Chapitre II

Des réactions musculaires provoquées par les excitations électriques de la sahstance blanche sous-jacente à la zone motrice corticale et par celles de la région capsulaire.

gl. — Voies suivies par les excitations dans la substance blanche du centre ovale.

Ce que nous savons aujourd'hui sur l'anatoiçie, la physiologie et la pathologie des centres nerveux permet d'affirmer que les différents territoires fonctionnellement distincts de l'écorce sont représentés, dans le centre ovale, par des faisceaux nerveux physiologiquement séparés. De chaque territoire cortical part une gerbe de f(bres blanches qui s'enfonce directement dans le centre ovale en se dirigeant vers la capsule interne et qui conserve dans tout son trajet intracérébral la même indépendance fonctionnelle que le territoire cortical auquel elle est attachée. C'est par ces faisceaux sous-corticaux, et par ces faisceaux seulement, que les excitations de l'écorce se transmettent aux centres nerveux sousjacents.

■ Plusieurs auteurs ont fait à ce sujet des expériences vérl-

tablement démonstratives. On sait que si Ton vient à sépa~ rer, par une section sous-corticale, les faisceaux sous-jacents^ à un centre cortical préalablement limité par l'excitation et qu'on électrise ensuite ce centre, on ne provoque plus de mouvements; ou, du moins, il faut employer, pour obtenir des réactions motrices, un courant : d'une intensité telle que l'on doit penser à une transmission purement physique de ce courant à travers les liquides qui séparent les deux plansi de section, La preuve qu'il en est ainsi, c'est que l'interposition d'une lamelle de verre entre la région excitée de l'écorce et son prolongériient darts lë'€ér(lfe' (SvAle'sftfôht toute espèce de mouvement provoqué par l'électrisation, quelle que soit alors l'intensité du courant employé.

On sait encore qu'en enfonçant des lamelles de verre en avant ou en arrière des centres corticaux et en les faisant pénétrer profondément dans le centre ovale, jusqu'à la région capsulaire, l'excitation de l'écorce produit les mêmes effets qu'avant cette séparation du reste du cerveau, pourvu que les lamelles isolantes aient reçu une inclinaison convenable et qu'elles longent les faisceaux de l'irradiation capsulaire sans en détruire la continuité par une section transversale des fd)res qui entrent dans leur composition.

Dans tout leur trajet entre l'écorce et la capsule interne, les faisceaux du centre ovale sous-jacents à la zone motrice ' peuvent être directement excités par l'électricité, et leur excitation provoque des mouvements limités tout comme l'exci-tation de l'écorce elle-même. Ce fait qu'on a voulu, bien atort selon nous, exploiter contre la doctrine des localisations cérébrales, est au-dessus de toute contestation. Lorsqu'on a détruit un centre moteur cortical soit par une abrasion totfde, soit par une cautérisation profonde, l'électrisation de la surface blanche sous-jacente continue à donner lieu à des mouvements limités dans les muscles du côté opporé du o(»t)s,. (Hermann, Eckhardt, Braun, Balighan, Carville et Duret,. Glicky). Au contraire l'excitation de la substance blanche sous-jaceute aux régions non motrices du cerveau ne provoque aucun mouvement.

Noua avons répété maintes fois lea expériences de ce genre-

et nous avons toujours obtenu les résultats les plus concluasts. L'expérience la plus démonstrative est la suivante : Sur un chien, anesthésîé ou non, un Hémisphère cérébral est largement découvert. Puis, la dura-mère étant excisée, on pratique à l'aide d'un bistouri très tranchant une section horizontale nette à 1 centimètre au-dessous des circonvolutions, en ayant soin d'enlever à la fois la zone motrice et une bonne partie des circonvolutions non motrices. Il y atoujours, aussitôt après la section, un écoulement de sang- abondant qui gêne les explorations. Pour éviter cet inconvénient, ou plutôt pour l'atténuer, il convient, avant de sectionner- le cerveau, d'assurer à l'aide d'un trait de thermocautère chauffé au rouge sombre, l'oblitération des principaux vaisseaux de la pie-mère au delà des points où ils seront intéressés par la section. Si malgré cette précaution l'hémorragie est abondante, il ;érébrale un frag-

ment d'amadou et n'a ce que Vécou-

lement de sang soi ir il est nécessaire

d'opérer sur des ti .orsque ce résultat

est obtenu et qu'oi cérébrale les élec-

trodes écartées di s'aperçoit que la

surface du centre irtion absolument

inexcitable et une dernière renferme

elle-même des ter t l'excitation pro-

voque des mouven pte qu'on peut ob-

tenir , en variant '. le l'excitation, des

mouvements isolé; lu membre posté-

rieur, de l'oreille, s, tout comme on

les obtient dans d 'excitation limitée

des différents territoires de la zone motrice corticale. On peut pratiquer une deuxième, une troisième section horizontale du cerveau, de façon à se rapprocher de plus en plus de la capsule. Sur chacune des coupes on trouve représentées les régions excitables et inexcitables, seulement l'aire delà surface excitable se rétrécit à mesure qu'on s'approche de la capsule, de telle sorte que pour obtenir des mouvements limités il faut diminuer l'ècartement des électrodes à mesure qu'on se rapproche des masses centrales de l'hémisphère.

