Chapitre II

Comparaison des réactions cortioo-musculaircs et centroma^culaires. Preuves de l'excitabilité de la substance grise corticale. Rôle de la substance grise de la moelle.

Le cerveau n'est pas directement relié au système muscukine par des fibres nerveuses continues^ Toutes les fibres qui se détachent de la face profonde de la zone motrice corticale, ont au moins un relaî dans les centres ganglionnaires sousjacents. Le faisceau pyramidal doit être considéré comme un système d'association cortico-médullaire, et non pas comme un système d'union cortîco-musculaire. I^es nerfs moteurs partant de la moelle ne sont pas en continuité directe avec les fibres d'origine corticale. Entre l'origine des uns et la terminaison des autres, il y a les cellules des cornes antérieures. Par leur groupement, celles-ci constituent de véritables centres nerveux, c'est-à-dire des masses nerveuses qui servent d'intennédiaire, de points de jonction entre les excitations centripètes et les réactions motrices. Toute excitation sensitive qui provoque un mouvement se réfléchit et se transformedans l'intérieur de ces centres. Il en est de même, croyons-

a iréHISFnÈRES CÉRÉBRAUX. 176

nous, pour les excitations cérébrales suivies 'de réactions motrices.

Pour qu'une excitation lancée dans l 'éqorce arrive au muscle^ il est nécessaire qu'elle traverse ;

1° JLa substance grise corticale;

â° La substance blanche sous-jacente et $es prolongements dans les cordons blancs de la moelle ;

3° Les cellules ganglionnaires de la moelle;

4° Les nerfs moteurs périphériques.

Il est très vraisemblable, d'après ce que nous savons sur la j^yûolt^ie générale du système nerveux, que les excitations ne sont pas notablement modifiées par leur passage à travers ks fibres blanches conductrices. Mais il n'en est pas de même pour les masses de substance grise qui sont, partout oû:on les rencontre, des centres d'élaboration et de réfiexiondea exci-. tatioDs.

La première question à résoudre est donc celle-ci : les excitations lancées à la surface des circonvolutions motrices sontelles modifiées dans leur passage à travers la substance grise oorticale et à travers là substance grise médullaire? Ainsi posée, la question peut être résolue par les faits d'expérimentation que nous avons rapportés dans les chapitres précédents. Le problème se réduit en somme à ceci : comparer les effets d'excitations identiques appliquées successivement au^essus et aa-dessotts des centres dont on soupçonne fintervention active.

D est évident, en effet, que si chez un même animal, toutes choses étant égales d'ailleurs, des excitations lancées sur la surface des circonvolutions motrices donnent d'autres effets ^e les mêmes excitations appliquées sur la surface de section des faisceaux sous-corticaux, on sera amené à conclure que les différences observées dans les caractères des réactions liennwit à la suppression du centre cortical. De même si l'excitation de la substance blanche du centre ovale produit d'autres effets que celle des nerfs moteurs périphériques, on en devra conclure que les réactions sont modifiées par l'intervention directe des centres interposés entre le centre ovale el le* nerfs moteurs, c'est-à-dire des centres médullaires.

Pomperons, tout d'abord les elïetsdesexcitationBéleotritpaêS appliquées à ta surface de la zone motrice, et les eflets àeû mêmçs eiLcilations appliquées sur la substance blahcbe sousjacenle. . .

En nous plaçant à ce point de vue, nous trouvons que les Inactions cortico-musculaires diffèrent des réactions cintromusculaires :

1' Par la durée du temps perdu, qui est relativement beaucoup plus considérable quand l'excilation traverse l'éoorfie que quand elle est appliquée sur la substance blanche soùs-eoiititicâle. Dans lâs conditions physiologiques, celte différeâce^s^ envirQu de 0',02, et il est tout à fait invraisemblable qne csTelard, relativement considérable, soit le fait de la transmission pby^igne du courant à travers les quelques miliimètreB d'év paisseur que mesure la couche grise des circonvolutions;

