ABLATION DBS OLANDES A VENIN CHEZ LA VIPÈRE

les glandes à venin, très nombreuses, sont disséminées à la surface du corps.

En principe, les expériences que nous allons exposer dans ce mémoire sont des plus simples: elles consistent à enlever les glandes à venin, puis à examiner dans quel sens varie la toxicité du sang après cette opération. Dans le cas d'une sécrétion interne, le venin contenu dans le sang tendant à disparaître, on doit constater une diminution de la toxicité ; si, au contraire, c*est la deuxième hypothèse qui est exacte, il doit y avoir augmentation.

Eln réalité, la manifestation de ces phénomènes est moins nette qu'on pourrait le croire au premier abord. Plusieurs causes viennent la masquer : la plus importante est Textréme lenteur avec laquelle s'élimine Téchiduotoxine. Dans nos recherches sur Taccoutumance au venin de la vipère, nous avons eu très souvent l'occasion de constater des intoxications lentes, d'une durée de plusieurs mois. U n'y a, du reste, pas lieu d'en être surpris, étant donnée la nature diastasique du poison. Cette lenteur d'élimination est d'autant plus défavorable qu'il est difficile de conserver les vipères en captivité. Éloignés de leurs conditions naturelles d'existence, ces animaux boivent, mais refusent, en général, toute espèce de nounnture. Aussi s'afifaiblissent-ils progressivement : l'activité des fonctions diminue, et les échanges subissent un ralentissement considéi*able. C*est à ce point que, chez les femelles, les embryons, souvent très avancés au moment de la capture, s'arrêtent dans leur évolution et meurent; il en résulte des avortements répétés. On conçoit que de telles conditions ajoutent encore au retard de l'élimination des principes toxiques contenus dans le sang et rendent fort difQciles les expériences que nous nous sommes proposé de faire.

Voici, en somme, la méthode que nous avons suivie :

Les vipères, récemment capturées, étaient divisées en deux lots aussi semblables que possible quant au nombre et à la grosseur des individus. A l'un des lots, on enlevait les glandes à venin ; l'autre était conservé comme témoin.

L'ablation des glandes ne présente aucune difficulté. Elle se fait le mieux sans aucun appareil de contention, sur des animaux non anesthésiés. La tête rendue immobile par la main qui l'a saisie à la naissance du cou, est tournée de manière que la face inférieure soit en haut ; en même temps, la lèvre supérieure est écartée par de petites pinces à pression continue, qu'on laisse retomber sur le côté. Après avoir incisé l'aponévrose qui recouvre la glande et les muscles, on saisit, avec des pinces fines, le ligament postérieur de la glande, et on le coupe entre la pince et l'angle de la mâchoire. En tirant sur ce ligament, on fait saillir le muscle éjaculateur du venin ; on l'incise

lOS C. PHISALDC BT «.BERTRAND.

rar le bord postérieur de la glande, puis on coupe le ligament supérieur; la glande se détache alors presque complètement ; on la libère tout à fait en sectionnant les brides aponévrotiques antérieures ; il n'y a plus, pour détacher la glande, qu'à couper le canal excréteur en avant du petit renflement terminal.

Le seul accident qui se produise au cours de l'opération est dû à Touverture des vaisseaux nourriciers de la glande (au niveau de la glande post-oculaire) ; il en résulte une courte hémorragie, presque inévitable, qui s'arrête dès que l'animal est rendu libre et peut fermer la bouche.

Les vipères opérées doivent être privées d'eau pendant quelques jours ; sinon, comme elles se baignent et boivent fréquemment, l'eau est très vite souillée et les plaies de la bouche s'infectent ; un gonflement énorme des lèvres, avec dépôt pultacé, ne tarde pas à se produire, et la mort amve rapidement.

Un certain temps après l'opération, les animaux paraissant complètement guéris, on les chloroformise légèrement et on extrait le sang du cœur, comme nous avons déjà eu l'occasion de le décrire. Ce sang, complètement déflbriné, est alors injecté à des cobayes, dans l'abdomen. On opère de même pour les vipères témoins.

