DB L'INNKRVATION DES VAI88BAUX CUTANÉS

conclu à l'existence de vaso-dilatateurs dans le sciatique.

Conclusion générale. — Demandons-nous maintenant où en est la question qui a inspiré tant de recherches et les nôtres elles-mêmes, à savoir la question de l'existence générale des nerfs vaso-dilatateurs.

Nous avons démontré que le nerf sciatique où l'on croyait pouvoir manifester les dilatateurs du membre inférieur^ se comporte toujours comme un vaso-constricteur.

Nous avons vu qu'aucune condition du cordon nerveux ou de Texcitant ne manifestait le rôle dilatateur de ce nerf, et nous savons tout ou moins que, s'il y a des dilatateurs dans le tronc du sciatique, ils sont en si minime proportion relativement a leurs antagonistes constricteurs qu'ils seraient masqués par ceux-ci en toute occasion ; la condition du sciatique et du cordon cervical sympathique serait la même à cet égard. Peut-on aller plus loin dans l'état actuel de la science ?

La physiologie ne fournit que deux moyens de connaître la fonction d'un nerf : l'excitation qui manifeste son activité, la section qui la supprime. L'une et l'autre méthodes appliquées au sciatique mettent en lumière son action constrictive.

On devrait donc conclure que le sciatique est un nerf constricteur.

Pour échapper à la nécessité de cette conclusion, il n'y a qu'une ressource, c'est de supposer que Teffet observé est complexe, et que, dans le tronc nerveux, les dilatateurs subsistent à côté des constricteurs, mais toujours subordonnés à ceux-ci. Cette hypothèse sera considérée comme purement gratuite jusqu'au moment où Ton aura montré en fait cette complexité, c'est-à-dire dissocié les deux espèces de filets. .

Stricker parait être le seul physiologiste qui ait compris cette nécessité de dissocier dans le tronc nerveux sciatique les deux éléments vaso-moteurs. C'est pour cela, sans doute, qu'il s'est adressé aux racines médullaires de ce nerf, espérant y trouver isolément les nerfs dilatateurs et les nerfs constricteurs. Tout en rendant justice à la sagacité de son inspiration, nous avons fait toutes réserves sur son expérience et sur ses conclusions : nous avons vu, en effet, que ses recherches n'avaient pas de caractère démonstratif, que les tësultats en étaient contestables à cause de la méthode mise

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en usage, et contestés, en fait, par des physiologistes du premier mérite.

C'est pourquoi nous avons nous-mêmes repris la question, et cherché si, en dehors du tronc du sciatique. Ton ne pourrait pas trouver des dilatateurs non périphériques pour le membre inférieur. De nouvelles recherches exécutées sur le sympathique abdominal nous permettent d'espérer un résultat concluant. Ce sera Tobjet d'un nouveau mémoire.

Il reste pour terminer celte étude, a faire connaître brièvement le mécanisme intime de la dilatation vasculaire. Ce mécanisme a été compris de bien des manières différentes : mais de toutes les théories mises en avant l'épreuve expérimentale n'en laisse plus debout qu'une seule. Aujourd'hui, en dissipant quelques malentendus, nous osons dire que nous trouvons tous les physiologistes d'accord entre eux, à leur insu et pour ainsi dire inconsciemment.

Avant de mettre en lumière cet accord implicite, disons deux mots des théories dont l'expérience a fait justice.

On a d'abord distingué deux espèces de dilatation : l'une la dilatation passive^ par suppression d'action des centres toniques, telle que la section sympathique la manifeste. Pour celle-là, pas de difficultés. L'autre, la dilatation qui résulte de la mise en jeu des nerfs dilatateurs : c'est à cette dernière que se réfèrent les interprétations les plus diverses.

1® Un certain nombre de physiologistes parmi lesquels Schiff, ont admis une action directe des nerfs dilatateurs sur les vaisseaux^ sur leur tunique contractile. La théorie de la dilatation active ne résiste pas à l'examen : il n'y a pas d'instruments qui puissent activement dilater les vaisseaux. La disposition annulaire des éléments musculaires de la paroi ne permet de comprendre qu'une seule modification active du calibre : la constriction . Duchenne (de Boulogne) admettait Texistence de fibres longitudinales dont la contraction amènerait l'élargissement du vaisseau ; aux fibres annulaires se distribueraient les nerfs vaso-constricteurs; aux fibres longitudinales, les vaso-dilatateurs. Mais cette seconde explication est inexacte, puisque l'investigation anatomique ne révèle dans les petits vaisseaux qu'un nombre

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très restreint de fibres longitudinales : quant à la première, elle est incompréhensible.