â" Par la forme du tétanos, qui n'est pas réguliérteanetit commandée par le nombre et l'intensité des excitations pfoyocatrices ;

, 3" Par l'existence du tétanos secondaire, qui ne se produit, jamais à la suite des excitations même très violentes de la. substance blanche du centre ovale ou de la capsule intel'ne ;

4° Par la production possible et même fréquente des accès convulsifs épileptiformes, qui ii'ont pas lieu non plus quand les excitations ont été appliquées sur les faisceaux blancs sous-jacenls aux circonvolutions motrices ou sur les surfaces de section horizontale de la capsule interne ;

5° Pw le mode d'action de certaines substances toxiques, telles que le chloral par exemple, qui, à des doses suffisante^, suppriment la réactivité de l'écorce, sans abolir cellede la substance blanclie sous-jacente.

Toutes ces différences sont fonctions de l'écorce, c'est-à-dire que l'intégrité anatomique et fonctionnelle de la substance grise corticale est une condition nécessaire de leur manifesta-: lion -Supprimez l'écorce par ablation, et par ce fait même le, teinps perdu à la suite des excitations est diminué, la forme^ du tétanos primitif est modifiée, le tétanos secondaire ne ^ Produit plus, les convulsions épileptiformes sont abolies; Pa^ ràlysez l'écopce, par l'èthérisation locale par exemple, et les

REGHERCHEB SUR l'eXCITABILITÊ DXB B^HiaPHËRES CÊHÉBRAUI. 177-

phénomènes consécutifs à l'excitation seront les mêmes qu'a> près l'ablation des circonvolutions motrices : voua pourrez augmenter ou prolonger les excitations, vous n'obtiendrez ni tétanos secondaire, ni convulsions consécutives.

En revanche, après la paralysie comme après l'ablation de la substance grise des circonvolutions motrices, on pourra obtenir par l'excitation électrique toutes les réactions centFOmusculaires, et, en particulier, les mouvements simples du, côté opposé des corps, les mouvements bilatéraux non con- . vulsifs, etc.

La substance grise corticale joue donc un rôle actif et autonome dans l'élaboration et la transformation des excitations ([ui sont lancées sur la surface des circonvolutions motrices. Elle est excitable, et nous connaissons une partie des réactions spécifiques qui révèlent sa participation dans la série des phénomènes moteurs d'origine corticale.

Cherchons maintenant à déterminer, par la raéthodeque nous avons déjà employée pour isoler les propriétés de l'écorce, quelle part doit être attribuée aux centres médullaires dans l'ensemble des phénomènes qui succèdent à l'électrisation du cerveau. Pour cela, il nous faut comparer les effets d'excitations identiques appliquées au-dessus de la moelle, c'est-à-dire sur la substance blanche cérébrale et au-dessous de la moelle, c'est-à-dire sur les nerfs moteurs.

Les réactions centro-musculaires diffèrent des réactions neuro- musculaires directes par plusieilrs caractères :

1" Par la durée du temps perdu qui est sensiblement plus' long après les excitations de la substance blanche cérébrale' qu'il ne devrait l'être si la moelle avait une conductibilité' égale à celle des nerfs moteurs périphériques ;

2° Par les caractères du tétanos déterminé par des courants' alternatifs rapides. Le tétanos d'origine. neuro-musculaire peut' être prolongé pendant plusieurs minutes consécutives tandis' que le tétanos centro-musculaire ne peut être soutenu au' delà de quelques secondes. Au bout de ce temps, le musclé' se relâche peu- à peu et ravient à sa position de repos, bien que les courants' excitateurs n'aient pas cessé de traversefle' cerveau. Ilyalà un phénomèned'épuisementdont-le siège

Af>CI. DB PHTS., 3< SÉRIE. — V. Il

n'est pas dans le muscle lui-mteie ni dans- le nerf motefif, oer ces organes ont conservé tonte leur excitabilité, EÙnsî qu'il est facile de s'en assurer directement en les soumettant à une excitation mécanique ou électrique.

