PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX ET DES MUSCLES DE L'ÉCREVISSE

centres nerveux, mais que les tissus sont vivants par leur organisation propre, et que» séparés des centres, ils conservent leur vitalité aussi longtemps que les conditions physicochimiques n'ont pas changé (milieu intérieur de Cl. Bernard).

Ce qui contribue probablement à maintenir pendant si longtemps la vitalité du muscle de la pince, c'est que ce muscle est recouvert d'une carapace épaisse, qui empêche non seulement l'évaporation, mais encore l'action de l'oxygène, de Tacide carbonique de l'atmosphère, des poussières, des ferments, etc., toutes causes qui ont, sans contredit, une influence funeste à la vitalité des tissus.

En été, le muscle de la pince conserve aussi pendant longtemps son irritabilité ; cependant, par une température extérieure de 24 à 28 degrés, le muscle, au bout de douze heures, avait cessé d'être excitable, tandis qu'en hiver, lorsque la température est aux environs de 0"", le muscle séparé des centres vit pendant près de cent heures.

Ainsi qu'on pouvait s*y attendre, en se reportant au chapitre III (p. 288), les premiers symptômes de la diminution de TexcitabUité dans un muscle séparé du corps, c'est que les excitations électriques isolées n'agissent plus sur le muscle, alors que des excitations successives rapprochées agissent avec beaucoup d'efficacité ^ .

B. — De l excitabilité dâ muscle séparé du corps.

Pour apprécier avec une certaine exactitude l'excitabilité des muscles, je me servais d'une pile constante. Or, ce sont les éléments Thomson (modification de la pile de Daniel) qui donnent peut-être les courants les plus constants, et cela pendant plusieurs mois, pourvu qu'on ait soin d'y maintenir toujours un excès de sulfate de cuivre. Le courant passait à travers le signal électrique deDeprez, et, les Qls étant toujours d'égale longueur, les expériences étaient rigoureusement comparables.

< Ce fait de la vitalité prolongée du muscle de la pince Tait qu'il y aurait grand avantage à l'employer pour les expériences de myographie qui durent lon^mps.

▲RCH. DB PHTS., 2* 8ÉR1K, VI. 35

53 6 . CRA.RLKS RIGHET.

Dans ces conditions, j'ai constaté qu*av6C une excitation par seconde le muscle de la pince réagissait au numéro 9 environ de la bobine de Du Bois-Revmond. Avec cent exci* tations par seconde le muscle réagit au numéro 12^5 environ de la bobine ; c'est là un fait d*addition latente sur lequel j'ai insisté suffisamment pour n'avoir pas besoin d'y revenir.

Il est assez intéressant de faire remarquer que Texcitation minimum qui agit sur le muscle de la pince est déjà une excitation très forte (au numéro 15 de la bobine le courant est sensible à la langue ; au numéro 22 il agit sur le nerf sciatique de la grenouille; au numéro 11 on le sent à la main et aux doigts), par conséquent, le muscle de la pince est bien moins excitable que le muscle de la grenouille. On n'a malheureusement presque pas de données positives sur les différentes excitabilités des muscles chez les divers animaux ; aussi, à cet égard, toute donnée comparative nous fait*elle défaut. Présentement nous nous contentons de signaler ce fait^ que le muscle de l'écrevisse est excitable à 9, tandis que le muscle de la grenouille est excitable à 22.

Au moment où on sectionne la pince de Técrevisse, la section du nerf, équivalant à une excitatimi de ce nerf, produit une secousse musculaire rapide et énergique; à cette secousse succède un état de relâchement très marqué (presque actif) et sur lequel j'aurai peut-être l'occasion de revenir. Actuellement il me suffira de faire remarquer que cette section brusque du nerf (peut-être aussi la lymphorrhagie qui accompagne l'excision du membre) semble diminuer très rapidement l'excitabilité. Si, par exemple, aussitôt après la section^ le muscle • répond au numéro 8,5 de la bobine, quelques minutes après il répondra aux numéros 9 ou 9,5. Ce n'est pas là sans doute un des phénomènes de la mort musculaire signalés par Rosenthal, attendu que l'augmentation d'excitabilité des éléments anatomiques qui meurent se fait très lentement et non en quelques minutes. Il est plus vraisemblable que la section brusque du nerf, et la contraction que cette excitation a provoquée, ont épuisé pour un moment le muscle, et l'ont rendu moins excitable.