Dans une communication faite à la Société de biologie, le 18 juin 1881, M, Brown-Séquard a affirmé que la surface de section du corps calleux était excitable et que sa faradisation provoquait des mouvements du côté du corps où elle était faite. Nous n'avons pu obtenir les résultats annoncés par M. Brown-Séquard. Les surfaces de section des corps calleux nous ont toujours paru inexcitables avec des courants bien localisés et appliqués sur des parties du corps calleux non mouillées.

g 2. — Caractères 'graphiques des mouvements provoqués par l'excitalioa électrique de la substance blanche sousjacente aux centres moteurs corticaux.

De même que la substance grise des circonvolutions mo-

Fig. 18.

Comparaison des relards dn mouvement provoqué par l'exciialioa direct* da muscle (courbes supérieures = l/lOO* de seconde! ; de la subalance blanche (courbes moyennes = 1/60' de seconde); de la substance grise (courbes inférieures, ^ l/iO* de seconde).

triées, la substance blanche du centre ovale répond seule-

HBCBERCHEB SUR L'EICtTABILITÉ DES H^MISPKËnES GËRÉBHAUI. 153

ment aux excitations électriques. On peut la piquer avec des aiguilles, la couper avec le scalpel, l'écraser entre les mors d'une pince, la brûler avec un métal rougi au feu ou avec des réactifs caustiques, sans provoquer de réactions motrices constantes.

De tous les agents connus d'excitation expérimentale, l'électricité est le seul qui soit efficace.

Ce sont IcB courants induits qui nous ont servi dans toutes nos expériences sur le centre ovale. Comme dans nos re-

cherches s , 'ément les

effets des décharges isolées ou successives,

1° Décharges d'induction isolées. — Quand on lance sur la surface de section d'un faisceau moteur du centre ovale une décharge d'induction d'intensité suffisante, les muscles correspondants réagissent par une secousse dont le tracé nous a paru ressembler tout à fait au tracé que fournirait une excitation de même nature appliquée au muscle lui-même, à son nerf moteur ou à l'écorce cérébrale.

• La période ascendante est relativernent rapide, le sommet ne montre pas de plateau et la courbe de descente est allongée et assez souvent déformée par une ou deux oscillations secondaires {fiff. 18).

2» Décharges îndaitBS se succédant à. courts intervalles. Lorsque les décharges se succèdent à des intervalles assez rapprochés, il se produit par l'excitation du centre ovale, des phénomènes d'addition latente analogue? à ceux, que nous avons décrits antérieurement à propos des excitations corticales (fiff. 19). . -

Lorsque les décharges se succèdent à des intervalles très rapprochés (50 à 100 par seconde), elles provoquant un véritable /é/jfnos à -secousses, fusionnées. Ce tétanos diffère noiablement de celui qui est produit par l'excitation de la subs-

Caractères du tétanoa par excitation de la BubstiQc« blancha. (TêlanoB ceatro -musculaire.)

souvent un crochet qu'on observe aussi dans certaines circonstances par l'excitation directe des muscles et ,qui a reçu le nom de contraction initiale (%. 20).

Les physiologistes sont loin d'être d'accord sur la signification de ce crochet. Sans aborder la discussion des opinion» qui ont été émises à ce sujet, nous ferons remarquer seulement que le crochet initial se rencontre sur presque tous les tracés de tétanos intense provoqué par l'excitation de la substance blanche, tandis qu'on ne le remarque pas sur les tracé»

HECaBBCHU SUR L'eZC]TAB1I.ITÉ DBS HÉMlBPHÈnEa C

obtenus par l'excitation de l'éoorce. A la suite du crochet initial, le tracé du tétanos centro-musculaire s'élève progressivement (tétanos asoeaéant), probablement par le fait d'un phénomène de sommation. Si on cesse de faire passer le courant après quelques secondes, le muscle revient bnisquement à sa longueur primitive, ce qu'indique le tracé par une chute verticale de la ligue de descente (%. 20). Quelquefois ce retour

' Eiemple de petîlee

brusque est suivi de quelques petites secousses musculaire* isolées {ûcf. 21). Il n'est pas sans intérêt de rapprocher cessecousses de celles qui ont été décrites par M. Beaunîs à la suite des excitatioas de la moelle chez la grenouille '.

Si, au contraire, on prolonge plus longtemps l'excitation, la réadtivité centro-musculaire s'épuise peu à peu, et la courbe s'abaisse progressivement jusqu'à rejoindre l'abscisse, bien; que le courant continue à passer dans la substance blanche, du cerveau.

En résumé, les tracés de tétanos centro-musculaire diffèrent des tracés de tétanos cortico-musculaire :

a) Par la brusquerie de la ligne d'ascet^ion;

* BiArnu, Bech. expée. sar les conditions dt i'tetlriti eSrtbrtit et sur I»' pbfaiologie da nerté. Paria, ItlS*, p. 127.

b) par la présence au sommet de cette ligne d'un crochet initial ;

c) Par la courbe régulièrement ascendante de la période tétanique ;

d) Par la brusquerie de la descente au moment même où cesse l'excitation ;

b) Par l'absence du tétanos secondaire.

g 3. — Da relard des réactions muscalaires sur l'excilation électrique de la substance blanche du centre ovale.

