III. — Périodes de réveil d'excitabilité : période latente

décroissante. — Les tracés révélant l'accroissement d'excitabilité, sous foi-me de diminution de la période latente, sont t très fréquents. Ch. Richet, Bubnoff et Heidenhaîn

en ont du reste obtenu dans leurs expériences. Comme les précédents, ces tracés concourent à montrer que les éléments cérébraux sont soumis aux mêmes lois que le muscle, que le nerf, qui sont susceptibles de se fatiguer sous l'influence d'un exercice prolongé, et au contraire d'acquérir plus de vigueur et de promptitude sous l'influence d'un exercice modéré.

Voici un tracé montrant (sur un cerveau peu excitable) que lors d'une première série d'excitations la réponse se produit lors de la septième excitation ; lors de la deuxième série, dès la cinquième excitation ; lors de la quatrième série, dès la quatrième excitation. La troisième série demeura inefiicace ayant été trop courte {fig. 3).

Le tracé de la figure 4 montre le même phénomène.

IV. — Périodes d'irrégularité. — Parmi les tracés que je range dans cette quatrième catégorie, on en observe de deux sortes. Dans les uns, comme celui de la figure 5, il y a deux

tendances successives inverses : dans celui-ci, par exemple, il y a d'abord accroissement de la période latente, puis diminution (de 5,5 à 6,5, puis de 6,5 à 5). Dans d'autres, il y a

Fig. 5.

des variations très brusques et très considérables, sans que l'on puiese démêler dans l'ensemble du tracé une tendance quelconque, soit à l'uniformité, soit à la décroissance, soit à l'accpoissement de la période latente.

Les tracés irréguliers sont très fréquemment obtenus; ils

prédomîaent dans mes expériences. Mais si l'on tient compte des tendances existant dans beaucoup de ces tracés, il en est autrement: et les tracés véritablement irréguliers deviennent assez rares. Ce sont assurément ceux qui s'expliquent le moins aisément : si l'esprit admet volontiers que les éléments cérébraux, comme tous les autres, sont susceptibles de se fa-

tiguer, ou de voir leur vigueur s'accroître, il ne s'explique guère des oscillations considérables dans l'excitabilité des éléments cérébraux, oscillations qui sont plutôt rares chez

les autres tissus dans un temps aussi court. Peut-être faut-il invoquer des actions d'arrêt exercées par certaines excitations sur les suivantes.

Aux tracés qui précèdent j'en ajouterai deux autres qui

montrent à la fois les OBcillations dont je viens de parler et l'indépendance de ces oscillations dans deux régions cérébrales voisines. Dans les tracés 6 et 7, la ligne supérieure des mouvements correspond à la patte antérieure ; la ligne inférieure, à la patte postérieure. En les comparant on voit qu'il y a des oscillations considérables, mais nullement solidaires. Du reste, on ne voit pas pourquoi elles seraient soautreti, d'un centre psycho-molieur à un

0U8 avons, comme valeur des retards

eure : 5 ; 6 ; 8,6 centièmes de seconde ;

are:9; 8; 10; 10 centièmes de secondes.

, nous observons le même phénomène, mais avec quelques diiTérences. Il y a dans le tracé des mouvements de la patte antérieure une tendance assez marquée à l'uniformité ; 5, 5 ; 6,2 ; 6; 6,2; 6, Il en est de même pour la patte postérieure: 11; 12; 11,5; 11; 11,2. — Mais ici encore il n'y a pas solidarité des oscillations.

RECHERCHES EXPÉRIMENTALES ET CRITIQUES SUR L'EXCITABILITÉ DES HÉMISPHÈRES 'CÉRÉBRAUX,

Par HH. rBANÇOIS-FBANCK et A. PITHES.

En publiant le présent mémoire, nous nous proposons de réunir dans un travail d'ensemble les résultats d'une série do recherches que nous avons commencées en 1877 et dont une partie seulement a été communiquée à diverses sociétés savantes, sous forme de notes concises ou de simples conclusions '.

L'idée générale qui a présidé à ces recherches est un peu différente de celle qui a inspiré la plupart des auteurs qui se sont livrés, dans ces dernières années, à l'étude expérimentale des fonctions motrices des hémisphères cérébraux.