L'ablation des glandes a été faite, du 18 mai au 2 novembre, sur 46 vipères provenant du Jura, du Puy-de-Dôme, de la Vendée et des environs de Paris. Les inoculations ont porté sur 58 animaux.

Les vipères opérées ne tardent pas à se distinguer des témoins par l'éclat plus brillant de leur peau ; leur aspect rappelle alors celui des serpents venant d'avaler une proie. Ce premier changement apparaît moins d'une heure après l'opération et persiste pendant plusieurs semaines. En outre, ces vipères perdent momentanément leur caractère agressif.

Nous avons expérimenté avec le sang au bout de périodes plus ou moins longues après l'ablation des glandes ; ce n'est que très tard que nous avons constaté une différence entre la virulence du sang des vipères opérées et des vipères témoins.

C'est ainsi que, le 6 juin, nous avons inoculé simultanément, dans l'abdomen de deux cobayes, du sang de vipère opérée le 18 mai (depuis 19 jours) et du sang de vipère normale conservée comme témoin. Or, les deux cobayes sont morts à peu près en même temps, au bout de trois heures environ. D est vrai que la dose (8«*) était un peu trop forte pour déceler de faibles changements de toxicité.

Au contraire, trente-neuf jours après l'opération, on constate un affaiblissement notable de la virulence du sang.

ABLATION DIS GLAIfDIS A VBBIIN CHEZ LA VIPÈRE. lOS

Exp. L — Le 26 juin, on inocule dans le péritoine d*un cobaye de 560 grammes, 2 centimètres cubes de sang d^une vipère opérée le 18 mai.

Température./ Presque aussitôt après

Avant rinjection à 9 45 40« l l'injection, mouvements

Après rinjection à 11 26 37,4 \ nauséeux très nets, mais

2 36,5 / de courte durée.

8 80 87^2 \ Même au moment où la

4 30 37^8 I température était la plus

g 389f basse, ce cobaye avait

l consei'vé sa vivacité.

Le 27 juin, température à 9 h. 45 m., 40^ fi. Boule d'oedème volumineuse sous la peau de Tabdomen.

Ce cobaye est trouvé mort le 28 juin au matin. Il ne pèse plus que 470 grammes.

Autopsie. — Infiltration œdémateuse sous la peau du ventre, descendant jusqu'à la cuisse. Les muscles de Tabdomen, au niveau de la piqûre, sont jaunâtres : commencement de mortification. Odeur de putréfaction. Le péritoine et Tintestin grêle sont très congestionnés. L'intestin adhère à la paroi antérieure par des fausses membranes.

Un cobaye inoculé avec la même dose de sang de vipère témoin, est mort au bout de 3 h. 45 m.

Cette diminution de la virulence a été de nouveau constatée un peu plus tard, dans les deux expériences suivantes :

Exp. II. — Le 9 juillet, un cobaye mâle de 570 grammes reçoit dans Tabdomen 2 centimètres cubes de sang d'une vipère du Jura, opérée depuis cinquante-deux jours (18 mai).

Tempénture.! ^P^^» l'injection, mouvc- ^- »• I ments nauséeux très ac-

Avant l'injection à 4 15 39o l centués, mais de couite

Après rinaection à 4 45 38,2 I durée. Malgré l'abaisse-

ment de température.

** ^'^ / l'animal reste vif. Il

court.

Le 10 juillet, à 8 heures, la température est toujours basse, 35^,5, mais l'animal est resté assez vif et court bien. Il n'a pas eu d'accidents nerveux graves, comme cela a lieu d'habitude. Un peu de salivation. Mort à 4 heures.

Autopsie. — Pas de congestion des intestins. Congestion légère du foie, des capsules surrénales, des testicules.

Dans cette expérience, la survie est évidente ; un cobaye, inocule avec un demi-centimètre cube de sang d*une vipère témoin, est mort en deux heures et demie.