Si on tend le muscle par un poids faible (4 grammes pour

une pince d'écpevisse moyenne) on voit qu'en augmentant graduetlement et lentement l'intensité du courant induit, ce qui se fait en rapprochant la bobine induite du courant inducteur, à mesure que l'intensité du courant induit va en augmentant, la hauteur de la secousse musculaire va aussi en augmentant.

Ce fait est en rapport avec ce qu'ont vu de nombreux observateurs, et ne présente pas, chez l'écrevisse, de difl'érences avec ce qu'on a vu chez la grenouille.

Mais si on emploie des courants plus forts, en se servant pour courant de pile de deux grands éléments Grenet, à partir du numéro 6 de la bobine, la secousse musculaire ne croit plus en hauteur, mais sa forme change : le resserrement du muscle est toujours brusque, mais le relâchement n'est plus aussi rapide, ou plutôt dans ce relâchement il faut distinguer deux périodes : une première période de relâchement brusque, une seconde période de relâchement lent, le muscle ne revenant que très lentement à sa position première. Pour simplifier lious appellerons contracture cette seconde période du relâchement musculaire.

Sur la figure 7 on voit comment se présente cette contracture, et quelle modificalioti elle donne à la forme de la secousse musculaire. A la gauche de la figure, on voit la petite

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secousse A provoquée par la clôture du courant de pile, et la plus grande secousse B provoquée par la rupture de ce même courant. (Le courant induit de rupture agit toujours sur le muscle plus énergiquement que le courant de clôture.) Un peu plus loin, à la droite de celte figure, toutes conditions égales d*ailleurs^ et la seule modification étant dans Tintensité plus grande du courant induit, la forme de la secousse a changé. La secousse .1' de la clôture est plus haute que la secousse ^4, mais la secousse B' de la rupture n'est pas plus haute que la secousse B, Ce qu'il faut surtout noter, c'est (|ue le muscle, excité en B' par un courant de ruptare fort, donne une contraction dont la forme est tout à fait particulière. Dans le relâchement du muscle on voit qu'il y a deux périodes, une période de relâchement brusque, et une autre période de relâchement lent avec un plateau. L'existence sur le tracé myographique de ce plateau indique un état du muscle que nous avons appelé contracture.

Sur la figure 6 on peut voir encore le même phénomène; à ga uche sont six excitations équidistantes faibles (S') ; à droite ces six excitations(S)équidisfantessontfortes, et, àces deux ordres d'excitations d'intensité différente, répondent deux formes différentes de la contraction ; avec rexcitation faible les secousses musculaires sont sans contracture, et le muscle revient â sa position première, tandis qu'avec l'excitation forte, après chaque secousse, il y a une contracture, de telle sorte que la seconde excitation porte sur le muscle encore contracture, et ainsi de suite pour la troisième et les suivantes, de sorte qu'un tétanos, une contracture finit par s établir avec des excitations fortes (ce tétanos est marqué par le plateau de la droite de la figure, ligne M) , tandis que, sur le même muscle^ avec des excitations faibles et également espacées, ce tétanos n'a pas lieu.

11 suit de là que la formation d'un tétanos physiologique pour tel ou tel niuscle ne peut pas être déterminée avec une précision absolue. Si l'on emploie des excitations très fortes, le tétanos surviendra alors qu'elles seront très espacées. Si au contraire ces mêitles excitations avaient été faibles, les secousses auraient été parfaitement distinctes, et seraient res-

ruTSKUAoïi

tâes iaoléea, comme on le voit à la gauche de la figure (M'S').

En continuant à exciter le muscle avec des courants d'induclion isolés, et de plus en plus forts, on voit que la période de contraction devient de plus en plus longue. En outre elle tend à se produire de plus en plus lot; elleavaitcommencé tout d'abord à la tin de la période de relâchement du muscle ; l'intensité de l'excitation augmentant , elle commence au milieu de la période de relâchement, ei enfin, l'intensité de l'excitation augmentant encore, elle débute presque nu même instant que le relâchement du muscle, de sorte que ta période de relâchement brusque qui était d'abord très longue, diminue de plus en plus, et linit par devenir tout à, fait nulle.