Lorsque MM. Fritsch et Hitzig annoncèrent, en 1870, que l'excitation électrique de certaines régions du cerveau provoquait des mouvements limités dans les muscles du côté opposé du corps, la première préoccupation des physiologistes fut de

* AnalfBe «xpérîmentale des mouvements provoqués par l'excitatioD de la Bubstince grise du cerveau {Bu)l. Soc. Biol., 23 décembre 1877). — Des conditions de produclion et de généralisai ion des phénomènes convuUifs d'origine corticale {Soc. Biol , 23 décembre 1877). — Sur les efftlsde l'excilalion limitée des faisceaux du centre ovale et de la capsule interne (Soc. Biol , 30 décembre JS77). — Sur l'inexcitabililé de la substance grise du corps slrié [Soe. Biol., 26 janvier 1S7S). — De l'ApuLsemenl temporaire des centres moteurs corticaux pendant une eicitalion prolongée (Soe. Biol., 10 octobre 1878). — Pre- ^enlalioQ d'un nouvel excitateur du cerveau {Soc. Biol., 37 décembre 1879). — Analyse par la inélhode graphique des mouvements provoqués par les excilatisni dtt eerTeao {Anad. des Seieoce?, 10 m»i t88(^. . ■

vérifier la découverte des auteurs allemands et de déterminep exactement la topographie de la zone motrice corticale, ses limites extrêmes, ses divisions secondaires, de façon à établir la loi des rapports qui existent, chez les diverses espèces animales, entre l'excitation de certains points limités de la zone motrice et la contraction de certains groupes musculaires.

Cette tâche difficile a très sérieusement occupé, pendant quelques années, l'activité des travailleurs. Elle n'est même pas encore terminée dans tous ses détails. Néanmoins les efforts qu'elle a suscités onj profondément modifié les idées régnantes sur la physiologie cérébrale, car ils ont démontré que le cerveau des animaux supérieurs n'est pas un organe fonctionnellement homogène.

On a pu imaginer des théories, accumuler des interprétations doctrinales, soulever des controverses de détail, dans le but d'allier les connaissances nouvellement acquises avec les opinions anciennes de Floureng et de Magendie sur l'homogénéité fonctionnelle du cerveau. Mais aucune discussion théorique ne peut diminuer l'importance de ce fait, aujourd'hui incontestable et incontesté, a savoir que : l'excitation électrique de certaines régions des hémisphères cérébraux des animaux supérieurs provoque des contractions musculaires, tandis que l'excitation des régions voisines n'en provoque pas.

Partant de cette notion expérimentale et négligeant à dessein les questions topographiques travaillées par d'autres, nous avons voulu étudiera un point de vue plus général l'excitabihlé des hémisphères cérébraux, fixer exactement les caractères des réactions provoquées par la mise en jeu de cette propriété et les modifications de ces réactions selon la nature et l'intensité des excitants employés et selon les conditions diverses dans lesquelles peut se trouver placé le cerveau.

Nous ne nous sommes jamais dissimulé les difficultés considérables inhérentes aux recherches relatives à ces points délicats de la physiologie cérébrale. L'expérimentation sur le cerveau exige des opérations préalables qui ne sont pas toujours aisées à pratiquer convenablement. Elle exige aussi l'emploi

d'appareils électriques et enregistreurs dont la manœuvre est souvent des plus compliquées. Mais ces difficultés matérielles sont insignifiantes, si on les compare à celles qui se présentent lorsqu'il s'agit d'interpréter les résultats des expériences.

D'abortl, l'excitabilité n'est pas un agent pondérable. C'est une propriété physiologique, soumise, comme toutes les propriétés de ce genre, à des variations individuelles ou accidentelles très étendues. Déplus, son évaluaiion ne peut être faite qu'indirectement, car c'est seulement par les caractères des réactions musculaires qu'on peut juger du degré de l'excitabilité cérébrale. Étant donnée une excitation identique, appliquée sur un même point du cerveau, nous supposons que ce cerveau est très excitable si la réaction musculaire est violente, qu'il est peu excitable si la réaction est légère et qu'il est inexcitable si la réaction est nulle. Ce raisonnement parait inattaquable et il le serait, en effet, si le muscle était toujours placé dans un état fonctionnel identique et s'il n'existait, entre le cerveau et le muscle, toute une série d'éléments nerveux susceptibles d'être impressionnés par l'excitation et de compliquer les résultats de l'expérience en y introduisant des éléments variables et difficilement accessibles à l'expérimentalion.

Il est évident que les muscles, les nerfs périphériques et surtout les centres médullaires ne sont pas des agents passifs et par conséquent négligeables dans l'interprétation des expériences.