: 3* Par la dissémination facile et la généralisation des mouvements, lorsque l'excitation est lancée dans la substance eér^rale, tandis que les contractions provoquées par l'excitation directe du muscle ou du nerf moteur restât toujours lùnitées au muscle excité ou auxf;roupes musculaires innervéspar le nerf excité;

4" Par les modifications de l'excitabilité consécutives à l'absorption des substances anesthésïques. Ainsi l'éther et le chloroforme, à une certaine dose, abolissent la réactivité cérébro-musculaire, tandis qu'au même instant, un courant léger, appliqué sur les nerfs moteurs périphériques, donne lieu à de fortes contractions musculaires.

Ces différences démontrent que la moelle ne se comporte pas vis-à-vis des excitations qui lui arrivent par l'intermédiaire du cerveau comme un simple conducteur. Elle ne transmet pas passivement les ^excitations ; elle les élabore et les modifie ; elle peut les retarder, les arrêter, les diffuser. EJle est donc excitable, sinon directement (puisque nous savons que l'électrisation immédiate de sa substance grise ne, es), du moins indirectement,' is parties du cerveau, comme s excitations portées sur les ;. II n'est pas douteux, dans.

î d'une façon active dans la eurs d'o La

part, la mé-

e leur ri it et

ni l'un ni l'autre de ces centres nerveux ] 1ère

comme l'organe exclusif de l'élaboration Dtrl-

cité. ■

. L'oubli de cette distinction fondamentale entre les séries d$ pbénontônes qui dépendent. de l'éçorce et 1@9 séries 4e. ptàéuomènes d^ndant de la moeUe a, intiwluit quelquç'j

DBI «HUPBËREB CÉRÉBRAUX. 119

trouble dans l'étude de l'excitabilité eérébrale et laisse peraisber une certaine indécision dans les esprits.

M. Vulpicn-', par exemple, pense que nea ne démontre l'MicitatHlité de la substance grise certicale de la zonejootrioe, parce que, dit-il, il est < impossible de savoir si les efiets de réteetiisatlon de la substance ^iae sont dus à l'exctlation de la sabtanœ grise elle-même ou à la stimulation de la substance blanche sous-jacente >.

■ Il se peut, ajoute-t-il, que des Sbr^ blanches ofirant un certain degré d'excitabilité sensitive ou motrice proviennent des ré^DBs inTérienres profondes de l'hémi^ihére cérébral et arrivent à la surface de l' encéphale dans les points considérés

eomme c^itres Si cette supposition était fondée, la plupart

des phéoomèaes, sinon tous, par lesquels s'établit l'excitabilité delà substance grise ou de la substance blanche sous-jacente, ces phénomèues, dis-je, s'expliqueraient assez ÊtcUement. U suffît, en -effet, qu'un courant galvanique xni iartMlique, d'intensité suffîsante pour traverser l'épaisseur de l'éceroe grise cérébrale vienne à passer dans im point de cette écorce eu aboutit un trousseau de libres œrvwses ayant certaines Fdations avec une partie du corps déterminée, avec les muscles du meii:ri)re antérieur par exemple. Le courant irrite ces fibres à leur extrémité périphérique et l'irritation est trans- BÙse aux muscles de la patte qu'elle fait entrer en activité. Dans cette hypothèse on comprend facilement que l'on puisse cditenir un résultat identique en stimulant avec les courants ëdectriques le même point de cerveau après avoir enlevé la substance grise corticale sur laquelle cm avait agid'ajaord; ear on électrise directement le trousseau de fibres blanches que l'on avait auparavant stimulé à travers la substance grise. «

Àcette interprétation, que nous avons lenuàciter textuelleuent, nous croyons être en mesure de présenter quelques objections.