La valeur du retard de la réaction musculaire à la suite des excitations électriques de la substance blanche des hémisphères cérébraux ne saurait être fixée d'une manière absolue pour les mêmes raisons qui empêchent de préciser rigoureusement la valeur du relard des mouvements sur les excitations corticales.

En effet, la plupart des conditions qui font varier la durée des retards des réactions cortico-musculaires, font varier dans le même sens la valeur des retards des réactions cenlro-musculaires. Nous pourrions répéter ici, à propos de la distance parcourue par les excitations et à propos du degré de réactivité des centres nerveux, tout ce que nous avons déjà signalé dans le paragraphe relatif à l'étude des retards cortico-musculaires.

Au lieu de nous arrêter à développer des faits que nous avons déjà exposés en détail, nous aborderons immédiatement la question de la comparaison du temps perdu à la suite des excitations corticales et à la suite des excitations de la substance blanche sous-jacente.

Pour résoudre cette question, en restreignant au minimum les causes d'erreur, il convient de se placer dans les conditions expérimentales les plus simples. Pour cela, on met à découvert chez un même animal, n'ayant subi aucune intoxication préalable, la partie antérieure des deux hémisphères cérébraux. D'un côté, les circonvolutions motrices sont laissées intactes, de l'autre, elles sont enlevées par une section horizontale, passant à 4 centimètre environ au-dessous de leur surface.

RECBEBCBBS SUR I.'BXGITABII,TrE DIB B

Un fragment d'amadou est placé sur la plaie cérébrale, et, quand le sang est bien étanché, on excite, d'un côté, le centre cortical pour un mouvement déterminé, de l'autre, les régions du centre ovale dont l'excitation provoque le même mouvement dans les muscles du côté opposé.

L'étude des tracés recueillis des deux côtés montre que le retard du mouvement provoqué par l'excitation de l'écorce est notablement plus long que celui du mouvement provoqué par l'excitation de la substance blanche sous-jacente.

La différence dans presque toutes nos expériences, est de

On pourrait supposer à priori que la différence dans la valeur des retards dépend d'une inégalité préexistante dans la réactivité des deux hémisphères. Mais il est facile d'opposer à

Fig. M.

miMrenCB du retard des mouvomenta M et M' suivant qu'on excite la Eone motricB (M) ou la subslanco blanchE Boua-jacente M' — Le retsrd qui est de 6 1/2 centièmes de seconde dans le premier cas se réduit à 4 1/a oenlièmea dans te second.

cette hypothèse une expérience décisive. On met à nu la partie antérieure d'un hémisphère cérébral, sur un chien non anes-

thésié, et, choisissant un centre cortical facilement accessible, celui du membre antérieur par exemple, on mesure le retard de la réaction musculaire provoquée par l'excitation de ce

■centre. Gela fait, on détrait, par abra8ionou par cautérisation, toute l'épaisseur de la substance grise précédemment excitée; et, portant lee électrodes sur la substance blanche soug-ja- -cente mise à nu, on mesure le retard de la réaction musculaire provoquée par son excitation. La figure 22 reproduit des tracés fournis par une expérience de ce genre.

Dans ce cas, le retard de la contraction du muscle extenseur ■commun des doigts,quand on excitait l'écorce,étaitde0'*",065. Aussitôt après la destruction de l'écorce, l'excitation de la substance blanche provoquait la contraction du même muscle avec un retard de 0'",045 seulement, soit 0^,02 de différence.

Ainsi que nous le verrons plus loin, cette différence relativement considérable dans la durée du temps perdu à la suite des excitations de la substance grise corticale et de la substance blanche sous-jacente, a une réelle importance théorique -dans ré-

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substance grise et de la substance blanche. De plus, les résultats sont uniformes dans toutes les expériences.

MM. Bubnofî et Heidenhain nous ont reproché de n'avoir pas tenu compte, dans l'évaluation des chiffres des retards, de l'amplitude des réactions musculaires. Mais, c'est dans l'espèce un reproche purement théorique, car ces expérimentateurs qui ont eu le soin de comparer des réactions d'égale amplitude, ont observé, comme nous, une différence notable du temps perdu selon que l'excitation provocatrice est lancée dans la substance grise des circonvolutions motrices ou dans les faisceaux blancs sous-jacents. Les chiffres qu'ils rapportent

n l.'»SCIti.BUATi CES U^Hl

sont même supérieurs à ceus que nous avons recueillis. Dans une de leurs expériences par exemple (sur un chien morphinisé), le- temps perdu par l'excitation de la substance grise Était de O'",080. Ce chiffre tombait à C'^jOSS aussitôt après la destruction de la zone motrice corticale, ce qui fait une différence de 0"',45.

Du reste, en revoyant à ce point de vue nos tracés, nous avons pu nous assurer que, dans la grande nuyorilé des cas, nous avons excité le cerveau avec des courants identiques, avant et après l'ablation de la substance grise. Or, dans ces «onditions, la réaction centro-musculaire est presque toujours moins ample que la réaction cortico-musculaire. Ce qui, dans l'opinion de MM. Bubnoff et Heidenhain, devrait être une cause d'exagération du retard dans les excitations de la substance blanche, s'accompagne, au contraire, d'une diminution très notable et constante de la valeur de ce retard. L'objection principale qui puisse être faite à la comparaison des résultats obtenus par l'excitation de l'écorce et par celle de la substance blanche sous-jacente, c'est que les conditions des expériences ne sont pas identiques.