La moelle, les nerfs, le muscle peuvent, tout aussi bien que le cerveau lui-môme, devenir hyper ou hypo-excitables, et, comme leurs variations d'excitabilité se traduiront toutes finalement par des variations dans les caractères des réactions musculaires, on pourra toujours se demander, en présence d'une modification bien constatée dans la réaction du muscle, si cette modification tient à une variation primitive de l'excitabililé du cerveau, ou des centres médullaires, ou des nerfs moteurs, ou du muscle lui-même. La question ne pourra être résolue que par des séries d'expériences de contrôle dans lesquelles on s'assurera directement du degré d'excitabilité de chacun de ces organes.

Nous verrons plus loin comment cette complexité des phé-

if) riUKCK ET A. PITIIES.

noinènes qui se rapportent à l'étude de l'excitabilité du cerveau a été méconnue par un certain nombre d'auteurs, et comment on a été souvent entraîné, par des raisonnements incomplets ou par des conclusions trop hâtives, à donner, à des ei^périences exactes, des interprétations fausses ou insuffisamment justifiées.

Pour éviter, autant que possible, de tomber dans de semblables erreurs, nous séparerons avec soin l'exposé des expériences que nous avons pratiquées et les déductions théoriques qui nous paraissent devoir s'en dégager. Les deux premiers chapitres do notre travail seront consacrés à l'étude purement analytique des réactions provoquées par les excitations électriques de la substance grise corticale et de la substance blancîhe des hémisphères cérébraux. Dans le troisième seulement nous chercherons à interpréter les faits acquis et à tirer de leur comparaison les conséquences qui s'en déga^nt logiquement.

Contrairement aux usages, nous ne ferons pas précéder l'exposé de nos recherches d'un historique détaillé des questions que nous allons étudier. Cet historique se confond absolument avec celui des localisations cérébrales. Il a été fait si souvent, depuis quelques années, que nous nous exposerions sans aucun profit à de longues et fastidieuses redites^ Nous aurons du reste l'occasion dans les pages qui vont suivre, de rappeler les travaux antérieurs aux nôtres et d'indiquer les résultats auxquels sont arrivés les observateurs qui ont étudié les mêmes sujets.

Nous ne reviendrons pas non plus sur la technique des" procédés opératoires et des appareils que nous avons employés, cette description ayant été donnée avec d'assez longs développements dans un mémoire publié par nous, dans les travaux du laboratoire de M. Marey*. Nous rappelerons seu-

* Cet hisUirique esl particuliàrement biea fait, au point de vue spécial qui Dous occupe, dans la thèse récente de M. de Varigny, înlilulée : Recherches expérimentales sur l'exeUabllilé électrique des eirconvo!ationa cérébrales et sur la période d'excitation latente rfu cerveau: Th. doct., Paria, 1885.

' Fhançoib-Fbanck el A. Pithes, Recherches .graphiques sur les mouvements simples et sur les convulsions provoquées par les excitations du eerveaa. Travaux du laboratoira de H. Marey, t. IV, années I878-187a

l'excitabilité DCa gimarwàat» cérébraux. Il

lement) parcs que cela nous paraît avoir, au point de vue de la constance des résultats obtenus, une importance considérable, que presque toutes nos expériences ont été pratiquées sur des cMens ou des chats non anesthésiés et que nous a\ons pris de grandes précautions pour éviter, dans la mesure du possible, les grandes pertes de sang, les douleurs prolongées, le refroidissement de la surface dénudée du cerveau et, en général, toutes les causes qui sont de nature à épuiser l'animal ou à modifier accidentellement l'excitabilité de ses centres nerveux.

Caractères des réactions musculaires provoquées par les excitations électriques de la substance grise corticale des hémisphères cérébraux.

Quand on a mis à nu la région dite motrice des hémisphères cérébraux d'un chien et qu'on applique sur cette région une décharge induite ou un courant galvanique d'une intensité suffisante, on provoque des contractions très nettes dans certains groupes musculaires du côté opposé du corps.

L'excitation peut être faite avec des courants induits, avec des courants de pile ou avec des décharges de condensateurs. Toutefois les décharges de machines ou de condensateurs ne peuvent guère être utilement appliquées à l'étude de la physiologie cérébrale, à cause des diflicultés pratiques de leur emploi, et surtout de la désorganisation rapide qui se produit, après un petit nombre d'expériences, sur les parties excitées.

Les courants induits et les courants de pile sont plus faciles à manier. Ils donnent tous deux des résultats très précis. MM. Fritsch et Hitzig se sont surtout servis des courants de pile. M. Ferrier leur a préféré les courants induits et le choix entre ces deux procédés d'excitation a soulevé jadis entre , ces auteurs de vives polémiques. Dans presque

toutes nos expériences nous avons employé le^ courants induits.

