un effet qui appartiendrait à l'action du cœur.

La troisième méthode est passible, à un plus haut degré encore, des mêmes reproches. Elle consiste à apprécier les variations de volume du membre, la tuméfaction ou la diminution de volume, le plus souvent à l'œil nu. Le procédé deviendrait au contraire tout à fait exact et acquerrait une grande valeur si cette appréciation du volume se faisait par les méthodes perfectionnées que la physiologie possède aujourd'hui, par exemple au moyen du Plelysmomètre de Mosso. Lépine, sur le conseil de Ludwig, a essayé ce moyen; s'il eût poursuivi ses expériences il aurait été certainement amené à mo-

DB l'innervation DBS VAISSEAUX CUTANÉS. 465

difier ses conolusions, comme quelques épreuves préliminaires semblaient le lui indiquer, et il eût conclu contre Texistence des nerfs dilatateurs.

On peut rapporter à cette méthode le procédé approximatif, employé par quelques auteurs et qui consiste à apprécier la coloration de la peau des tubérosités digitales et de la membrane palmaire. Mais, comme le font observer, Masius et Vanlair, la teinte de la peau ne peut être bien observée que chez des chiens à pelage blanc et d'ailleurs la mesure de Teffet produit n*est pas possible.

Si, en regard de chacune des opinions émises sur les dilatateurs, on place la méthode employée, on verra que sans exception les auteurs de la première et de la seconde catégorie ont eu recours au procédé thermométrique. En un mot, tous ceux qui font du nerf sciatique un nerf dilatateur ou qui y signalent tout au moins des filets de cet ordre, ont pris les variations de température pour mesure des effets vasculaires. Les rares partisans de l'action constrictivQ du nerf sciatique sont au contraire ceux qui ont eu recours à des méthodes directes, soit à Tinspeclion des vaisseaux, soit à Tapprédation de visu de Tabondance de Técoulement. (Putzeys et Tarchanoff, Vulpian.)

Cette remarque fait déjà soupçonner que la nature de la méthode n'est paô sans influence sur la nature du résultat. La méthode thermométrique, est en effet, surtout convenable à déceler les dilatations vasculaires : elle est beaucoup moins propre à signaler les constrictions : c'est donc une méthode partiale. Dans les conditions ordinaires de Texpérience, c'està-dire lorsque le milieu ambiant est à une température moyenne de 15^ à %% rinconvénient n'est pas très marqué ; mais la partialité s'exagère singulièrement lorsque l'on opère à une température basse, sur un membre refroidi. Or, c'est précisément dans ces conditions que Goltz, Lépine et Bernstein se sont placés pour démontrer l'existence des vaso-dilatateurs.

En un mot, on exagère l'effet de dilatation, on masque dans une certaine mesure, le resserrement, lorsqu'on opère avec la méthode thermométrique sur des animaux refroidis.

Il y a à cela une première raison physique, que nous si-

gnalerons sans insister sur Targument. La principale source de chaleur dans le membre au repos est l'apport du sang chaud des parties centrales, et la température s'y élôve ou s*y abaisse avec le débit sanguin. Il est clair que tel accroissement de débita capable de provoquer une élévation de température de un à plusieurs degrés dans le membre, ne donnera plus qu'une élévation de quelques dixièmes si déjà ce membre est à une température voisine de sa valeur maxima. Ceci admis, il en résulte que dans la gamme des hautes températures, les effets thermiques de constriction prédominent sur les effets de dilatation vasculaire, une certaine diminution de calibre et de débit abaissera la température plus qu'une égale augmentation ne rélèverait. L'inverse aura lieu aux températures basses. Une diminution de débit lorsque le membre est déjà froid et se rapproche de la température minima^ aura moins d'action pour abaisser le degré thermique que si ce membre était loin de ce minimum. Des variations égales de calibre en plus ou en moins donneront alors des effets très inégaux : la constriction sera faible, la dilatation forte. Le froid initial est donc une condition qui exagère les dilatations, lorsqu'on les mesure par les températures ; et de même l'eiat initial de chaleur du membre y favorise la constatation des effets de constriction.