Pour opérer sur la substance grise, il sufiit d'ouvrir le crâne et d'inciser la dure-mère ; pour atteindre la substance blanche, il est nécessaire, en outre, de mutiler les circonvolutions. Le traumatisme auquel est soumis alors le tissu nerveux ne crée-t-îl pas par lui-même des modilications fonctionnelles suffisantes pour expliquer les variations observées dans la valeur des retards? M. Gouty suppose (sans citerd'expériences à l'appui de son opinion) que pendant les six ou huit minutes qui suivent l'abrasion de la substance grise, la substance blanche mise à nu est le siège d'une hyperexcitabilité considérable qui fait place ensuite à une diminution de l'exàtabilité normale*. Si cette hypothèse était exacte, le re-

■ UovTT, Sur les lésionB corlioales du cerveau {Archives de physiologie aormtle et patboiogiqae, juillei^oût 1881, p. 87).

Nou9 apprenons, au moment de livrer cetle feuille au tirage, la mort prématurée de ce jeune Bavant aux mérites duquel nous doub plaisons à rendre homiAege, tout eu a;ant le regret de ne pouvoir accepter Isa i(U«* qu'il a dé> tendue a.

tard des réactions musculaires, À la suite des excitations du centre ovale, ne se trouverait diminué que pendant la phase d'hyperexcitabilité supposée, c'est-à-dire pendant les six ou huit minutes qui succèdent à la mutilation faite sur le cerceau. Or il est très rare que nous ayons recueilli nos tracés pendant cette période. Nos expériences ont presque toujours été faites vingt, trente, quarante minutes et même deux ou trois heures après l'ablation de la substance grise, c'est-à-dire à un moment où la diminution de l'excitabilité normale aurait dû remplacer l'hyperexcitabilité des premiers instants.

Nous croyons que si la durée du temps perdu est notablement raccourcie à la suite de l'ablation de la surface des circonvolutions, cela tient à ce que la substance grise corticale ne joue pas, vis-à-vis de la substance blanche sous-gacente, le rôle d'un simple conducteur physique, inerte au point de vue réactionnel. Nous pensons que la substance grise corticale retient et élabore les excitations qu'elle reçoit ; qu'elle se comporte dans cette circonstance comme les autres centres nerveux, comme la substance grise de la moelle, par exemple, qui ne se laisse pas traverser par les excitations, aussi rapidement que le font les simples conducteurs nerveux (Rosenthal, Pflûger, etc.). Nous aurons, du reste, à re venir plus loin sur les raisons qui sont de nature à faire accepter cette interprétation.

g 4. — Des mouvements bilatéraux provoqués par l'excitation unilatérale du centre ovale.

Consécutivement à l'excitation de la substance blanche sous-jacente à la zone motrice corticale d'un côté, on peut observer des mouvements- bilatéraux semblables à ceux que nous avons précédemment signalés à la suite des excitations intenses d'un seul centre cortical. Dans les deux cas, la durée du temps perdu n'est pas égale pour tous les muscles qui entrent en contraction. Ceux qui correspondent physiologiquement au faisceau excité du centre ovale se contractent les premiers ; la contraction des autres est plus tardive. Dans

quelques expériences, nous avons inscrit simultanément lesctciuTeûientB des quatre membres, provoqués par l'excitation, énergique d'un seul faisceau moteur du centre ovale, et nous avons pu constater que la géaéralisation des mouvementé se E&isait dans le même ordre qu'à la suite des excitations intenses de l'écorce. Quand, par exemple,rexcitatione^t lancée dans le faisceau du centre ovale sous-jacënt au centre cortical pour le membre antérieur droit, si les courants sont assez iur: tenses, les quatre membres sont le siège de contraction» musculaires. Mais, même quand on recueille les tracés sur l'axe lent de l'appareil enregistreur, il est facile de voir que le début des contractions n'a pas été synchrone. Le membre antérieur droit s'est contracté le premier, puis le membm postérieur droit, en dernier lieu les membres du o6tégaucbe.i Les détails dans lesquels nous sommes entrés sur l'interprétation des contractions bilatérales provoquées par les excitations unilatérales de l'écorce nous dispensent de nous étendre plus longuement sur ce sujet, . i.

g 5, — De Pabsence de eonvulsions épileptiformes coaaécutivement aux excitations de la substance blanche du centre ovale.

■ Les excitations de la substance blanche sous-^acente à la ïone motrice ne sont jamais suivies, chez le chien, de convulsions épileptiformes semblables à celles qui se produisent si fréquemment' à la suite des excitations de l'écorce ellemême. Nous avons longuement insisté sur ce fait dans notre mémoire sur les convulsions épileptiformes d'origine corticale. Nous ne reviendrons pas ici stir les faits que nous avons rapportés dans ce travail, aux conclusions duquel nous n'avons rien à modifier.

I 6. — De la valeur de lexcitation minima efficace et dea variations de cette valeur à l'étal physiologique et dans quelques conditions expérimentales.

