INCHANGES GAZEUX DES MUSCLES
l'activité des phénomènes physiologiques, on serait amené à cette conclusion absurde que c'est quand le muscle est tué par la chaleur qu'il a la plus grande activité physiologique.
Exp. XII. — IjSl même expérience est répétée en faisant, cette fois, le dosage de Toxygène seulement. Les résultats obtenus sont bien différents, comme Tindique le tableau suivant :
Quantité d'oxygène) Température. absorbée.
ce
Ainsi, la quantité d'oxygène absorbée par le muscle croît d'une manière considérable jusqu'à un certain degré, qui est l'optimum (vers 80*) ; elle décroît ensuite brusquement si la température continue à s'élever. Au delà de 42*, température incompatible avec la conservation de l'excitabilité du muscle, l'absorption de l'oxygène cesse bientôt complètement.
D'après ces deux expériences, qui ont été répétées plusieurs fois avec le plus grand soin, toujours avec les mêmes résultats, il y a désaccord complet entre les indications fournies par les quantités d'acide carbonique exhalées et celles d'oxygène absorbées. La quantité d'acide carbonique totale dégagée par un muscle isolé du corps ne saurait donc être prise pour la mesure de l'activité physiologique de ce muscle. L'absorption de l'oxygène est seule liée étroitement à la manifestation de cette activité, l'absorption étant au maximum quand l'activité musculaire bat son plein, au minimum quand celle-ci est éteinte ou sur le point de s'éteindre.
§ 3. — Part respective qne prennent les actions purement physiques et les actions physiologiques au dégagement d'acide carbonique par les muscles isolés du corps.
Je viens de démontrer que la quantité totale d'acide carbonique dégagée par un muscle isolé du corps n'a aucun rapport avec les phénomènes d'activité vitale dont ce muscle est le siège. J'ai à faire voir maintenant que cet acide carbonique provient de deux sources :
!• D'un phénomène purement physique : dégagement de l'acide carbonique préformé et contenu dans le muscle à l'état de dissolution ou de combinaison très instable.
a. TISSOT.
2*» D*un phénomène physiologique : production d'acide carbonique sous rinfluence de l'activité vitale du muscle. La première proposition est établie par les faits suivants :
A. — Le muscle morty comme par exemple le muscle tué par la chaleur, dégage encore de t acide carbonique.
Exp. XIII. — Une palte de grenouille débarrassée de sa peau, est plongée dans Teau à une température déterminée, et pendant un temps suflisant pour tuer les muscles. On retire ensuite la patte et on l'introduit dans une cloche placée sur le mercure, et contenant un volume d'air connu. On l'y laisse une heure et demie, puis on la retire et on analyse le gaz. On voit alors que cette patte n'a pas absorbé d'oxygène, mais a dégagé de l'acide carbonique. Voici un tableau qui renseigne sur les quantités de ce gaz dégagées par plusieurs pattes de grenouilles, soumises préalablement à différentes températures, pendant le même temps. Deux expériences ont été faites en remplaçant l'air par de l'azote, afin de montrer que le phénomène se produit aussi bien en l'absence d'oxygène.
Esp. I.
Bip. U.
Exp. III.
Exp. IV.
Nature du gaz dans lequel la patte a été mise
Air
Azote 53«
ly
Air 70»
Azote
Température à laquellle la patte a été soumise
Durée de l'aciiou de la température •
Quantité d'acide carbonique dé- £aff ée /
Ces chiffres montrent bien que le muscle tué par la chaleur produit en effet de Tacide carbonique, mais qu'il en dégage d'autant moins (jue la température à laquelle on l'a préalablement soumis a été plus élevée.
J'ai observé que la durée du chauffage exerce une influence analogue à celle de son intensité. En effet, dans les expériences faites pour étudier cette influence, j'ai toujours constaté que la quantité d'acide carbonique se montre d'autant plus faible que l'action de la clialeur a été plus prolongée*.
D'après ces résultats, le muscle dégagerait d'autant moins d'acide carbonique qu'on en a, au préalable, chassé davantage par la chaleur. Cette interprétation appelle une démonstration directe. L'expérience suivante ajoute ses enseignements à ceux qu'on trouve déjà dans quelques-unes de mes expériences antérieures.
* Voir lesi expériences relatives à l'absorption d'oxygène par le muscle mort.
l^CHANOÊd OiZEtnC DEB UUSGLCÔ. 481
B. — La quantité d'acide carbonique dégagée par un muscle isolé du corps est d'autant plus grande qu'on le soumet pendant le dégagement à une température plus élevée.
Exp. XIV. — Six pattes de grenouilles de même taille sont mises dans six cloches placées sur le mercure, et contenant des volumes égaux d'air ou d*azote. On les soumet dans des étuves, à des températures différentes. Au bout d'une heure et demie, on analyse le gaz. Voici les résultats d'une expérience faite sur six pattes placées dans Tazote.