Il est à peine besoin de rappeler que les excitations mécaniques ou chimiques ne peuvent être utilisées pour des recherches régulières. Le cerveau peut, le plus souvent, être piqué, déchiré, brûlé, sans qu'il en résulte aucune réaction motrice immédiate. L'excitation électrique est la seule qui donne des résultats certains et comparables.

§ 1. — Des effets des excitations de la substance grise corticale de la zone motrice par les courants induits.

Les courants induits peuvent être appliqués sous ta forme de secousses isolées ou sous la foi'me de secousses sériées plus ou moins i-apides.

1° Les secousses isolées, lancées sur un centre cortical, produisent, lorsqu'elles ont une intensité suffisante, des contractions simples (secousses musculaires) dans les muscles dépendants du centre excité. A chaque secousse électrique appliquée à l'écorce cérébrale, succède une secousse musculaire. Le muscle répond à ce genre d'excitation comme il répondrait à une excitation de même nature directement appliquée sur lui ou sur son nerf moteur.

Le tracé myographique obtenu par une excitation induite unique, appliquée à la zone motrice corticale, est un peu différent selon que la secousse excitatrice est juste suffisante pour déterminer une contraction légère ou selon qu'elle est très énergique.

A. — Dans le premier cas, la courbe est régulière. Elle comprend une période ascendante et une période descendante qui est un peu plus longue que la première. La période ascendante correspond à la phase de raccourcissement du muscle; la période descendante, au relâchement consécutif de la fibre musculaire. Les deux périodes se suivent sans interruption : le relâchement du muscle commence aussitôt que son raccourcissement est arrivé à son point extrême et il en résulte que les deux courbes ascendante et descendante sont réunies par un sommet arrondi, sans plateau. Dans ces conditions,

la durée totale des deux phases représentant les variations de forme du muscle est de 0",10 à 0'',12, mais ces deux phases n'ont pas la même durée :1e raccourcissement n'occupe qu'un tiers environ de la totalité de fa secousse musculaire. Ainsi dans de nombreux exemples nous trouvons que la durée des actes de la secousse se décompose de la façon suivante :

Durée totale de la secousse 0',12

Durée de la phase de raccourcissement. 0',04 • Durée de la phase de retour 0",08

B. — Quand l'excitation électrique est plus intense, la réaction musculaire devient plus ample et sa forme se modifie. L'ascension initiale est alors brusque et rapide : la descente est au contraire plus lente et présente souvent sur son trajet une ou plusieurs ondulations secondaires, sortes de contractions ébauchées qui se produisent pendant que le muscle revient à son état de repos, et cela sans qu'on doive accuser, ainsi que nous nous en sommes assurés, des vibrations accidentelles dues à l'inertie du levier enregistreur brusquement projeté.

La figure 1 fournit un type de ces formes et montre la durée

Secousse mueciilaiTt (M) produite par une décharge induite de rupture (E) et priseotaot uae oscillation secODdaira. T, signaux de 1/100 de aecoade.

relative des diverses phases de la secousse musculaire. L'analyse de ce tracé donne les chiffres suivants ;

Durée lolale de la secousse musculaire. 0*,i2 Durée de la phaée de raccourcissement. 0',03 Durée de la phase de retour 0',09

La différence de longueur des deux phases de raccourcissement et de retour du muscle peut être beaucoup plus grande. Sur un de nos tracés nous relevons les chiffres suivants :

Durée totale de la secousse musculaire, O',300 Durée de la phase de raccourcissement . 0',035 Durée de la phase de retour 0',265

Contrairement à ce qui a été avance par M. Schiff, la secousse de rupture est, dans les conditions normales, plus active que la secousse de clôture.

â" Les séries do secousses d'induction, lancées dans les centres moteurs corticaux, produisent des effets différents selon que les secousses sont fortes ou faibles et selon qu'elles se succèdent lentement ou rapidement.

A. — Les secousses très faibles, quelle que soit la rapidité de leur succession, ne provoquent aucune réaction musculaire. 11 y a un degré au-dessous duquel l'excitation est né- , çessairement inefficace.

Aditition lalonto d'une série a b d'excitations (uiblsa (S). — La première se* ' cousss milBCulaife ne ee produit qu'ù 11 sepliètné aïcilation b^ H 3/iO* dé seoonds après le début « des excitalione.