104 G. PHISàLIX.ET G. BSaTRAlfD.

En diminuant la dose de sang^ on devait donc s'attendre à une survie totale ; Texpérience suivante confirme cette supposition :

Exp. III. — Le 9 juillet, on inocule dans le péritoine d*un cobaye de 505 grammes, i centimètre cube de sang de la même vipère que dans l'expérience précédente.

Température.

,.. . .. . ^ JH' ^^ r. { 11 D*y t eu que de faibles

Avantlingecionà 4 30 39o8 J^.emeL nauséeux

Aprèslmjectiona 7 37,7 et Tanimal est resté très

Le 10 juillet à 8 heures, température 39^,4. Cet animal continue à se bien porter et le 11 août il a augmenté de poids (545 gr.).

Pour donner plus de force à ce résultat si net, bouq avons tenu à nous assurer que le cobaye mis en expérience n'était pas doué d'une immunité exceptionnelle, et nous l'avons éprouvé avec du sang de vipère normale.

Le 11 août, on lui injecte dans l'abdomen 1 centimètre cube de sang déûbriné d'une vipère de Vendée.

/ Aussitôt après l'injection, h. m. Tempêrmiure.! niouvements nauséeux

Avant l'injection à 4 45 ÂO^^ \ très violents ; quelques

Après l'injection à 6 33 / minutes après, le train

— 6 15 mort j de derrière s'affaisse et

I l'animal est plongé dans \ la stupeur*

Autopsie. — Congestion très intense des intestins, avec taches hémorragiques ; congestion du foie et des reins.

D'après les expériences précédentes, on pouvait croire que, chez les vipères opérées, la diminution de virulence du sang s'accentuerait avec le temps. C'est le contraire qui s'est produit. Le reste des vipères du Jura opérées le 18 mai servirent, soixante-seize jours après (2 août), à de nouvelles expériences. Trois cobayes inoculés dans l'abdomen avec 1**,75, un centimètre cube et un demi-centimètre cube du sang de ces vipères, moururent tous dans un délai de trois à six heures, avec les symptômes habituels de l'empoisonnement. Que conclure de ces résultats, sinon que les eflets de l'ablation des glandes venimeuses passent par un maximum pour devenir ensuite presque imperceptibles ? On est ainsi amené à concevoir la possibilité de suppléances fonctionnelles. Toutefois, dans la limite de nos expériences, ces suppléances ne suffisent pas à rendre au sang sa toxicité première. Si, au lieu de doses fortes, on inocule des doses faibles, on constate toujours une différence entre le sang des vipères opérées et celui des vipères non opérées. Après de nombreux essais, nous avons reconnu que la dose d'un quart de

ABLATION Me GLANDES A VENIN CHEZ LA VIPERE. 105

centimètre cube de sang- de vipère normale était presque toujours suffisante pour tuer un cobaye de 4 à 500 grammes. L'essai de cette dose limite a donc l'avantage, pourvu qu'il soit répété sur un nombre suffisant d'animaux, de fournir des indications, même dans le cas où les changements de virulence du sang sont très faibles. Il devait, en raison de sa sensibilité, nous permettre de déterminer avec certitude si la toxicité du sang des vipères opérées augmente à un moment quelconque, et nous éclairer, par là, sur la valeur de l'hypothèse opposée à celle de la sécrétion interne.

Or, quel que soit le moment où Ton essaye la toxicité du sang des vipères ayant subi l'ablation des glandes à venin, on ne constate jamais d'augmentation de cette toxicité, même par l'emploi de la dose limite d'un quart de centimètre cube. Si l'épreuve est faite dans les dix premiers jours après l'opération, il n'y a pas de modification appréciable : animaux opérés et animaux témoins fournissent un sang d'une virulence à peu près égale. Si, au contraire, on attend un temps très long après l'opération (2 à 3 mois), il y a une diflérence notable et toiyours de même sens. Tandis qu'avec le sang des témoins la mort est presque fatale, avec celui des vipères opérées la survie est à peu près la règle. Dans ce dernier cas, il y a toutefois un abaissement de température très marqué, mais Un peu moindre que d'ordinaire. En outre de la survie, la différence tient encore, dans le cas du sang de vipères opérées, à l'absence des troubles nerveux graves qui caractérisent l'intoxication par le sang normal, troubles parmi lesquels il faut citer la stupeur et un atlaiblissement du système musculaire qui aboutit au coUapsus.