Mais, à la prédominance des effets de dilatation lorsque le membre sur lequel on opère est soumis aur froid, il y a une raison physiologique plus importante encore. La chaleur et le froid ont une action directe sur la tonicité des vaisseaux qui s'exerce indépendamment des filets dilatateurs ou constricteurs du sciatique. Si les vaisseaux sont contractés énergiquement par l'action du froid, une constriction nouvelle sera difficile à obtenir ; l'excitation très forte des vaso-constricteurs n'accroîtra que très peu l'état dé contraction du muscle vasculaire. Dans cette condition les effets de dilatation pourront se manifester de la manière la plus favorable, mais l'activité des nerfs constricteurs ne saurait avoir d'effet utile. De ce chef, le froid initial du membre, masque les elfets de constriction, et rend prédominants les effets de dilatation.

Enfin, Bernstein insiste avec beaucoup de raison sur une considération essentielle, relative à ce que l'on pourrait appeler

DE L INNERVATION DES VAISSEAUX CUTANES. 4o7

Veffet d'avalanche. Que le vaisseau se dilate, l'afflux sanguin augmente et la chaleur s'accroît ; mais Taccroissement de chaleur devient alors, par lui même, une nouvelle raison de dilatation du vaisseau, et le même enchaînement de phénomènes pourra se produire jusqu'à ce que Ton atteigne un certain état d'équilibre. L'effet primitif de dilatation sera donc, on le voit, singulièrement exagéré en grandeur et en durée.

Après cela, il ne faut donc pas s'étonner de la conclusion à laquelle sont arrivés les auteurs et que Bernstein a traduite dans les termes suivants :

c Une seule condition, à savoir le refroidissement préalable de la peau, suffit pour que toute excitation efficace du nerf fraîchement coupé, provoque dans l'extrémité correspondante, une remarquable élévation de température. »

En résumé, que font les expérimentateurs? Ils s'arrangent pour ne voir que leffet de dilatation, ils se mettent dans l'impossibilité physique et physiologique d'observer autre chose, d'apercevoir la constriction primitive ; en prenant le thermomètre pour instrument de mesure, ils exagèrent encore ce vice de méthode. Sans développements plus amples donnés a notre critique, nous voyons que la pri3lendue démonstration de l'existence des vaso-dilatateurs dans le sciatique, doit nous être suspecte et qu'il y a lieu de reprendre la question en essayant de mieux réaUser les trois conditions fondamentales de l'expérience à savoir :

l"" Une manière directe de constater 1 état de dilatation ou de resserrement des vaisseaux ;

^ Une manière de constater l'effet primilif de l'excitation du nerf sur l'état de ces vaisseaux ;

9^ Un moyen de sassurer que Ton n'agit que sur des libres centrifuges destinées aux vaisseaux ;

Expériences nouvelles. — ^^ous nous sommes mis à l'abri des causes d erreur signalées plus haut et nous avons essayé de réaliser les trois conditions essentielles d'une expérience irréprochable.

Et d'abord, il faut assurer la constatation directe et rigoureuse de l'état de dilatation ou de resserrement vasculaire, au lieu de se borner à des mesures indirectes ou approximatives. On réalise cette condition en évaluant à la fois la près-

sion artérielle et la pression veineuse dans le département circulatoire correspondant au nerf excité. Cette double mesure est prise à Taide de sphygmoscopes convenablement sensibilisés, reliés chacun à un tambour à levier qui inscrit SOS oscillations sur un cylindre enregistreur. Outre que ces deux renseignements se complètent et se contrôlent l'un par Tautre, leur comparaison permet de distinguer d'une façon certaine dans les modifications circulatoires, celles qui sont d'origine centrale de celles qui sont d'origine périphérique. Toute modification do cause centrale ou cardiaque se traduit en effety par des changements de même sens dans les deux vaissoi'iux ; toute modification périphérique du réseau capillaire interposé entre eux se traduit, au contraire^ par des changements en sens inverse.