- S. -^ En augmentant progressivement l'intensité' du cou* rant, il arrive un moment où les secousses se succédant' à. deé

intervalles assez prolongés, toutes les secondes par exemple, restent encore sans effet, tandis qu'elles provoquent des contractions si les interruptions deviennent plus rapides. Ou bien, si les excitations sont un peu plus fortes et assez rapprochées les unes des autres, on voit les premières secousses électriques ne produire aucun effet tandis que les secousses msses musculaires. Ces phéno- K>nnus en physiologie générale s de sommation ou d'addition jure 2 en montre bien les diffést disposée de telle sorte qu'on lance 20 excitations doubles (clôture et rupture) par seconde dans le centre cortical pour le membre antérieur d'un chien non anesthésié. Les six premières doubles décharges d'induction ne provoquent aucune secousse musculaire. Le muscle commence à réagir à la septième excitation. Sa pre- *mière contraction a peu d'amplitude. Puis l'amplitude augmente progressivement aux excitations suivantes jusqu'à ce que la ligne ondulée qui représente les variations de lon-

gueur du muscle arrive à un niveau moyen qu'elle ne dépasse plus. Le muscle continue ensuite à donner une secousse à chaque excitation sans que les réactions aient aucune tendance à se fusionner parce que les excitations sont trop espacées pour pouvoir déterminer le tétanos comme on le voit dans l'exemple fourni par la figure 3.

Avec des décharges induites un peu plus intenses, la réaction musculaire se produirait dès la première secousse ainsi qu'on peut le voir sur la figure à, dans laquelle l'addition

Forme spéciale d'addition des excitations. La premiùrs secousse muscalaire 1, ligne M, se produit dès la première déi-liarge, induite de rupture R.

latente se manifeste uniquement par l'élévation graduellement croissante du sommet des secousses musculaires.

C'est par des phénomènes d'addition latente que s'explique ce fait bien'connu des physiologistes, à savoir: qu'un courant

f<êries 1, â, 3 de conlraclious M, provoquées par des excitatJons corlicalce d'iulensilé invariable, mais de fi'équeuce croissante.

induit d'une intensité déterminée invariable peut être, au gré de l'expérimentateur, efQcace ou non, selon que le trembleur est réglé pour donner des interruptions lentes ou rapides.

L'EKcrrABitiré dks hëhtsphëres cérébraiix. 17

La figure 5 montre les réaotionB musculaires provoquées par un même courant avec des interruptions de fréquence graduellement croissante. Il est facile de voir que l'amplitude et la brusquerie des contractions musculaires augmente avec la fréquence des interruptions.

M. Ch. Rîchet qui a étudié l'addition latente sur les muscles et les nerfs de i'écrevisse, la définit dans des termes qui s'appliquent exactement à ce que nous avons observé sur l'écorce cérébrale du chien. * Des excitations, dit-il, égales entre elles, mais répétées fréquemment, produisent un effet qu'une seule excitation égale aux premières, mais isolée, est impuissante à produire ' >.

MM. Bubnoff et Heidenhain qui ont étudié, après nous, le phénomène de l'addition latente dans le cerveau, ont formulé les deux lois suivantes qui nous paraissent être parfaitement exactes :

1° Des excitations isolées, înefflcaces par elles-mêmes, peuvent devenir efficaces si elles se succèdent assez rapidement;

des muscles et des nerfs moteurs. Il est très possible que les phénomènes d'addition latente se produisent dans le muscle et qu'ils s'y développent in situ, d'où que proviennent les excitations qui provoquent la réaction musculaire; leur production dans la substance nerveuse elle-même n'est pas pour

' Cit. RccHET, De radditioii Iuttnle des excitations électriques dans les nerfs et dans les muscles. Travaux du Laboraloire de M. Marey, 1877, t. Ill, p. 97, et Physiologie des mascles et des nerfs, Paris 1882, p. 98 et 86Ï.

' Bubnoff et Heidenhain. Ueber Erregungs and HemmungsvoFgange ionerhalb der motoriscben Hirncentreo. POiiger's Arehir far gesammelte Physiologie, Bd. XXVI.

AncH. i»K pure., 3' bérie. — V. S

cela sans vraisemblance, mais on ne saurait faire du fait de l'addition latente un caractère de l'excitabilité nerveuse centrale.

C. — Les excitations efficaces sériées se succédant avec rapidité (30, 50, 100 interruptions par seconde), déterminent un véritable tétanos musculaire.

Si les excitations sont assez rapides la fusion des secousses est complète ; si elles le sont moins leur fusion est incomplète et la courbe du raccourcissement tétanique est ondulée au lieu d'être droite (fig. 5). 11 résulte de nos observations que pour obtenir la fusion parfaite des secousses musculaires par l'excitation de l'écorce cérébrale, chez le chien, il faut environ 45 interruptions par seconde ((îg. 6). Il n'est pas sans intérêt de faire remarquer ici que le même nombre d'excitations est nécessaire pour produire le tétanos musculaire complet qu'on agisse sur le cerveau, sur le nerf moteur ou sur le muscle, chez un même animal, bien entendu.