Nous reproduirons seulement une de nos expériences, dans laquelle tous les éléments sont absolument comparables.

Exp. IV. — Le 7 août, qucurante vipères provenant de la Vendée*, sont divisées en deux lots, aussi semblables que possible. Les vingt vipères du premier lot sont opérées, celles du second sont conservées comme témoins.

Le 13 octobre, soixante-sept jours après ropération, on extrait le sang de trois des vipères opérées, d*une part, et celui de tiH)is des vipères témoins, de l'autre.

Chacun de ces mélanges est injecté, à la dose de 1/4 de centimètre cube, dans Tabdomen de trois cobayes de même poids.

Les cobayes qui ont reçu le sang des vipères opérées ont présenté durant les six premières heures un abaissement moyeu de la température de 1^5 (>; >,1 ; 8% 4). Ils se sont rapidement rétablis et sont encore en bonne santé plusieurs semaines après.

' Nous remercions bien vivement M. Tabbé Chobiraud pour le bel envoi de vipères qu*il nous a obligeamment adressé.

106 C. PHISALIX BT 0. BERTRAND.

Quant aux cobayes qui ont reçu le sang des vipères témoins, leur température s*est abaissée d*une façon continue durant toute la journée. Quand on les a quittés, rabaissement moyen était de 8*, 2 (1*,9 ; 8^2 ; 8*,6). Un seul de ces cobayes a survécu, les deux autres sont morts, Fun après trente-six, Tautre après cinquante heures. En outre, ils ont présenté les symptômes habituels de dépression nerveuse, de véritable collapsus auxquels les premiers ont à peu près complètement échappé.

On pourrait objecter, à propos de cette expérience, que la faible diminution qu*on constate dans la toxicité du sang des vipères opérées tient à l'opération elle-même. S*il en était ainsi, c'est dans les premiers jours, alors que les troubles opératoires sont les plus intenses, qu'on devrait observer le phénomène. Or, nous avous vu que, pendant cette période, il n'y a pas de changement appréciable. Au contraire, c'est au moment où les plaies sont cicatrisées, quand l'animal a repris une certaine vigueur et son caractère agressif, que nous avons constaté la diminution la plus grande dans la virulence du sang (voir expériences II et III).

Cela confirme l'interprétation que nous avons donnée d'expériences qui, isolées, n'auraient peut-être pas suffi pour établir des conclusions solides.

C'est pourquoi nous n'avons pas hésité à les publier*.

En résumé, malgré des conditions forcément défavorables, nous avons nettement établi qu'une partie au moins des principes toxiques du sang de la vipère provient des glandes venimeuses : ils sont élaborés et cédés par elles à la circulation par le mécanisme de la sécrétion interne.

* Nous sommes convaincus qu^on obtiendrait des résultats encore pins satisfaisants, si on pouvait entretenir les vipères, privées de leurs glandes, dans un vaste terrarium, où elles trouveraient des conditions très voisines de Tétat naturel.

INFLUENCE DE LA RESPIRATION SUR LA CIRCULATION VEINEUSE DES MEMBRES INFÉRIEURS

Par M. c. weutheimch

(Trarail dtx laboratoiro de physiologie de la Faculté de médecine de Lille.)