2<^ On a imaginé que la dilatation des artérioles aurait pour cause une constriction des veinules, c'est-à-dire un obstacle en aval du courant sanguin créé par le resserrement actif des voies de retour. Mais les expériences de Cl. Bernard sur la glande sous-maxillaire, celles mêmes dont il a été rendu compte plus haut dans notre travail, enlèvent tout fondement sérieux à cette théorie de la constriction des veinules,

3* Enfin, Onimus a expliqué l'accélération circulatoire qui suit l'excitation des nerfs dilatateurs par l'exagération du prétendu mouvement péristaltique des tuniques artérielles. Cette interprétation est toute théorique : Onimus ^ convientlui-même qu'il n'a pas observé de mouvements péristaltiques dans le sens habituel du mot. Vanlair, Franck, ont contesté que les contractions rhythmiques quelquefois observées puissent équivaloir à une dilatation des vaisseaux.

Les théories qui font intervenir une action directe sur les vaisseaux^ doivent donc être écartées : celles qui font intervenir une action directe sur les tissus ambiants, ne sont pas mieux justifiées. Prochaska, H. Weber et plus tard Brown- Sequard, avaient admis que l'action primitive pourrait porter sur les éléments anatomiques circum-vasculaires, et que l'accroissement nutritif ainsi provoqué déterminerait un afflux, un appel du sang, une succion de ce liquide par une sorte de vis à fronte qui l'entraînerait hors du vaisseau après avoir dilaté celui-ci. Les expériences de CL Bernard, de Wittich et de Heidenhain, en montrant que la dilatation vasculaire précédait le phénomène nutritif et fonctionnel du tissu circumvoisin 6u en était indépendante, ont ruiné cette théorie.

Par exclusion, il ne reste donc plus pour expliquer la dilatation vasculaire qu'une action directe sur l'appareil nerveux qui commande les muscles des vaisseaux. Cet appareil névromusculaire ne peut être que constricteur. Il est formé par les terminaisons des filets nerveux vaso-constricteurs^ et sur leur trajet par les amas cellulaires, ganglions, centres

i Onimus. Discussion sur les nerfs vaso-moteurs ei leur mode (Tactivilé Congrès de Bruxelles, 21 septembre 1875, p. 461.

périphériques de la paroi, par les centres médullaires et Je centre bulbaire. La dilatation du vaisseau ne peut résulter que de la suppression d'activité de l'une des parties de cet appareil ; en un mot, la dilatation est névro-paralytique.

Comment comprendre que l'excitation portée à l'une des parties de cet appareil constricteur, par exemple à l'appareil terminal, le paralyse. Quelques physiologistes peuvent croire que celte paralysie est un épuisement, une fatigue. Alors elle devrait être précédée d'une période d'excitation, aussi fugace, aussi peu efficace qu'on voudra l'imaginer. Mais rien ne démontre encore qu'il en soit vraiment ainsi, et il faut admettre que la paralysie survient d'emblée.

La paralysie des centres médullaires ne serait ni plus diffi* cile à concevoir ni d'une autre nature que la paralysie des cen* très périphériques. Ce qui se passe dans l'appareil gris central pourrait se passer aussi dans l'appareil gris terminal. C. Be^ nard a désigné cette action sous le nom à! interférence ner^ veuse^ pour exprimer simplement le fait qu'un appareil terminal déjà actif par la sollicitation tonique, recevant une nouvelle sollicitation, tombe au repos. Ce n'est pas une hypo* thèse, car on ne suppose rien autre chose que ce que montre l'expérience actuelle, à savoir que la dilatation paralytique parait survenir d'emblée : c'est simplement une désignation empruntée à la physique, qui nomme interférence le phénomène de repos provoqué par deux sollicitations actives. Nous ne voyons donc pas par quels arguments certains auteurs pourraient combattre cette prétendue hypothèse , puisqu'elle n'est qu'une définition, l'imposition d'un nom particulier â un phénomène accepté de tous, définition dont on peut seulement apprécier la convenance ou la disconvenance.

En résumé, dans Tétat actuel delà science, on reconnaît la possibilité de deux espèces de dilatation vasculaire, par paralysie des centres médullaires et par paralysie des centres périphériques.