Recherche du chilTre de fusion des secouaaes musculaires produilca par eiuilations corticales. Les secousses sont encore dissociées à 3( par seconde (lig. A); elles sont complètement "fuBionnées (Jîy.

Le tétanos provoqué par des excitations sériées rapides de l'écorce cérébrale peut présenter plusieurs variétés. Dans sa forme la plus régulière, mais non la plus commune, la ligne d'ascension est brusque, presque verticale, sans aucun ressaut. Le muscle arrive d'un seul coup à un certain degré de rac-

9 HÉHISPHëRES CËitÉBRAUX. 19

courcissement maximum et il reste Axe à ce degré tant que dure l'excitation (tétanos horizontal) (1, %. 7). Quelquefois le raccourcissement musculaire se produit lentement : on voit alors sur le tracé une ligne courbe qui s'élève graduellement (2, âg. 7) {tétanos ascendanf). D'autres fois, enfin, à une ascension brusque succède une ligne de tétanos oblique en bas {tétanos descendant), en l'absence de toute fuite d'air dans les appareils.

En général on peut dire que le tétanos provoqué par la faradisation de l'écorce n'est pas aussi régulièrement en rapport avec le nombre et Tintensité des excitations provocatrices que l'est le tétanos provoqué par la stimulation directe du muscle ou du nerf moteur. Dans le tétanos cortico-musculaire, la ligne d'ascension est souvent brisée et la fusion n'est pas toujours complète alors que les secousses électriques se succèdent avec une rapidité qui serait suftisante pour la produire si les mêmes excitations étaient appliquées au muscle ou eu nerf moteur.

Enfin il est un phénomène qu'on observe fréquemment à !a suite des excitations de l'écorce et qui ne se montre jamais

Inacriplion simullanée du téUnos provoqué (ligne M) et des exciUtlons .. corUcates 1, 3 {ligne E).

après les excitations directes des muscles ou des nerfs, c'est le tétanos secondaire. Voici en quoi il consiste ,:

Lorsqu'on lance, dans la substance grise de la zone motrice,

des courants alternatifs, à succession rapide et sufflsnmment intenses, le premier phénomène qui se produit est le raccourcissement tétanique du muscle. Quand on cesse l'excitation, le muscle peut revenir à son état de repos (%. 7). Mais il peut aussi rester en contraction tétanique pendant un temps relativement prolongé. Bien plus, la hauteur de la ligne du tétanos peut s'élever notablement aussitôt après la cessation de l'excitation corticale. C'est là ce que nous appelons ta tétanos secondaire. Ce phénomène se produit surtout i la suite des excitations intenses. Il annonce toujours ï'explosioa prochaine de convulsions épileptiformes.

La figure 8 montre un exemple de ce tétanos secondaire succédant à un petit nombre d'excitations de la zone m^tice du chien. On en trouvera plusieurs autres dans les tracés que nous avons publiés dans notre mémoire sur les convulsions épileptiformes d'origine corticale '. '

Ainsi que M. Hitzig l'a observé le premier, le tétanos provoqué par des excitations sériées rapides de la zone motrice corticale, ne peut pas être prolongé au delà d'un temps relativement très court. Le tétanos qui résulte d'excitations directes du muscle lui-même ou des nerfs moteurs peut persister, sans modifications notables, pendant longtemps. Nous avons pu, par exemple, maintenir en tétanos complet, des muscles de chien excités par des courants induits à interruptions rapides pendant plus de cinq minutes consécutives. Au contraire, le tétanos d'origine corticale ne peut être soutenu au delà de quelques secondes. Au bout de ce temps, ou bien l'animal est pris de convulsions épileptiques, ou bien le muscle rovienk peu à peu à l'état de repos, bien que les courants continuant à être appliqués au cerveau.

Il eet intéressant de rechercher comment se caractérise graphiquement l'épuisement cortical par le fait duquel le tétanos initial se modifie et disparait malgré la persistance des conditions qui lui ont donné naissance.

* FdAtjçoiE- Franck et A. PirriBs, Recherches eipérimenlaleE etcplliques sur les convuhioos ôpileptifûrines d'origine oorlicalo. Archives de Physiologie, 1883. Voyea en paclicuUar let. figorea 4, &, S. .