Dans quelques expériences, pour apprécier l'état de la circulation générale on enregistrait la pression dans une artère éloignée de la région sur laquelle porte plus particulièrement l'examen, par exemple dans l'artère digitale du membre an« térieur. L'observation que nous faisons ici montre que cette précaution n'est pas indispensable et qu'il suffit de l'examen comparatif de l'artère et de la veine au même moment pour être renseigné sur la part qui revient au cœur, dans les modiflcations observées. Les difficultés expérimentales pour maintenir en état les deux sphygmoscopes artériels et veineux et pour inscrire simultanément les quatre tracés, du temps, du courant excitateur, de la pression artérielle, de la pression veineuse, ces difficultés sont assez considérables pour que Ton s'épargne une complication nouvelle lorsqu'elle n'est pas de nécessité absolue.

En second lieu l'expérience type doit permettre de constater Veffet primitif de l'excitation du nerf : il ne faut pas que cet effet, si passager soit-il, puisse échapper au regard et disparaître. Le moyen d'éviter cet inconvénient, sera de rendre l'observation continue, deTinscrire parla méthode graphique.

Les pressions artérielle et veineuse s'inscrivent l'une audessus de Tautre sur le cylindre enfumé. Au-dessous des tambours à levier qui enregistrent les pressions, un autre destiné à marquer le temps est actionné par un métronome qui bat la seconde. Enfin, le style d'un signal électrique^ de Marcel Des-

DB l'innervation SES VAISSEAUX CUTANES. 460

pre2, traversé par le courant qui sert à produire les excitations^ trace au-dessous de la ligne des secondes une ligne qui permet de connaître le commencement, la durée et la fin de l'excitation en regard des variations correspondantes des vaisseaux. Tant que le courant excitateur reste ouvert ou fermé, la ligne tracée par le style du signal reste horizontale; à chaque ouverture ou fermeture le style s'élève ou s'abaisse, et inscrit une ligne verticale qui vient entrecouper la première. Lorsque le nombre des interruptions devient très considérable en un court espace de temps (50 à la seconde), les lignes verticales très rapprochées, fusionnées ensemble, forment sur le papier noirci un trait en apparence continu, élargi, qui indique que l'excitation a été pratiquée à Taide de courants d'une grande fréquence c'est-à-dire de ce que l'on nomme les courants tétanisants. C'est en raison de l'exacte superposition des leviers inscripteurs et du style du signal électrique que ce trait peut indiquer le commencement, la durée et la fin de Texcitation. Quand les déplacements du style sont moins fréquents, ils ne se fusionnent plus et ils servent à indiquer le moment précis de chaque décharge et par conséquent le rhythme des courants excitateurs, aussi bien que la durée totale de Texcitation.

S'' Enfm, la bonne conduite de l'expérience exige que Ton n'agisse que sur des fibres centrifuges destinées aux vaisseaux. Voici comment nous avons satisfait à cette condition.

Dans les recherches des précédents auteurs cette condition était mal remplie. Le choix du nerf (sciatique) et de la région (extrémité postérieure), chez le chien, était défectueux, en ce sens que le phénomène vasculaire que Ton veut observer s'accompagne d'autres phénomènes qui viennent le compliquer et le masquer. Sous l'influence de l'excitation, les muscles se contractent et leur contraction modifie, d'une part, la circulation du membre et, d'autre part, sa température. Et, si Ton veut se mettre à l'abri de ces complications, en paralysant l'animal par le curare, on introduit ainsi une nouvelle cause d'erreur puisque cet agent modifie la circulation.