Ainsi, avec des excitations très fortes, pourvu que le muscle ne soit pas épuisé par des contractions antérieures, on voit qu'une seule excitation électrique provoque une secousse extrêmement prolongée, par suite de la fusion qui s'établit entre la secousse

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musculaire proprement dite et la contracture consécutive. Cette secousse prolongée peut dans certains cas favorables durer près d'une minute, et, pour que le muscle soit complètement revenu à son état primitif de repos, il faut souvent attendre trois à quatre minutes et même plus«

Cette lenteur extrême du muscle à revenir à Tétat primitif de relâchement fait que si on Texcite régulièrement, toute& les minutes environ, par un courant d*induction fort, à la fin de chaque minute le muscle sera de plus en plus resserré, finalement le tétanos sera total, les excitations électriques resteront sans effet, et la rigidité cadavérique complète surprendra le muscle en état de contraction.

Sur la figure 8 bis on voit à peu prés ce phénomène ; à chaque tour du cylindre se faisait au même point l'excitation électrique, comme cela a déjà été marqué à la figure 2 (p. 522). La première excitation J/* vient surprendre le muscle en état de relâchement. Au second tour du cylindre, le muscle n'est pas complètement revenu à son état primitif, et la seconde excitation M^ vient le surprendre, lorsqu'il est encore légèrement contracture ; au fur et à mesure que les excitations se succèdent, la eonlracture du muscle est de plus en plus prononcée, si bien que, finalement, le muscle est à peine excitable et que le tétanos complet est presque produit. Par suite du poids assez lourd que le muscle avait à soulever, les secousses sont de moins en moins élevées, et c'est la seconde contraction il/' qui atteint le maximum de hauteur tandis que la dernière W-* est la moins élevée.

On ne peut pas admettre que la prolongation delà secousse musculaire qu'on observe sur les différents tracés, et en particuher sur la figure 7, dépend .de l'arrêt du muscle qui butte contre un obstaclo, car on voit graduellement cette période de contracture s'accroître aux dépens de la période de relâchement brusque, à mesure qu'on accroît l'intensité des courants excitateurs. Il est même assez remarquable que la période de contracture survient quelquefois avant que le muscle ait achevé de se contracter, de sorte que la hauteur de la secousse est légèrement diminuée alors que sa durée

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est bien plus considérable. Pour ne pas multiplier les figures dans ce travail qui en contient déjà sans doute un trop grand nombre, je ne donne pas les tracés où ce phénomène se trouve indiqué. Je ferai remarquer seulement que, sur la figure 7, la hauteur de la secousse avec contracture A'B' est légèrement inférieure a celle de la secousse sans contracture AB.

Ces faits exposés par moi dans une note présentée à TAcademie des sciences par M. Vulpian * sont-ils applicables aux muscles des autres animaux ou spéciaux aux muscles de crustacés ? Lorsque j'ai communiqué mon travail, je n'avais pas connaissance d'un mémoire de M. Tiegel : Ueber Muskelcontractur im Gegensatz zu Contraction — {Archives de P/Iiiger, t. XIII, p. 71 à 83) où un certain nombre de faits analogues à ceux que je viens de décrire pour le muscle de la pince de Técrevisse ont été démontrés pour le muscle de la grenouille. L'analogie est grande; mais il ne faut peut-être pas conclure a l'identité absolue des phénomènes.

D'ailleurs M. Tiegel dans son mémoire n'a pas décrit ce fait remarquable du relâchement musculaire en deux périodes. Il a vu que le mif^cle excité par des courants induits forts ne se relâche qu'avec une grande lenteur, et^ s'il a appelé contracture ce phénomène, il n'en a pas, ce semble, saisi les principaux caractères, à savoir, Vapparition de cette contracluve pendant le relâchement hrusque^ et comme cela se constate dans quelques cas, la diminution de la hauteur de la secousse pix)duite par l'apparition de cette contracture. En outre il dit que cette contracture apparaît surtout dans les muscles fatigués. En réalité c'est le contraire, et c'est sur des muscles frais qu'elle apparaît avec une très grande intensité. J'ai pu en effet constater que si Ton excite un muscle frais avec des courants induits forts (n** 4 de la bobine avec deux éléments Grenet), la contracture apparaît très nette; mais que, lorsque le muscle est fatigué, avec les mêmes courants il n*est plus possible de provoquer cette môme contracture. Sur des muscles très frais, il suffit souvent de

« Comptes rendus de V Académie des sciences, IC juin 1879, p. 1872.