Tout le problème qui s'impose aujourd'hui aux physiologistes est de faire la part de ces deux mécanismes. C'est à quoi nous avons tendu en exécutant ce travail. Quelques physiologistes n'admettent qu'un seul de ces mécanismes. Les uns attribuent la dilatation à la suppression (par section

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OU par action réflexe) de l'action tonique des centres constricteurs médullaires ; d'autres, non moins exclusifs, n'admettent comme seule dilatation possible que celle qui résulte delà suppression interférentielle (par excitation des filets dilatateurs) de l'action tonique des centres périphériques. On peut être assuré que l'une et l'autre opinions sont trop exclusives.

Pour ce qui concerne la dernière, nos expériences la réfutent. Si Ton considère le département de l'organisme que nous avons choisi (extrémité du membre des solipédes), la dilatation n'y est pas produite par des nerfs centrifuges venant apporter à l'appareil des centres périphériques une excitation qui suspend leur activité. Elle ne peut être produite, (si on la démontre) que par la suspension d'activité de centres situés plus haut. Donc, pour cette région, la dilatation ne se fait pas par la suppression interférentielle de l'activité des centres périphériques : et cet exemple négatif suffit à réfuter l'opinion de ceux qui croient que ce genre de mécanisme est général.

Dans l'état actuel de la science, il n'est point permis de ne pas tenir compte de la possibilité de ces deux mécanismes dilatateurs à savoir : la suppression de l'activité des centres médullaires et la suppression de l'activité des centres périphériques ; et dans chaque cas particulier, dans chaque organe il reste à décider lequel des deux existe réellement.

FAITS NOUVEAUX RELATIFS A LA MISE EN JEU OU A L'ARRÊT (INHIBITION) DES PROPRIÉTÉS MOTRICES OU SENSITIVES DE DIVERSES PARTIES DU CENTRE CE RÉBRO-R ACRIDIEN;

Par H. BROWrV-SÉQUARD.

Les faits que je résume ici succinctement ont un double intérêt : d'une part en ce qu'ils sont presque tous absolument contraires aux doctrines généralement admises à l'égard des principales actions des centres nerveux: d*autre part, en ce qu'ils sont tous favortbles aux doctrines que j'ai récemment essayé de substituer à celles qui ont cours. Dans une série de mémoires, je donnerai les détails des faits que je vais maintenant mentionner brièvement.

L — Faits montrant que l'excitabilité (Tune grande partie dune moitié latérale de Fencéphale et de la moelle épinière cervicale^ peut disparaître tsons Finfluence d'ane irritation causée par la section transversale de la moitié latérale du renflement dorso-lombaire de la moelle épinière ou du nerf sciatique, du côté opposé- — J'ai trouvé, par hasard, le premier fait de cet ordre. Après avoir coupé transversalement la moitié latérale droite de la moello épinière, chez un lapin vigoureux, au niveau de la dixième vertèbre dorsale, j'ai mis à nu le bulbe rachidien. Cherchant alors si, comme je l'avais déjà vu, la section de la moitié latérale gauche de ce dernier centre nerveux, ferait disparaître l'anesthésie produite à la patte postérieure gauche par la première lésion, j'ai trouvé, à ma grande surprise, que cette section du bulbe a à peine produit soit les signes ordinaires de sensibilité soit même de mouvements locaux. L'excitabilité de cette partie semblait donc diminuée à un très notable degré. Je me suis, en conséquence, demandé si la lésion de la moelle épinière à droite avait causé la diminution d'excitabilité de la moitié gauche du bulbe. L'expérience suivante et bien d'autres ont donné une réponse affirmative à la question que je m'étais faite.

Expérience. — Je coupe transversalement la moitié latérale droite du renflement dorso-lombaire de la moelle épinière, sur un lapin adulte, vigoureux. Je mets à nu ensuite les prétendus centres moteurs des deux côtés.

Je constate, en galvanisant ces centres, que ceux de droite agissent plus énergiquement que ceux de gauche. De môme, la galvanisation des corps striés et de la capsule interne, montre une excitabilité plus grande de ces parties à droite qu'à gauche. J'enlève alors tout le cerveau et ne laisse qu'une portion de l'expansion pédonculaire et des couches optiques avec l'isthme de l'encéphale. On pratique l'insuffla.