11 est pai^itement juste, ainsi que le fiut ressortir av«c

■ VuLPiAH, Cours de pathologie azpérimentale. Lb^oq du 29 juin 1876, r cnaitlie par M. BwtMroaUiiu et publiia. diua le journal i'Eaolt d« atédecia

raison M. Vulpian, que,quand nous lançons un courant électrique sur la zone motrice corticale, et qu'à la suite de cette excitation, nous observons une contraction musculaire, nous ne sommes pas autorisés, par cela même, à considérer l'écorce comme un véritable centre d'activité motrice, puisque, après l'ablation ou la paralysie fonctionnelle de l'écorce, l'excitation de la substance blanche produit, elle aussi, des mouvements. Mais, parce que l'excitation de la substance blanche du cerveau peut donner lieu à des contractions musculaires, après l'ablation ou la paralysie de la substance grise corticale, nous ne sommes pas non plus, par cela même, autorisés à conclure que la substance blanche est seule excitable et que l'écorce ne joue aucun rôle dans la production des. mouvements d'origine corticale. Cette conclusion ne serait légitime que dans le cas où les réactions provoquées par une même excitation auraient exactement les mêmes caractères avant et après la destruction de la substance grise corticale, et nous croyons avoir démontré qu'il n'en est pas ainsi.

M. Marcacci* a commis, à notre avis, une erreur du même genre dans l'interprétation de ses expériences sur la réfrigération locale de la zone motrice. Après avoir abaissé la température des circonvolutions à un degré tel qu'il est impossible de supposer que la substance grise ait conservé ses propriétés fonctionnelles, cet auteur a vu qu'on pouvait encore provoquerdes mouvements par l'excitation électrique deslportions refroidies de l'écorce, et il en a conclu que « la substance grise corticale ne jouait aucun rôle actif dans la production des mouvements des membres >. Cette conclusion n'est pas sufiisamment justifiée par les faits. 11 est bien vrai que l'électrieation de la substance grise réfrigérée provoque des mouvements simples, mais, ainsi que nous l'avons démontré, elle n'est jamais suivie de tétanos secondaire ni de mouvements convulsifs. Dès lors l'expérience s'explique toutnaturellement. L'écorce réfrigérée n'a pas perdu pour cela sa conductibilité physique. Les courants lancés.sur elle la traversent, et; bien qu'elle soit supprimée fonctionnellement, il se produit en-

' Archives imlienaes de Biologtt, 188î, t. I, fase. î, p. 363, ■ j

KECH EBCHEB SUR L'e^dTAeiUTÂ V

core des mouvemeots simples parce que l'excitation atteint, après l'avoir traversée, les faisceaux blancs sous-jacents. Mais les phénomènes qui sont fonctions de l'écorce ne se produisent plus.- Théoriquement, cette expérience équivaut à l'excitation de la substance blanche du centre. ovale après l'ablation de la substance grise corticale, et, loin de prouver que l'écorce ne joue aucun rôle actif dans la production des movvements, elle démontre au contraire que la paralysie de l'écorce empêche la production de certains mouvements convulsifs qui ne se manifestent que lorsque l'écorce a conservé ses propriétés physiologiques.

M. Couty, dans une série de communications à l'Académie des sciences ou à la Société de biologie, s'est efforcé de démontrer que la substance grise corticale est inexcitable et qu'elle ne joue aucun rôle dans les phénomènes produits par l'excitation de la surface du cerveau. Mais toutes les interprétations des expériences de M. Couty pèchent par l'absence de la distinction fondamentale qui doit être établie entre les phénomènes communs à l'excitation de l'écorce et à celle des faisceaux blancs sous-jacents d'une part, et les phénomènes propres à l'excitation de l'écorce d'autre part.

Ainsi M. Couty remarque que, lorsque la substance grise est anémiée par la ligature des deux carotides et d'une ou des deux artères vertébrales, les excitants électriques appliqués sur la surface des hémisphères n'en ont pas moins déterminé dans le côté opposé du corps des mouvements, puis des contractures {Soc. biol., 8 mars 1879, et Acad. des se., 17 mars 1880). Que prouve cette expérience? Rien autre chose, sinon que la substance cérébrale anémiée peut être traversée par des courants électriques.