Plusieurs auteurs se sont occupés de rechercher la valeur des excitations minima, dont l'application sur le centre ovale

était susceptible de provoquer des réactions muscvlaires, dann le but de comparer l'excitabilité de l'écorce et delà substance blanche sous-jacente. Mais ils sont arrivés à des résultats dif-' fërents. Les uns pensent que la substance blanche est plus excitable que la grise, les autres soutiennent l' opinion coQ' traire. MM. Carville et Duret* ont fait une observation parfttitement juste et qui peut donner en partie la clef de ces contradictions : c'est que l'excitabilité de la substance blanche est d'autant plus grande qu'on se rapproche davantage de la région capsulaire. Nous avons eu très souvent l'occasion de vérifier l'exactitude de cette proposition. En général, quand on recherche le courant minimum capable de déterminer un mouvement préois parrexcitationderécorce,et qu'après avoir enlevé la substance grise on applique ce même courant sur la substance blanche immédiatementsous-jacente,onn'obtient plus de mouvements : il -faut ea augmenter l'intensité pour provoquer des réactions motrices appréciables. D'après MM, Carville et Duret, cette différence dans les effets déterminés par un même courant ne prouverait pas que la substance blanche soit moins excitable que la grise. La surface de section est toujours, en effet, quelque soin qu'on prenne pour l'étancher, plus humide que la surface des circonvolutions intactes : les courants diffusent, par conséquent, plus facilement, et il est dès lors tout naturel que pour obtenir un effet déterminé, on soit obUgé de compenser les pertes produites par la diffusion en augmentant l'intensité du courant excitateur. A l'appui de leur opinion, ces observateurs rapportent une expérience ingénieuse. Ils électrîsent l'écorce avec un courant faible, et, après avoir noté les effets obtenus par ce courant, ils cautérisent la substance grise. Aussitôt après, avec le même courant, ils obtiennent les mêmes effets qu'avant la cautérisation, parce que, dans ce cas, disent-ils, il n'y a pas de causes d'exagération de la diffusion des courants. Nous n'avons pas réussi à obtenir les mêmes résultats que MM. Carville et Duret. Dans toutes les expériences que nous avons faites, aussi bien après la cautérisation qu'après

Archives de pbysialugle, 1875.

L'aiCITABILllé DES HËHISPIlÏRIS CÉRÉBRAUX. 163

l'abrasion de l'écorce, nous avons toujours vu que, toutes choses étant égales d'ailleurs, il fallait un courant plus intense pour exciter la substance blanche sous-corticale que pour exciter la substance grise de la zone motrice.

Presque toutes les influences qui modillent d'une façon notable la réactivité de l'écorce agissent dans 1^ même sens sur la réactivité de la substance blanche sous-jacente. La dîmiaution ou la perte temporairede l'excitabilité qui s'observe dans la substance grise à la suite des convulsions violentes, des sensations douloureuses vives, des excitations prolongées, etc., se remarque également quand on opère sur la substance blanche sous-corticale. L'hyperexcitabilité résultant de l'addition latente des excitations se produit également dans les deux cas. Le curieux phénomène signalé par MM. Bubnoff et Heidenhain, de l'augmentation dans la brusquerie et l'amplitude des réactions musculaires par le simple effleurement préalable de la peau qui recouvre les muscles, se produit encore lorsqu'on fait l'expérience en excitant la substance blanche du centre ovale. Il est donc probable qu'il d^nd des modifications provoquées par l'impression sensilive dans la substance grise de la moelle el que le cerveau n'a pas à intervenir directement dans sa production.

La plupart des agents anesthésiques modifient dans le même sens la réactivité de l'écorce et celle de la substance blanche sous-jacente. Chez un animal éthérisé, chloroformé ou morphine, l'excitabilité diminue et disparaît au même moment dans la substance grise et dans la substance blanche. Cette règle n'est pourtant pas absolue et nous connaissons au moins une substance qui ne détruit pas parallèlement l'excitabilité de l'écorce et celle du centre ovale : c'est le chloral. Lorsqu'un chien est plongé dans le sommeil chloralique, l'excitation même très énergique de l'écorce, cesse à un moment donné de provoquer des réactions musculaires alors que l'excitation de la substance blanche sous-jacente continue à être efficace et à provoquer, môme avec des courants relativement faibles, des contractions musculaires très nettes. Ce fait singulier a été signalé par MM. Ch. Richet (Thèse d'agrég., p. 14), Bubnoff et Heidenhain (loc. cit.), Henri de Varigny

(loc. oH.). Nous l'avions HOus-mêmes observé depuis longtemps et nous avions hésité à le publier tant il nous paraissait difficile à interpréter. Les expériences étaient cependant des plus

démonstratives.

EXPBRIENGB I.

Le 10 décembre 1879, sur ud chien loulou adulte et très tuibalent, nous mettons a du les régious autéi'ieut'es des deux hémisphèreB. Les circonvoluliona du eôlé gauche sont laissées intactes. Du côté droit, nous enlevons le gyrus sigmoïde et les parties voisines par un trait de scalpel horiaoDtal qui découvre uiie large surface du centre ovale.

Ces opérations préliminaires terraiaées, nons constatons que l'excitation de la zone motrice du câtè gauche provoque des nuiuvemenls très nets dans les membres du c6lé droit avec un courant supportable sur la pointe de la langue.