II suffit de jeter un coup d'œil sur les figures 9 et 10 pour voir que les phénomènes qui se succèdent dans le muscle, pendant que l'écorce est soumise à une excitation prolongée, sont fort complexes. Le tracé que reproduit la figure 9 a été recueilli sur un chat. La zone motrice gauche ayant été mise à nu par les procédés ordinaires, des courants d'induction fréquents sont lancés dans le centre cortical pour le membre antérieur droit. Le groupe des tendons du muscle extenseur comihan des doigts est relié par un fil au tambour explorateur qui recueille et transmet à l'enregistreur les moindres variations de longueur de ce muscle. Le tracé recueilli par ces

Défaut de coDtiDuilé du tétanos provoqué au début <le3exciiatioDscortic3le3(E)i malgré la persistaoce de ces eicitations, on voit les aecousses se dissocier (forme d'épniaemeot oorlical).

procédés pendant le passage des courants peut être divisé en quatre périodes successives.Dans la première période (1 , ffg.9), le muscle entre en contraction et se met en état de tétanos nettement fusionné. Dans la deuxième (2), la fusion du tétanos est moins complète, le muscle, tout en restant raccourci, est le siège de petites vibrations très brèves, très serrées, qu'il est diflicile de compter sur le tracé, tant elles sont rapides. Dans la troisième période (3), ces vibrations deviennent plus amples, leur fréquence décroît ; elles prennent le caractère de contractions isolées, de secousses musculaires bien distinctes. Enfin, dans la quatrième période('i), le muscle s'al-

L'EXCITAfilUTÉ DES HéHISPKÈBBa C

longe et reste au repos, bien que l'excitation continue à passer dans les centres nerveux. Il semble que l'excitabilité soit épuisée : en tout cas le muscle reste indifférent aux excitations qui traversent l'écorce. Si on cesse de faire passer le courant dans le cerveau pendant quelques secondes et qu'on recommence l'excitation sur le même point, le muscle ne réagit .plus à cette nouvelle excitation ou bien il ne donne qu'une contraction ébauchée qui ne persiste pas.

Cet épuisement succédant aux excitations prolongées de l'écorce est temporaire et limité aux régions qui ont subi l'excilation.Pour s'assurer qu'il est temporaire, il suftit, après en avoir bien constaté l'existence, de laisser reposer l'animal pendant quelques minutes. Si alors on vient à appliquer de nouveau, sur le point du cerveau qui ne réagissait plus, la même excitation qui était inefficace pendant la période d'épuisement, on obtient des contractions musculaires semblables à celles qui se produisent au début de l'expérience.

L'épuisement est local, car l'application immédiate des électrodes sur les centres corticaux voisins ou sur ceux de l'héraisphère opposé, donne lieu â des contractions musculaires très nettes, au moment même où la faradisation intense du centre épuisé par une excitation prolongée, ne provoque plus aucune réaction musculaire.

Ajoutons que nous nous sommes assurés par des expériences directes, qu'au moment où le muscle a cessé de répondre aux excitations prolongées de l'écorce, il est encore parfaitement capable de se contracter avec énergie sous l'influence d'excitations directes ou sous l'influence d'excitations de son nerf moteur.

Nous aurons à rechercher plus tard si l'épuisement a pour siège les centres corticaux directement soumis à l'action des courants électriques ou les cellules ganglionnaires de la moelle épinière dont l'activité a été indirectement sollicitée par l'éleotrisation de l'écorce. Qu'il nous suffise pour le moment de signaler ce fait, à savoir que les excitations prolongées des centres moteurs corticaux ne donnent pas lieu (chez le chien et le chat) à ua tétanos soutenu dans les muscles correspondants. .

g 2. Du retard des réactions musculaires sur le moment où fexcitation électrique a été lancée dans l'écorce.

Entre le moment où l'excitation électrique est appliquée Bur la substance corticale et l'instant précis où débute le mouvement dans les muscles qui dépendent du centre excité, il s'écoule toujours un temps appréciable avec les appareils enregistreurs. La valeur de ce temps perdu n'est pas constante; elle ne peut donc pas être exprimée par des chiffres absolus.

Dans nos expériences sur des chiens et des chats ntm anesthésiés, le retard le plus court a été de 0'',025 et le plus long de 0", 110. On verra plus loin que d'autres observateurs, expérimentant sur des animaux morphinisés ou chloralisés, ont trouvé que le temps perdu des réactions cortico-musculaires pouvait être beaucoup plus long.