Le curare produit assez rapidement un abaissement de la température. Slricker prétend même que ce refroidissement serait capable, dans certains cas, de masquer l'élévation de

470 DASTRB ET HORAT.

température produite par la section du sciatique. Mais la modification thermique déterminée dans le membre postérieur est, comme on sait, purement relative : elle dépend en grandeur, du contraste entre la température centrale de Tanimal et la température ambiante. Il faudrait que celle-ci fût très élevée pour que l'inconvénient signalé par Stricker eût le degré d'intluence qu*il lui attribue. C'est plutôt Taction réelle et directe du curare sur les nerfs vaso-moteurs eux-mêmes qui nous parait nécessiter l'exclusion de cet agent. Pour éviter d'encourir un des reproches que nous adressons aux expériences de nos devanciers, nous avons exécuté une partie de nos recherches sur des animaux complètement indemnes de tout agent toxique (chloroforme, curare, chloral): Nous avons, enfin, évité d'agir sur le nerf sciatique, nerf complexe, dont Texcitation retentit non seulement sur les vaisseaux mais aussi sur les muscles et par là peut modifier indirectement la circulation.

Une exploration directe des vaisseaux ne peut être faite commodément que sur les grands mammifères, âne, mulet, cheval. L'extrémité du membre postérieur, doigt dos solipèdes^ offre des conditions exceptionnellement favorables. C'est une région très vasculaire qui offre l'avantage essentiel de ne renfermer aucun muscle. Elle est innervée par les nerfs plan^ tfiires (dont le tronc commun représente la plus grande portion de ce qui constitue chez l'homme le sciatique poplité interne ou le tibial postérieur, qui en est la continuation). Les terminaisons de ce nerf s'épuisent exclusivement dans la peau et dans les vaisseaux : les seuls filets centrifuges sur lesquels porte, dans ce cas, l'excitation du cordon nerveux, sont des filets vaso-moteurs.

Ce tronc commun des nerfs plantaires était découvert à la partie inférieure de la jambe, en avant du tendon d'Achille.

Les sphygmoscopes étaient introduits dans ïartère digitale et dans la veine digitale. Ces vaisseaux étaient dénudés au niveau des os grands sésamoïdes; le sphygmoscope était introduit soit dans le bout central, soit dans le bout périphérique. L'expérience a prouvé que le résultat était le même, à l'intensité près, que l'on explorât l'un ou l'autre bout. L'examen anatomique de la région rend compte de ce résultat, car

DB l'innervation DES VAISSEAUX CUTANÉS.

les anastomoses sont si nombreuses dans le réseau sanguin que la circulation en retour est toujours assurée, lors même

FiG. S.

Schéma de la circulation dans le membre postérieur des solipède<<.

A. Sf/M^me artériel. — i. Cercle coronaire. — 2. Digitale externe. — 3. Digitaïale interne. — 4. Artère satellite du nerf plantaire. — 5. radieuse mêtatarsienno. — g. Pédieuse perforante. ^ 7. Tihiale antérieure. — 8. Tibiale postérieure. ~ 9 et lo. Artères plantaires.

û. ;- Position du sphygmoscope.

B. Siftiime peineux. — \. Veine digitale externe. — 2. Veine digitale Interne. — Cercles

anastomotiques multiples.

b. — Position du sphygmoscope.

quel'on a obstrué un segment vasculaire assez considérable. Des expériences comparatives ont montré que, sauf des difTérences d'intensité, les résultats essentiels de Texcitation des nerfs plantaires, branches du sciatique, sont les mêmes; c'est-à-dire qu'elles se produisent dans le même sens chez l'animal en état de veille et chez Tanimal soumis à Faction du chloral. Le bénéQce de l'immobilité est trop précieux chez des animaux de cette force et de cette taille pour qu'on se prive sans nécessité des moyens de contention. Une injection de 25 à 30 grammes d'hydrate de chloraî, poussée lentement dans la veine faciale d'un âne de grande taille, amène bientôt

un sommeil complet. C'est dans ces conditions qu'un grand nombre d'expériences ont été faites.

C'est par ces moyens, et avec cette méthode, que nous nous sommes proposés de reprendre la question de détermination des nerfs vaso-dilatateurs dans le nerf sciatique : c est là un procédé vaso-myograpbique^ comparable pour sa rigueur a ceux que MM. Marey et Chauveau ont employés dansTétude des mouvements du cœur.