L'excitation des faisceaux découverts du centre ovale de l'hémisphère droit provoque des mouvements semblables dans les membres du côté opposé avec un courant un peu plus fort.

A 3 heures 40, nous injectons graduellement dans la veine fémorale 4 grammes de chloral en solution au 1/6. L'animal cesse presque aussitôt do s'agiter et de crier ; il tombe en résolution.

A 4 heures, le cerveitu est turgescent, les grosses veines méningées sont saillaiiies, gorgées de sang : les circonvolutions sont rouges, L^es réflexes cornéens persistent et quand on pince l'animal, il pousse des cris et, s'agite. En excitant i-i& circonvolutions découvertes de l'hémisphère gauche, nous remarquons que les centres pour les membres ont complètement perdu leur excitabilité. Mémo en poussant la bobine à fond, on ne provoque aucun mouvement dans les membres. Cependant eu arrièredelaciroonvolution marginale postérieure, on atteint un petit coin de substance grise dont l'excitation provoque un mouvement d'occlusion de 1b paupière du côté opposé. A ce moment, l'excitation du centre ovale de l'hémisphère droit provoque, avec un courant faible, des mouvements très nets dans les membres du côté gauche.

Nous injectons deux autres grammes de chloral dans la veine fémorale. A 4 heures âO, toute la surface dénudée de l'écorce de l'hémisphère gauche est inexcitablo, même avec des courants assez intenses pour provoquer sur les doigts mouillés une sensation véritablement douloureuse. Les faisceaux blancs du centre ovale de l'hémisphère droit ont consei'vé leur excitabilité. Avec des courants moyens à peine sensibles aux doigts on provoque de beaux mouvements dans les muscles ducûlé gauohe .

Expérience II.

Le 12 décembre 1879, sur un chien boule-dogue très vigoureux, nous

meUons à nu par le trépan les deux zones motrices et après avoir ex-

s HÉHISPHÈHES CÉRÊEBAUI. 165

cïsé la dure-mère des deux càtëe, nous enlevons la substance grise de la régioD motrioe du côté droit, assez profondâment pour avoir sous les yeux une section nette du centre ovale, ne renfermant pas d'Ilots de substance grisa.

A 10 heures 30, nous injectons dans la veine fémorale de l'animal, 2 grammes de chloral en solution dans 8 cenlimètrea cubes d'eau. Quelques inetiinls après, l'animal est plongé dans le sommeil. Nous excitons alors avec un courant modéré (petit chariot de Gaiffe, bobine induite à 10) la zono motrice du côté gauche : nous n'obtenons aucun mouvement. La même excitation portée sur le centre ovale de l'hémispbère droit provoque des mouvements nets et énergiques dans les muscles des membres et de la nuque. Après avoir vériHé plusieurs fois ces faits, qui se montrent avec une grande évidence, nous augmentons l'intensité des courants excitateurs. La bobine étant poussée à 18, nous obtenons par l'excitation de la zone motrice gauche de petites contractions légères dans quelques groupes musculaires des membres, et dos mouvements extrêmement violents par l'excitation du centre ovale de l'hémisphère droit.

A 11 heores, nous injectons deux autres grammes de chtoral dans la veine fémorale du chien. A la suite de cette injection, l'animal tombe dans un étal de résolution complète. Nous excitons la substance grise corticale de l'hémisphère gauche sans pouvoir produire aucun mouvement, môme eu poussant la bobine à î5, ce qui donne un courant désagréable au doigt. Au contraire, l'excitation de la substance blanche de l'hémisphère droit avec un courant relativement faible (bobine à 10) donne des mouvements très nets et avec des courants plus forts des mouvements tétaniques très violents.

Pour résoudre certaines objections qui se présentaient à notre esprit dans l'interprétation de cette expérience, nous excisons plus profondément la substance cérébrale de l'hémisphère droit, et, après être arrivés sur la paroi ventriculaire, nous enlevons la couche optique et le noyau caudé. Après celte mutilation, nous excitons la capsule interne et nous obtenons les réactions musculaires violentes qui succèdent habituellement aux excitations de cette région.

Revenant alors à l'hémisphère gaucho, nous nous assurons par de nouvelles explorations qu'il est resté inexcilable. Puis, nous enlevons par un trait de scalpel toute la substance grise des circonvolutions de la région sigmoîde, et portant aussitôt les électrodes sur le centre ovale, nous obtenons de beaux mouvements dans les deux membres du côté opposé avec un courant modéré (bobine à 10). Quand l'hémorragie est arrêtée et que la plaie cérébrale est bien élanche, nous recommençons les explorations et nous obtenons les mêmes résultais.

Il résulte, croyons-nous, de ces expériences que certaines intoxications ont pour effet de modifier profondément la réac-

tivité de la substance gcîse corticale, tout ea laissant intacte celle de la eubstaace blanche sous-jacente. La chloralisation poussée à un certain degré produit des modîQcations de ce genre. Elle paralyse les réactions de la substance grise de la zone motrice et empêche les courants intenses appliqués sur cette région de traverser son épaisseur et de se transmettre à la substance blanche sous-jacente dont l'exeitabilité est cependant conservée.

g 7. — Des réactions musculaires provoquées par les excitations de la région capsulaire.