IjC premier physiologiste qui ait étudié la question qui nous occupe est Poiseuille i : il se proposait de rechercher 8*il était vrai, comme venait de le soutenir Bary, que la principale puissance qui meut le sang de l'origine des veines jusqu'au cœur est la dilatation inspiratoire du thorax. Il arrive à cette conclusion que « plus on 8*éloigne de la poitrine, plus rinfluence des mouvements respiratoires sur le cours du sang veineux diminue et (jumelle est tout à fait nulle à une certaine distance de sa cavité » ; et plus loin : « quels que soient les violents efforts de ranimai, jamais il n*y a d*aspiration dans les veines des membres abdominaux. » Mais, si on entre dans le détail de ses expériences, on voit que quelques-unes d'entre elles peuvent recevoir une interprétation difTérente de celle qu'il leur a donnée.

Poiseuille mettait en communication avec le manomètre le bout central de la veine, chez le chien. Jacobson^, dont les expériences sont restées classiques, les a faites presque toutes sur le mouton, et sans interrompre la circulation. « Il n'y a pas, dit-il, dlnfluence appréciable des mouvements respiratoires normaux sur les veines éloignées du cœur. Ni la veine crurale, ni la brachiale ne présentaient d'oscillations du manomètre isochrones à ces mouvements : sur la veine faciale elles étaient très faibles et non constantes. »

Gottwalt 3, à l'occasion de ses études sur le pouls veineux, a recherché si les ondulations d'origine cardiaque se propagent plus loin, dans la direction centrifuge, que les ondulations d*origine respiratoire. Dans ce

' Journal de physiologie de Magendie^ 1830, p. ^7.

• Arcb, /. pathoL Anat. u. PhyaioL, 1866, t. XXXVI, p. 80.

• Areh. de PÛQger, 1881, t. XXV, p. 1.

but il met la veine à nu, il la soulève et la comprime avec certaines précautions qu'il indique, et il suit directement de Toeil les mouvements de la couche sanguine au niveau du point comprimé. Il voit ainsi que le pouls veineux peut se propager le long de la veine cave inférieure jusqu'au niveau du rein, mais jamais jusqu'à la veine iliaque ou fémorale, tandis que les oscillations respiratoires arrivent dans de rares cas, in seltenen Ffdien, jusqu'à la veine fémorale. En ce qui concerne le pouls veineux même, je dois dire que l'assertion de Gottwalt n'est pas exacte : j*ai vu souvent des pulsations d'origine cardiaque s'inscrire sur les tracés (voy. Hg, 1 et 12), et ce n'était autre chose, suivant toute probabilité, que- le phénomène connu en physiologie sous le nom de pouls veineux^ dont je n'ai pas à étudier le mécanisme. Si, d'autre part, les expériences de Gottwalt montrent, malgré l'imperfection de la méthode, que la respiration manifeste ses effets jusque dans la veine fémorale, elles tendent aussi à faire croire que la circulation veineuse des membres inférieurs est habituellement soustraite à Bon influence directe.

I^s faits signalés par A. Mosso ^ amènent à examiner cette question à un autre point de vue plus important. Ce physiologiste se fonde sur les résultats do l'exploration pléthysmographiquc pour admettre qu'à l'inspiration le cours du sang veineux dans les extrémités inférieures est momentanément gêné et ralenti par suite de l'augmentation de la pression abdominale due à l'abaissement du diaphragme, qu'il est au contraire facilité par le relâchement du muscle. Mosso a constaté en effet, chez l'homme, que le volume du membre inférieur augmente à l'inspiration et diminue à l'expiration. Les mouvements respiratoires exercent donc sur la respiration veineuse sous-diaphragmatique, d'une part, sur la circulation sus-diaphragmatique, d'autre part, une action absolument inverse.

Les expériences rapportées dans ce travail montrent que cette donnée n*est pas applicable à toutes les espèces animales et, de plus» que les variations respiratoires de la pression veineuse se transmettent normalement aux veines des membres inférieurs.