Il fallait étudier :

V Les effets de la ligature et de la section des nerfs;

2' Les effets de l'excitation du bout périphérique du nerf coupé, dans des conditions variées de nature, d'intensité, de fréquence et de direction du stimulant électrique, en opérant sur le nerf frais ou dégénéré, sur le membre réchauffé ou refroidi.

Voici les résultats des expériences :

Effets de la ligature et de la section. — Les effets de cette double opération n'ont jamais été constatés que sur l'animal chloralisé. Lorsque Tanimal n'a pas été préalablement soumis à l'action de cette substance, la ligature ou la section des nerfs provoquent des réactions tellement vives que les indications des instruments très délicats dont on fait usage sont faussées ou tout au moins très difficiles à apprécier.

Voici comment se fait l'expérience :

L'animal est étendu sur la table à opération, couché sur le flanc ; tout est disposé, comme il a été indiqué plus haut, et le nerf a été découvert au niveau du jarret, puis très légèrement soulevé sur une anse de fil ; après quelque temps de repos, on recueille pendant une ou deux minutes le tracé normal de la circulation périphérique.

Le tracé de Tartère ne montre rien de particulier à noter; en outre des pulsations cardiaques, l'ensemble du tracé pré* sente des oscillations qui correspondent aux mouvements respiratoires. {Voir fig. 6.)

Le tracé de la veine présente les mêmes inflexions gênéraies, plus accusées, à cause de la plus grande sensibilité donnée à l'instrument. — Un fait à noter : c'est que les pulsa^ tiens du cœur s'y montrent bien distinctes, il y a un véritable

1 LimORTATION DBB VAISSKAVI CDTAMts.

poolsveineux. SurlaQgureqne nous donnons ici ces pulsations sont difficilement aperçues, parce que le dessin est tme réduction photographique au Vb du graphique réel. Tous les dessins reproduits dans ce , mémoire ont dû subir la même ; réduction pour s'adapteraufor- ' mat de l'impression. Les pul- i sations veineuses sont surtout :

remarquables surl'animalchlo- j ralîsé, lorsque le nerf a été sec- ' tioané depuis un certain temps, .

mais elles s'observent aussi i chez l'animal indemne de chlo- :

rai, dans les conditions nor- ' maies. L'examen de la région i ne permet pas de supposer que :

ces pulsations proviennent de la transmission par contact ', d'one artère, avec quelque gros ; tronc veineux qui reproduirait ' simplement les changementsde <i lapressionartérieile.G'estbien I réellement un pools veineux ; les impulsions cardiaques ne ', s'éteignent pas en traversant le 1 système capillaire et elles se I manifestent, affaibUes sans doute , mais encore très net- i tement appréciables, dans la \ veine. C'est un phénomène ' analogue à celui que Cl. Bernard a constaté dans les veines de la glande sous-maxillaire, lorsque le réseau capillaire de cette glande a été dilaté par l'excitation de la corde du tym-

AXCH. Dt FHTI., <• tétat, VI.

SAIT» IT KOIUT.

I pan. Le fait remarquable est qa'id

I lé phénomène existe normalemeot

1 et non pas seulement à la suite

° d'une excitation qui exagérerait le

a calibre des capillaires.

g Le tracé normal ayant été re-

^ cueilli, ainsi qu'il vient d'être dit,

I le nerf est étreint vigoureusemeot

I dans la ligature d'attente préparée

3 à cet effet ; on le serre dans un

^ double nœud, et on le sectionne à

g un demi-centimètre au-dessus delà

I ligature , de manière à pouvoir, à

§ l'aide du fil, soulever commodé-

e ment le bout périphérique quand

g on voudra l'exciter.

h L'examen du tracé montre que

I l'effet immédiat de l'opération con-

s ^. sîstedaiis une élévation simultanée

I ^ et passagère de la pression arté-

"! 1 rielle et veineuse. Il y a donc eu