Pour mettre à nu la région capsulaire, il convient de découvrir largement les deux tiers antérieurs d'un hémisphère cérébral et d'enlever par tranches horizontales successives les circonvolutions et le centre ovale jusqu'à ce qu'on ait pénétré dans l'intérieur du ventricule latéral. Arrivé à celte profondeur, il suffit de pratiquer une nouvelle section horizontale au-dessous du plancher du ventricule pour mettre à nu la capsule interne et les masses grises qui l'enveloppent de toutes parts. Cette opération préliminaire est souvent accompagnée d'un écoulement de sang abondant, provenant surtout de l'artère cérébrale moyenne. Avant de procéder aux excitations de la région capsulaire, il faut absolument attendre que l'hémorragie soit arrêtée. Quelquefois on abrège sensiblement sa durée en touchant à plusieurs reprises les plus gros vaisseaux sectionnés avec le thermo-cautère chaufîé au rouge sombre. Si ce moyen ne suffit pas, il faut appliquer sur la plaie cérébrale des fragments d'amadou et les laisser en place pendant assez longtemps. Quand la surface de section de la région capsulaire est bien étanche, on y distingue très facilement la capsule interne et les noyaux gris centraux. La capsule interne se montre sous la forme d'un croissant à concavité interne, tranchant par sa coloration blanche sur les teintes cendrées de la couche optique et des noyaux intra et extraventrieulaires. On peut alors, en limitant suffisamment l'écartement des électrodes, exciter l'un ou l'autre de ces or-

l'bsutahilitê des uÉHiapHËiiES c:

ganes à l'exelusion des autres. Étudions toulil'abord les effal$ .produits pftp' les excitations de la capsule interne elle-mêm«).

1" Lorsqu'on lance sur la surface de section de la c£^p3uIe interne des courants induits, à succossion rapide et de faible iotensité (sensibles mais non douloureux à la langue) en donnant aux électrodes un écartenient de 1 centimètre ou plus, on provoque des contractions violentes, prédominant dans le côté opposé du corps, mais s'étendarit à peu près à tous les muscles des membres du tronc et de la face. Si on diminue l'intensité de l'excitation et si on en limite les effets en rapprochant les pointes' des électrodes de façon à ne laisser autre elles qu'un intervalle de 1 à 2 millimètres, on peut se convaincre qu'il existe dans la capsule des régions dont l'excilation ne donne pas lieu à des mouvements et d'autres régions dont l'excitation provoque des contractions musculaires. La portion motrice de la capsule est elle-même formée par la juxtaposition de faisceaux distincts dont l'excitation isolée détermine des mouvements limités à certains groupes musculaires du côté opposé du corps.

Dans deux expériences, faites spécialement dans le but de

Fig. Ï3.

Topographie des (aisceaux fonclianaellemeDt disliDûls dans la capsule interne.

déterminer la topographie des faisceaux fonctionnellement distincts de la capsule interne chez le chien, nous avons obtenu les résultats consignés sur la figure 23. Dana la pre-

miere expérience {Sff. 23, I) nous obtenions avec un courant très faible (grand chariot de Gaiffe, bobine à 10) et en rapprochant les pointes des électrodes à 1 millimètre environ.

En i : ouverture des paupières avec dilatation de l'iris; aucun autre mouvement;

En 2 : contraction énergique des peauçiers du cou et en même temps mouvements des paupières et de l'iris comme en i;

En 3 : mouvement d'extension de la patte antérieure seule;

En 4 : mouvements complexes ; extension très nette de la patte antérieure et flexion de la patte postérieure, soulèvement de la queue ;

En 5 ; mouvement isolé de soulèvement de l'oreille gauche;

Dans la deuxième expérience {fiff. 23, II) les résultats, sans être absolument identiques, étaient à peu près semblables.

En I : mouvement de dilatation des paupières des deux côtés ;

En 2 : mouvement de la patte antérieure gauche seule ;

En 3 : mouvement des deux pattes du côté gauche. Extension des doigts de la patte antérieure et mouvement de flexion de tous les segments de la jiatle postérieure ;

blanche du centre ovale.

À). Les secousses isolées ou se répétant à intervalles assez éloignésdonnentlieu à des contractions quidébutentassez brusquement mais qui sont suivies d'un état de raccourcissement du muscle relativement très prolongé (fiff. 24).

b). Les courants alternatifs rapides provoquent un tétanos

violent, mais ordinairement o» tétanos n'est pas fusionné, quçlle que soit la fréquence des excitations. Son tracé est composé par upe ligne brisée correspondant à des secousses musculfùfes rapides mais disUncles. C'est une sorte de Iremblensentà, oscillations serrées et souvent irrégulières fii^. 25).,

Après quelques secondes, on observe des phénoraénes d'épuisement semblables à ceux que nous avons déjà étudiés; les secousses musculaires devienoept moins amples, |e tracé s'abaisse progressivement et le muscle revient au repos, malgré la persistance de l'excitation.

3° Le. retard des réactions musculaires sur l'instant où ont lieu les excitations de la capsule est à peu prés égal à celui qu'on observe à la suite des excitations de la substance, blanche du centre ovale. Il est du reste soumis aux mêmes variations. .

Fig. S6.

EicilaUODg tétaDisaDtes de la capsule ÎDlerne du câto droit. Mouvement des

muscles du membre postérieur du même cSté.