Expériences. — Elles ont été faites toutes sur des chiens : les animaux recevaient habituellement par injection intrapéritonéale une dose de chlorhydrate de morphine variable suivant leur poids, en moyenne environ un centigramme par kilogr. ; la respiration est alora très ralentie et le plus souvent calme et régulière. Chez quelques chiens elle a présenté ces derniers caractères sans qu'on ait eu besoin d'avoir recoura au naiHîotique. Les variations de la pression veineuse ont été enregistrées d'après les procédés que j'ai déjà indiqués ailleura 3, soit dans la veine crurale, soit dans la veine saphène ; la respiration était inscrite soit au moyen du pneumographe de Marey, soit dans certains cas par l'intermédiaire de la bombonne de P. Bert.

• Arch. iiàl, do hioL, 1884, t. V, p. 137.

• Arcb, dophysioL, 1894, p. 308.

RESPIRATION £T ORCULATIOH VEINEUSE. 109

Veine crctrale. — Si Ton met en communication la veine crurale avec le manomètre (ne renfermant qu*une solution de carbonate de soude), on Yoit qu*à chaque inspiration la pres&ion veineuse baisse pour remonter

Fig. 1. — P V., pression veineuse latérale dans la veine fémorale; Rp., respiration inscrite au pneumograpbe de Marey. Toutes les courbes respiratoires qui ne portent pas de mention spéciale ont été eni*egistrées avec cet instrument; i, inspiration ;.e, expiration. Toutes les figures proviennent, sauf indication contraire, de chiens morphines.

à l'expiration et pendant la pause expiratoîre. Chacune des phases de la variation peut être plus ou moins en retard sur le début de la phase respiratoire qui Ta provoquée.

La figure 1 représente un type» habituel de ces oscillations ; la chute inspiratoire de la pression était ici de 10 à 12 millim. Elle est d'ailleurs

Fig. 2. — Respiration inscrite au moyen de la bombonne.

plus ou moins marquée suivant ramolitudede la respiration ; quelquefois Texcursion n*est que de 5 à 6 millimètres ; elle peut aller jusqu'à 20 millimèti*es dans les conditions normales.

La figure 2 est un autre exemple du même genre.

Cependant quand on a étudié de près les variations de la pression veineuse en général et qu'on se rappelle les irrégularités du rythme cardiaque chez le chien» aux deux phases de la respiration (voyez fig. 8), une objection se présente. Les oscillations dans la yeine ne

110 K. WBRTHEnCER.

seraîeni-elles pas la conséquence des changements de rythme du cœur? Celui-ci, comme on sait, s'accélère à Tinspiration, se ralentit à Texpiration. Il n'est pas impossible que ces alternatives, quand elles sont très prononcées, produisent celles qu'on observe dans la pression veineuse.

Fig. 3. — P A, pression carotidienne (bout central).

L#a figure 4 le démontre mieux que ne le ferait toute description. Elle provient d*un chien curarisé chez lequel une canule avait été introduite dans la veine cave inférieure immédiatement au dessus des veines rénales; les deux pneumogastriques ont été coupés : la respiration artificielle est arrêtée : et Tarythmie qui se produit est due très probablement à un trouble fonctionnel de l'appareil nerveux intrinsèque du cœur. Quand Torgane se ralentit, la pression veineuse augmente, elle baisse quand les battements se précipitent. Ces modifications auraient pu se transmettre jusqu'à la veine crurale si Tinscription s'était faite à son niveau. Je ne m'arrêterai pas sur leur mécanisme. Il me suffira de dire qu'elles doivent principalement leur origine à des variations dans le débit du cœur droit ^,, Quand celui-ci ne se vide qu'à intervalles espacés, le sang s'accumule dans les gros troncs veineux qui y aboutissent : ces vaisseaux se désemplissent de nouveau quand les battements du cœur s'accélèrent.

Mais les doutes que suggère la connaissance de ces faits peuvent être facilement résolus. En effet, les oscillations normales de la pression sont souvent très marquées, alors que les irrégularités du rythme du cœur sont à peine indiquées {fig. 5) ou même quand elles font tout à fait défaut. On peut du reste les supprimer par l'atropine : c'est ce que j'ai fait dans trois cas, en particulier chez le chien qui avait donné la figure 8, sans que les résultats habituels fussent en rien modifiés.