Acide carbonique Température. dégagé.
ce Ano 0,130
C. — Un muscle encore vivant^ isolé du corpSy dégage d'autant plus d'acide carbonique qu'il en contient une plus grande quantité préformée dans son intérieur,
Exp. XV. — Pour démontrer ce fait, je sépare les deux pattes d'une grenouille au niveau du pubis, en les laissant recouvertes de leur peau. Je tétanise l'une jusqu'à épuisement, pendant quinze ou vingt minutes. L'autre reste au repos. Au bout de ce temps, j'enlève la peau des deux pattes et je les fais passer dans deux cloches contenant des volumes sensiblement égaux et connus d'air. Au bout d'une heure et demie, j'analyse les gaz. Voici les résultats obtenus dans trois expériences :
Ac. carbonique 0 absorbé. dégagé.
ce ce
„ ( Patte normale 0,221 0,255
*^*P* ^ I Patte fatiguée 0,200 0,424
j Patte normale 0,222 0,308
*^P-" 1 Patte fatiguée 0,194 0,401
( Patte normale 0,220
*^*P' "* I Patte fatiguée 0,183
Ainsi, dans chaque expérience, la quantité d'oxygène absorbée est plus faible dans la patte tétanisée préalablement, ce qui est bien en rapport avec la diminution de l'excitabilité dans ce membre. Au contraire, la quantité d'aci«le carbonique dégagée a augmenté d'une manière considérable. Ce résultat est facile à comprendre si l'on considère que cette patte vivait été tétanisée et que Tacide carbonique
produit pendant ce travail s*était accumulé dnœ les mnfyfaft fi y avait donc une plus grande quantité d'acide carbonique préfiamé dans ce membre que dans l'autre.
En résumé, les résultats de ces diverses expériences montrent que le muscle mort dégage de Tacide carbonique et que certaines conditions (chaleur, accumulation de gaz) exercent sur le dégagement la même action que dans le cas d'une simple solution d'acide carbonique. On est donc bien en présence d'un phénomène d'ordre purement physique.
Quant à la seconde proposition énoncée au commencement de ce chapitre, c'est-à-dire la participation de l'activité physiologique du muscle à la production de Tacide carbonique, elle est établie par toute une série d'expériences qui feront l'objet de publications ultérieures. J'en donnerai une démonstration directe par l'expérience suivante.
D. — Un muscle, placé dans l'air ^ dégage plus de CO^ qu'un muscle identique {le muscle similaire du même animal) placé dans un gaz inerte et privé complètement d oxygène,
Exp. XVI. — Les deux pattes d'une même grenouille sont introduites dans deux cloches placées sur le mercure et contenant deux volumes égaux de gaz, air dans Tun, hydrogène Hans Tautre.
Elles sont ainsi placées dans les mêmes conditions, à la même température. La nature du gaz seule diffère. On les y laisse une heure et demie; après quoi, on les retire et on analyse les gaz. Voici les résultats obtenus dans plusieurs expériences analogues.
Acide carbonique dégagé
dans Tair. dans l*bydrogène. DifTérence. ce ce ce
Exp. 1 0,182 0,113 0,069
Exp. II 0,180 0,137 0,043
Exp. III 0,302 0,208 0,094
Exp. IV 0,210 0,149. 0,061
D y a donc une certaine quantité d'acide carbonique dégagée en plus dans l'air, et elle est due à l'action de l'oxygène sur le muscle. Les phénomènes physiologiques prennent donc une certaine part à la production de l'acide carbonique.
Je puis conclure par suite qu'il existe bien réellement un phénomène de respiration dans les muscles extraits du corps et placés dans l'air ; la conclusion ou plutôt Thypothèse qu'Hermann avait tirée de ses expériences, à savoir t que l'absorption d'oxygène d'une part, la production d'acide carbonique d'autre part; sont deux phénomènes
iaixfiGts gxéévx des muscler. 48â
totalement indépendants et sans rapports Tun avec l'autre i, n'est donc juste qu'en partie. Une portion seulement de l'acide carbonique produit n'a rien à voir avec l'oxygène absorbé ; cette portion est due au dégagement de l'acide préformé dans le muscle ; la comparaison du muscle placé dans l'hydrogène avec le muscle similaire placé dans l'air peut nous éclairer sur sa valeur. C'est le chiffre qu'on obtient ainsi par défalcation qu'on doit rapporter à l'oxygène absorbé. En opérant de cette manière, on ne se trouve jamais en présence des discordances signalées plus haut entre les indications fournies par l'acide carbonique d'une part, par l'oxygène d'autre part. Los chiffres obtenus varient toujours dans le même sens. Pour terminer, je dirai que l'ensemble de mes expériences montre
nettement que le rapport -^ de l'oxygène absorbé à l'acide carbonique total dégagé par le muscle a été considéré bien à tort par la plupart des physiologistes comme un quotient respiratoire. Les explications que j'ai données plus haut mettent ce fait hors de doute.
En résumé, je conclurai de ce travail :
1® L'absorption d'oxygène par le muscle isolé du corps est un phénomène vital.
2* La quantité totale d'acide carbonique dégagée par le muscle ne saurait être prise comme mesure de son activité.
3* Cet acide carbonique provient de deux sources :
(a) D'un phénomène purement physique : dégagement de l'acide préformé dans le muscle ;
(A) D'un phénomène physiologique : production d'acide carbonique sous l'influence de l'activité vitale.
4* La quantité d'acide carbonique due à l'action de l'oxygène sur le muscle peut être obtenue en comparant le muscle placé dans l'air au muscle similaire du même animal placé dans l'oxygène.
5** 11 existe dans le muscle placé dans l'air un phénomène de respiration.