tion palmonaire. La galvanisation de la surface de section produit des mouvements très énergiques quand elle est faite à droite, très faibles quand elle est faite à gauche. Nouvelle section sur les tubercules nates et les pédoncules : mouvements très forts quand je galvanise à droite; pas de mouvements quand j*irrite à gauche. Je faiâ des coupes successives d'avant en arrière sur les pédoncules, le pont de Varole, le bulbe rachidien, suivies après chacune d'essais comparatifs de l'excitabilitô des deux moitiés de la surface de section. La galvanisation à droite produit toujours soit des mouvements généraux, soit des mouvements énergiques d*une paire de membres. A gauche, au contraire, à peine y a-t-il eu, et quelquefois seulement, de légers mouvements d'une des pattes antérieures. Même les contractions des muscles animés par les nerfs moteurs encéphaliques ont été moins fortes ft gauche qu'à droite. La galvanisation comparative des moitiés droite et gauche de surfaces de section du bulbe et de la moelle épinière j usqu'uu près de l'origine de la quatrième paire cervicale, a donné un résultat analogue : excitabilité normale sinon augmentée à droite, diminuée et même perdue dans nombre de points à gauche.

Il resâort clairement de cette expérience, de môme que d'un grand nombre d'autres du môme genre, faites sur des lapins, des cobayes et sur deux chats, que toutes les parties normalement excitables (sensibles ou motrices), à la partie supérieure de la moelle cervicale, au bulbe rachidien et dans le reste de la base de l'encéphale, perdent d'une manière très notable leur excitabilité du côté opposé à celui de la section d'une moitié latérale du renflement dorso- lombaire de la moelle épinière. Il y a lieu de croire aussi que l'excitabilité augmente au con* traire dans l'encéphale, du côté de cette section. Ainsi donc, ces résultats, à regard de la sensibilité, au moins, seraient semblables pour les deux moitiés de l'encéphale à ceux qu'on obtient aux deux membres postérieurs après la môme lésion de la moelle dorso-lombaire: hypéresthésie du côté correspondant, anesthésie du oôté opposé. Il est remarquable cependant que (bien que Texcitabilité motrice et sensitive de l'encéphale soit notablement diminuée d'un côté, dans ces expériences), ni la sensibilité ni les mouvements volontaires ne paraissent altérés à la face, aux yeux, au cou, ni d'un côté ni de l'autre.

J'ai été conduit par les ressemblances si nombreuses que j'ai trouvées entre les effets de la section du nerf sciatique et ceux d'une hémisection latérale de la moelle épinière, à rechercher si l'excitabilité de l'encéphale était modifiée par la section du nerf sciatique. Le résultat général est que ces deux sections produisent, à cet égard, des effets semblables. Dans un cas, en particulier, après la section du nerf sciatique droit, il n'y avait plus trace de sensibilité, ni d'excitabilité motrice, (sous l'influence de la galvanisation), dans les diverses parties de la base de Tencéphale et dans nombre de points de la moelle épinière, du côté gauche.

Après la section du nerf sciatique comme après l'hémisection laté-

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raie de la moelle dorso-lombaire» il y a» à des degrés très variables, mais très rarement insuffisants, une différence d'excitabilité des prétendus centres moteurs. Le côté correspondant à Tune ou à l'autre de ces sections est plus excitable que l'autre. Quelquefois l'excitabilité de ces parties est presque complètement perdue du côté opposé à Tune de ces sections.

En présence de ces faits, il y avait lieu do se demander ce qm arri« verait dans les cas de section des deux moitiés latérales de la moelle épinière ou des deux nerfs sciatiques. Je n*ai encore fait que trois expériences à ce sujet. Sur deux lapins j'ai [coupé d'abord le nerf sciatique droit, puis le gauche. Sur un autre lapin, j'ai coupé transversalement la moelle dorso-lombaire, commençant la section par le côté droit. Chez ces trois animaux, il y a eu diminution ou perte de l'excitabilité de l'encéphale et de quelques points de la moelle cervicale du côté gauche,, les mômes parties à droite restant aussi excitables qu'à l'état normal. Je ne vois pas d'autre explication de cette différence entre les deux moitiés du centre cérébro-rachidien, que celle-ci : — L'influence inhibitoire première, celle qui part du côté le premier lésé (sciatique ou moelle à. droite), produit immédiatement la perte d'excitabilité de la moitié gauche d'une grande partie du centre cérébro-rachidien, et conséquemment avant que la lésion ne soit faite au sciatique ou à la moelle à gauche. Si Tirintation partant de ce dernier côté au moment de la section, doit, pour arriver au côté droit et y exercer son influence inhibitoire, passer par les parties gauches déjà inexcitabies, il est tout simple qu'à cause de cette inexcitabilité, le passage ne puisse avoir lieu, et que conséquemment l'inhibition ne soit pas produite. Quoiqu'il en soit de cette explication, les résultats de cette expérience ont été très nets chez les trois animaux qui y ont été soumis.