Sur les singes auxquels on a mis le cerveau à nu, dit M. Couty, la. température centrale s'abaisse rapidement, et bientôt on observe une sorte de coma dans lequel l'animal capable: de réagir encore si on l'excite, est devenu incapable de tout mouvement spontané. A ce moment, les eiïets de la fara- -diaation persistent encore, quoique diminués, avec tous leurs caractères (Acad. dçs sç., il mai 1880). Nous ne voyons pas

poarquoi ces effets ne persisteraient pas, et comment leur persistance démontre l'inexcitabilité de l'écorce.

Chez les animEmx cararisés, l'électrisatioa c^ébrale peut produire, d'après les observaitions de MM. Couty et de Lacerda (Acad. des se., 27 décembre 4880), de» ïsowvements même «près la disparition des mourements vtriontaires. Les nioaveinents d^origme ccH-Ucale ne disparmasent tjae lorsque disparaissent tnissi )es mouvements réflexes. < Tous les phénomènes produits par l'électrisation de l'écorce grise d^endemt donc, non du cerveau, mais de l'état des centrée nerveux acHis-jacents, etc. » 11 est difficile d'accordw que la «Mtelusion puisse être logiquement déduite du fait particulier signalé par Les auteurs.

Que la moelle joue un rôle important, nécessaire, dans la production des mouvements volontaires, cela ne fait de doute pour personne et nous pouvons ajouter, cela n'a jamais été cooteslé par personne. Mais que le cerveau ne prenne aucune patrt à ces mouvements ; que les excitations lancées sur la zone motrice ne fassent que la traverser physiquement pour aller stimuler les faisceaux médullaires , c'est là, croyonsnous, une erreur physiologique.

Sohrœder van der Kolk comparait les cellules de la moelle épinière à des piles électriques pouvant 'être chargées par les stimulations partant dû cerveau et par celles venant de la périphérie. Cette comparaison est très juste. Les excitations périphériques ne provoquent de contractions musctJaires qu'après avoir été réflédiies dans la sul^stance grise médullaire. Les excitations cérébrales ne sont suivies de réactions motrices que parce qu'elles actionnent les éléments cellulaires de la moelle et sollicitent leur activité. La substance grise de la moelle est donc le centre de coordination et d'exécution des phénomènes motenrs d'origine corticale comme eile est le lieu de réflexion de» iscilationa motrices d'origine périphérique.

Nous pouvons conradérer les amas eeUulaires de la moelle comme des gan^iene nerveux ayant trots Vaoiaes : deux Repentes provenant l'une du cerveau, raub« àe» racines sensilives, un» efiérenl© allant former les racines motrices. C'est là

Vidée que nous exprimions en 1879, quand nons disiona que les mouvements provoqués parl'excitatioaducwreau devaient être considérés i comme des mouvements réflexes- ayant leur origine dans le cerveau au lieu de l'avoir daôg l'escitation <teB fibres sensitives périphériques ».

C'est ainsi, du reste, que depuis longtemps déjà les physiologistes les phis autorisés ont eom{HÛ le rôle respectif dji oerveati et de la moelle dans la prodoctioa des mouvements volontaires.

« Un animal dépourvu de ses lobe» eértijraux, dit Cl. Bernard, n'a plus la faculté de se mouvoir ^xintanément et volontairement ; mais si l'on substitue à l'influence de sa volonté une autre excitation, on s'assure que les centres nerveux .■coordinateurs des mouvements de ses membres ont conservé ■ }eur intégrité. De cette manière s'explique ce fait, étrange et bien eonnu, d'une grenouille décapitée qui écarte avec sa -patte la pince qui la fait souffrir. On ne saurait admettre que ■ce mouvement si bien approprié à son but soit un acte volontaire du cerveau ; ilest évidemment sous la dépendance d'un centre qui, siégeant dans la moelle épinière, peut entrer en fonction, tantôt sous rinfluénce centrale du sens intime et de la volonté, tantôt sous l'influence d'une sensation périphérique ' , » '