Tels qu'ils sont, les chiffres que nous venons de citer sont déjà relativement très considérables. Dès 1873, M. Schîff' avait été frappé de cette longue durée du temps perdu à la suite des excitations corticales. Sans citer de chiffres précis, il avait remarqué qu'à la suite des excitations électriques de l'écorce, le temps perdu était de sept à onze fois plus long qu'il ne devrait l'être si l'espace entre le centre excité et le muscle était occupé par un nerf de transmissibilité uniformément égale à celle du nerf scialique. Le fait est exacl, mais il n'en faut pas conclure ainsi que le fait M. Schîff que le mouvement produit est par cela même de nature sensitivo-motrice, car rien n'autorise à supposer qu'une excitation centrifuge chemine avec la même rapidité dans les centres nerveux que dans les nerfs périphériques. Nos expériences démontrent même, ainsi qu'on va le voir, qu'il en est tout autrement.

Nous avons déjà dit que la valeur du retard de la contraction musculaire sur l'excitation cérébrale n'est pas constante. Il importe avant tout de rechercher qu'elles sont les conditions qui peuvent la faire varier.

' 3ch:ff, liMioai di Ssiologia spwimentaU dal siatema ai Seconda ediziODS, Pireuze, 1873, p. 535.

l'excitabilité des BÊHlipaËRES CÊRÉBRAUI. 95

A. — La plus importante de toutes, c'est la distance qui sépare le muscle exploré du centre cortical excité. Plus ce muscle est éloigné du cerveau, plus le retard est considérable et vice versa. Si, sur un même animal, un chien de forte taille par exemple, on excite successivement les centres corticaux pour les muscles de l'oFellle, pour les muscles du membre antérieur et pour les muscles du membre postérieur, on voit que, toutes choses étant égales d'ailleurs, les muscles de l'oreille réa^&sent plus vite que les muscles du membre antérieur et que les muscles du membre antérieur réagissent plus vite que ceux du membre postérieur. Les différences sont relativement considérables. Ainsi, pour citer des chiffres précis, nous trouvons dans une expérience de ce geore les résultats suivants :

Muscles de l'oreille, R = 0",03

Muscles extenseurs du poignet, R = 0",05 Muscles fléchisseurs du pied, R = 0",H

La valeur absolue des retards varie quand on opère sur des

Râlard comparé du mouvernent dans le membre aatérieur A, et dans le membre postérieur P, sur l'etcitalion simultanée des ceulres corticaux peur chacun des deux membree.

animaux différents, mais les rapports des nombres entre eux restent les mêmes : toujours les muscles les plus rapprochés

du cerveau réagissent les premiers et les muscles les plus éloignés réagissent les derniers.

Pour entourer cette conclusion de garanties plus certaines, au Heu d'exciter successivement les différents centres corticaux d'un même animal, nous avons excité simultanément une surface assez large de la zone motrice afin d'obtenir par une excitation unique et identique des mouvements des deux membres antérieur et postérieur.

Dans une autre série d'expériences, nous lancions à la fois l'excitation dans les deux centres corticaux, pour te membre antérieur et pour le membre postérieur, à l'aide d'électrodes dédoublées. Dans tous les cas, le retard était sensiblement plus grand pour les muscles du membre postérieur que pour ceux du membre antérieur.

La figure H est la reproduction d'un tracé provenant de l'une de ces expériences dans lesquelles les centres corticaux pour les deux membres d'un même côté ont été simultanément excités.

Ajoutons, enfin, que ces expériences ont été contrôlées récemment par M. de Varigny sur des cbiens chloralisés et que les résultats de ses expériences confirment pleinement ce que nous avions avancé dès 1877. Voici quelques chiffres empruntés aux expériences de M. de Varigny {loc. cil.).

Sur un jeune chien terrier (Exp. XXVI, p. 135), la valeur des retards, évaluée en centièmes de secondes, était :

•il

Sur un chien plus petit (Exp. XXVII), la différence entre les retards du membre antérieur et ceux du membre postérieur était moins considérable.Dans d'autres séries d'explorations sur le même animal, on obtint :

L'eXCITAB114TÉ vei. ^^hib

laHnn

bIo

La différence des retards observés dans les conditions que nous venons d'indiquer, entre le moment où les muscles des membres antérieurs et ceux des membres postérieurs entrent en contraction, ne peut être expliquée que par la différence de longueur du trajet que parcourt l'excitation pour arriver du cerveau au renflement cervico-brachial de la moelle, d'une part, du cerveau au renflement lombaire de la moelle, d'autre part. Car si nous décomposons eh ses éléments constitutifs le retard total révélé par l'inscription chronographique pour le membre antérieur et pour le membre postérieur, nous voyons que tous ces éléments sont sensiblement égaux pour les deux membres-, sauf la longueur variable du trajet intra- ■médullaire de l'excitation. Ce retard total se compose, en