II. — Influence inhibitoire de lésions du cerreau et d'autres parties de r encéphale sur la moelle épinière. — Nombre de faits m'ont montré que cette . influence est quelquefois extrêmement puissante. Voici quelques-uns des principaux de ces faits :

Sur quatre petits chats (âgés de 5 à 6 jours), je coupe transversalement la moitié latérale droite du pont de Varole, près du bulbe. Je constate de la paralysie des membres'droits (côté lésé), et persistance à gauche de mouvements volontaires très énergiques, et d'une agitation presque incessante, agitation, du reste, existant très souvent chez les chats de cet âge, à l'état normal. Je coupe alors, par un seul coup de ciseau, le rachis et la moelle épinière, à la région cervicale (9^ vertèbre). La section ne produit aucun mouvement dans les membres droits, tandis qu'au contraire les membres gauches Sont mis en mouvement d'une manière violente. De plus, les mômes mouvements pseudo-volontaires d'agitation qu'avant cette section de la moelle, reparaissent et durent presque sans interruption pendant 25. ou dO minutes dans ces membres (les gauches). Pendant toute cette période de sur-activité de la moelle épinière à gauche, les membres droita sont

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restés absolument inertes. Il y a donc ea ches ces quatre animaux une inflaence inhibitoire extrômement énergique exercée par l'irritatioa du pont de Varole sur la moitié latérale de la moelle épiniére du même eôté, dans toute sa longueur.

En répétant l'expérience sur nombre d'autres petits chats, j*ai obtenu» mais à un moindre degré, des résultats analogues aux précédents. Dans d'autres expériences, j'ai constaté qu'il n*est pas rare que Texci-* tabilité (au galvanisme, à la piqûre, à Técrasement ou à la chaleur) diminue d'une manière notable et môme quelquefois se perde presque complètement, dans une grande partie de la moelle épiniére, tantôt du côté correspondant» tantôt du côté opposé à celui d'une section d'une moitié latérale de Tencéphale. J*ai obtenu ces résultats chez des chiens, des chats, des cobayes et des lapins.

Enfin, sur 19 pigeons, ayant eu une lésion considérable de l'encéphale, il y en n eu 4 chez lesquels l'activité motrice de la moelle épi** nière a été tellement diminuée du côté opposé à la lésion du centre nerveux intra-crftnien, que Taile de ce côté est restée sans mouvement lorsque fai coupé le cou de l'animal. On sait que j'ai trouvé depuis longtemps que des mouvements rhythmiques très énergiques ont lieu pendant 20, 80, 40 secondes ou plus, dans les deux ailes, chez un oiseau à l'état normal, auquel on a coupé le cou. Chez ces 4 pigeons ees mouvements n'ont eu lieu que d'un côté.

La moelle épiniére peut donc perdre son excitabilité motrice par une influence d'arrêt (influence inhibitoire) , provenant d'une irritation encéphalique, de même que l'encéphale, comme le montrent les expériences que j'ai rapportées ci-dessus, peut perdre son excitabilité motrice par une influence d'arrôt provenant de la moelle épiniére. Cet arrêt d'excitabilité peut durer longtemps : je l'ai constaté du côté de la lésion cérébrale, chez un chien, 8 mois après la lésion.

III. — Arrêt de F activité réflexe de la moelle épwière par une lésion da bulbe rachidien. — Dans quelques cas j'ai observé ce fait d'une manière extrêmement nette. Sur des lapins ayant eu une héinisection transversale de la moelle épiniére à droite, à la hauteur de la dixième vertèbre dorsale, j'ai d'abord constaté rexistence de mouvements réflexes intenses dans la patte postérieure gauche, qui était anesthétiqqe. J'ai alors coupé transversalement la moitié latérale gauche du bulbe rachidien, et j'ai trouvé que cette patte pouvait être irritée sans qu'il y eût trace d'action réflexe. Une influence inhibitoire s^exerçant sur la moelle épiniére du côté même de la lésion du bulbe a donc été produite par cette lésion, et a fait disparaître l'activité réflexe d'une partie de la moelle dorso-lombaire.

IV. — Paralysie temporaire d'un membre thoraciquet causée par f irritation de la moelle dorso-lombaire, — A des degrés variables et pour une période variant beaucoup aussi (de 6 heures à 2 jours ou même plus), j'ai trouvé presque constamment chez les lapins une paralysie du membre antérieur, du côté correspondant à l'hémisectibn tninsveisale.dll renflement dorso-lombaire de la moelle épiniére.