Si l'on admet cette interprétation, on s'expliquera sans difficulté un grand nombre d'expéi-iences qu'on ainvoquées à tort, croyons-nous, contre la doctrine dés localisations cérébrales. On s'expliquera très bien, pair exem]^, c(miment des excitalions peu intenses d'un hémisphère cérébral' ne çrowoqueal de mouvement que dans le cété opposé du corps, tandis que des excitations plus énergiques provoquent dos moiir v^naita bilat^^nx ou général!^, en vertu des lois qoi président à l'exteneioii et à la généralisation des réflexes. L'épnisemeat rsptde da tétanos d'origine cérébrale aura son anali^e dans l'épuisement rapide du tétanos d'origine sensitive périphérique. On b^uvera tout naturel qoe les mouvements provoqués par l'excitaUon du cerveau persistent chez les ani^

■ ' Cliudb Bidnaiib. Disednri de rée^tioa à rAcaddmb Itmçaia».

'maux anesthésiés, aussi longtemps que persistent les mouveinent8 réflexes (Schifr,Couty), puisque dans les deux cas, ce sont ■les mêmes éléments cellulaires qui réfléchissent et transforment les excitations initiales. Rien d'étonnant non plus à ce que les réactions réflexes et les réactions cérébro-musculaires ■soient abolies dans les membres postérieurs seulement et non dans les antérieurs, lorsque le segment lombaire de la moelle est anémié à la suite de la compression de l'aorte abdominale ou de l'injection de poudre de lycopode dans le bout central des artères crurales (Couty) puisque l'anémie locale a aboli l'excitabilité d'éléments nerveux nécessaires à la production des mouvements dans les membres correspondants au segment médulaire anémié.

A notre avis, les mouvements provoqués dans les membres par l'excitation électrique ducerveau ontbeaucoup d'analogie fivec, les mouvements réflexes que déterminent les excitations sensitives périphériques. Toutefois, nous croyons que M. Schiff" est allé trop loin quand il a voulu expliquer tous les troubles consécutifs à l'excitation et à la destruction du cerveau, comme des troubles réflexes dépendant directement de la stimulation ou de l'ablation de centres sensitifs cérébraux. Mais, pour discuter cette opinion il nous faudrait faire intervenir des données expérimentales autres que celles que nous avons exposées plus haut et nous ne voulons pas dépasser les limites qui nous sont imposées par la portée même de nos expériences.

~ En résumé, la substance grise corticale de la zone motrice est excitable. Tous les effets qu'on observe à la suite del'électrisation de la surface des circonvolutions motrices ne peuvent pas s'expliquer par la transmission physique des courants à travers ses éléments et par la stimulation indirecte des faisceaux blancs sous-jacents. L'écorce retarde, élabore et modifie les excitations. Son intervention active est démontrée en particulier par les formes toutes spéciales du tétanos corticomusculaire et par l'explosion des accès ctinvulsifs épileptiformes qui ne s'observent jamais à la suite des excitations, de la substance blanche sous-jacente. Mais cela ne prouve pas que l'écorce soit seule excitable. Au-dessous d'elle et en dehors

s CÉBÉBRAUX. 18&

d'elle, il existe d'autres centres nerveux dont l'intervention active est nécessaire à la production des mouvements.

En réalité , l'appareil nerveux qui préside aux fonctions motrices n'est exclusivement renfermé ni dans le cerveau ni dans la moelle. 11 est constitué par des centres superposés, reliés entre eux par des fibres conductrices, et dans une certaine mesure solidaires les uns des autres, bien que chacun des organes de cet appareil compliqué ail son rôle distinct et sa fonction spérâale.

RECHERCHES SUR L'ANATOMIE PATHOLOGIQUE M) U SCLÉROSE EN PUQUES ET ÉTUDE COMPARATIVE DES DIVERSES VARIÉTÉS DE SCLÉROSES DE LA MOELLE,