4" L'excitation de la capsule interne d'un côté provoque très fréquemnjent des mouvements bilatéraux. Par leurs caractères graphiques, les mouvements du côté correspondant

à l'hémisphère excité, difîérent sensiblement de ceux qui se produisent dans les muscles du côté opposé, ainsi qu'on pourra s'en assurer en comparant les figures 25 et 26.

5° L'électrisation même intense et prolongée de la région capsulaire ne donne Jamais lieu à des convulsions éptleptiformes consécutives. Nous attachons à ce fait une certaine importance. L'absence des convulsions à la suite de la faradtsation de la substance blanche du centre ovale pourrait, en effet, s'expliquer peut-être par ce fait que pour mettre à nu les faisceaux blancs sous-corticaux, il faut absolument abraser ou cautériser l'écorce, et par conséquent priver le centre ovale de sa circulation puisque ses artères nourricières proviennent des méninges.

Or, cette objection ne saurait être appliquée à la capsule interne dont les vaisseaux proviennent des branches des artères centrales (lenticulo-striées et lenticulo-optiques) qui ne sont pas atteintes par le traumatisme quand on découvre la capsule par les procédés dont nous nous sommes servis.

6* La forme des réactions capsulo-musculaires, n'est pas sensiblement modifiée par l'ablation préalable de la couche optique ou des noyaux striés. Mais il est probable que lorsqu'on excite la région capsulaire on agit en même temps sur les éléments éminemment excitables qui entrent dans la cornposition du pédoncule et de la protubérance. 11 y a, en effet, dans ces organes des parties sensibles et des parties excitables même par les actions mécaniques. Malheureusement l'étude des réactions de ces régions est extrêmement difficile, et au point de vue auquel nous sommes placés, on peut dire qu'elle est encore tout entière à faire. Le seul fait certain c'est que plus on approche du carrefour de la base de l'encéphale, plus les réactions sont brusques et violentes. Un courant inefficace lorsqu'il est appliqué sur l'écorce ou sur le centre ovale, donne lieu à un tétanos violent et bilatéral lorsqu'il est porté sur la région capsulaire, c'est-à-dire au voisinage du pédoncule et de la protubérance.

On peut affirmer qu'il y a dans la région capsulaire d'autres éléments excitables que ceux qui proviennent du faisceau cortico-méduUaire. En effet ;

a. — Chez les très jeunes animaux, à une époque où la faradisation de l'écorce ne provoque aucune réaction molrice, on obtient des contractions tétaniques violentes par l'électrisation de la région capsulaire.

b. — Chez les animaux dont on a détruit la zone motrice corticale, les fibres sous-jacentes dégénèrent et perdent, après quelques jours leur excitabilité. Si à ce moment on électrise la surface de la plaie centre-ovalaire, on ne détennine aucune réaction motrice. Si au contraire on enfonce les électrodes dans la région capsulaire, on provoque des mouvements téta,niformes très intenses. ;

7° Les masses grises qui forment les corps opto-striés, sont complètement inexcilables. Quand les excitations sontdirectementetexclusivement appliquées sur elles, elles ne provoquent jamais de réactions motrices. Nous nous sommes assures de ce &it par des expériences nombreuses en ayant soin de, varier les intensités des excitations et leurs points d'application.

Après avoir ouvert les ventricules latéraux, nous avons excité les surfaces découvertes de la couche optique et du noyau caudé qui font saillie dans les ventricules sans obtenir aucun mouvement. Même résultat négatif quand nous enfoncions les électrodes dans la substance même des masses grises. Pourvu que la capsule ne soit pas atteinte sur les surfaces de section' horizontale de la région capsulaire, l'excitation limitée do la couche optique, du noyau lenticulaire ou du noyau caudé, reste toujours inefficace, quand l'expérience est faite dans de bonnes conditions, c'est-à-dire quand la plaie cérébrale est bien étanche.

Dans la crainte que les grands traumatismes nécessaires, pour ouvrir le ventricule ou pour mettre à nu la région capsulaire ne moditlent les résultats, nous avons pratiqué les excitations par un procédé moins brutal. Des électrodes de cuivre recouvertes de gutta percha jusqu'à un millimètre de leurs extrémités, ont été enfoncées lentement dans la substance cérébrale par une ouverture pratiquée sur les parties latérales externes du crâne. L'expérience ainsi conduite donne des résultats très nets : qq^nd on commence à enfoncer les

électrodes on n'observe aucun mouvement ; plus tafd des mouvements brusques éclatent tout à coup ; on enfonce davantage les électrodes et les mouvements provoqués cessent de se produire. En calculant la profondeur à laquelle étaient arrivées les électrodes pendant que les mouvements avaient lieu et en vérifiant par l'autopsie la position qu'occupaient leurs pointes à ce moment, on put s'assurer que les réactions motrices se produisaient quand l'excitation atteignait là capsule interne et qu'elles manquaient lorscpie les pointes des électrodes étaient placées en deçà ou au delà de la capsule même, lorsqu'elles étaient en contact avec la substance grise des noyaux centraux.

8* Nous n'avons fait qu'un petit nombre d'expériences sur tes variations de la réactivité capsulo-musculaire, et nous croyons ne pas devoir en faire connaître les résultats à cause de l'extrême difïiculté que présente leur interprétation.