L'amplitude des excursions du manomètre est de beaucoup augmentée si on renforce l'aspiration thoracique par un moyen quelconque. C'est

* J*ai surtout en vue les changements de rythme et non les arrêts complets du cœur.

RBSriRATIOR R CIBCULATION VEIMKUSE.

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eu

ainsi que dans un eertain Bombre d'expériences, la respiration étant

lis E. WERTHBIIIER.

inscrite par la trachée avec interposition de la bombonne et celle^ïi i*eliée à la canule trachéale par Tintermédiaire d*un tube en caoutchouc assez

Fig. 5. — Mômes indications que pour la ligure 3.

étroit, la chute de la pression devenait beaucoup plus forte : elle a été de près de 40 millimètres dans rcxpcrience que reproduit la figure 6.

Fig. 6. — Rb, respiration inscrite par la bombonne.

On peut arriver au mC'me résultat chez les animaux dont la respiration est enregistrée par le pneumogra^h ^ et auxquels on comprime les .narines. La figure 1 a été obtenue da cjtta façon.: les oaciliattons qui

dans ce cas étaient peu marquées normalement, s*accentuent progressivement, et les mînima de la pression veineuse s*abaissent.

n est donc évident que Tinspiration fait sentir ses effets jusque dans la veine fémorale. Deux influences antagonistes agissent au

Fig. 7. — Obliiération incomplète des narines à partir de la respiration

marquée /e.

même moment sur le sang veineux des membres infërieurs. D'une part, Taugnientation de pression intra-abdominale qui résulte do l'abaissement du diaphragme et qui tend à entraver son cours ; d'autre part, l'augmentation du vide pleural qui l'appelle vers le thorax. C'est cette dernière qui l'emporte.

Fîg. 8. — Chien non narcotisé.

Si l'on voulait tirer quelque objeeiipn du fait que les animaux étaient narcotisés S je ferais remarquer que les phénomènes sont identiques chez ceux qui sont assez tranquilles pour qu'on ;n*ait pas

' Hogge Çr^êvêux du Uborêtoire de Frédéricq, 1891) a d'ailleurs constaté que chez l'animal morphine, qui respire tranquillement, la pression intra -abdominali^ augmente pendant l'inspiration et diminue pendant l'expiration.

A:iCH. DB PBT8., 8* sihtm, — Vif. 8

besoin de leur donner ni morphine, ni chloroforme. La figure 8 a été obtenue dans ces conditions. Dans deux autres cas semblables, il en a été de même.

Jolyet et Rosapelly ^ avaient observé également que la pression diminue dans la veine cave abdominale au moment de Tinspiration. Mais Poiseuille a déjà fait la même constatation pour la veine iliaque et la crurale. On a appliqué, dit-il, le manomètre c sur la veine crurale, près de l'arcade fémorale ; au moyen d'un long ajutage, on pouvait se trouver dans l'abdomen, c'est-à-dire dans la veine iliaque externe. On obtient dans les inspirations -[- 50 millimètres -j- 55 millimètres -j- 60 millimètres + 48 millimètres -j- 50 millimètres, et dans les expirations correspondantes -j-72 millimètres + 75 millimètres -|- 70 millimètres + 78 millimètres + 75 millimètres ; dans de grands efforts respiratoires, on a dans les inspirations -4- 90 millimètres -f- 95 millimètres -|- 105 millimètres, et dans les expirations correspondantes +140 millimètres + 160 millimètres -|- 210 millimètres. Cette expérience, répétée cinq fois sur la veine crurale et l'iliaque externe, nous donne le même résultat ». Cependant, s'il augmente la force inspiratrice en oblitérant la trachée immédiatement après une expiration, il voitle liquide s'élever à des hauteurs d'autant plus grandes que les efforts de l'animal pour respirer sont plus violents,« et il n'est plus question des effets produits par les inspirations. De même encore, le liquide monte de plus en plus, au fur et à mesure de la violence des efforts, lorsqu'il empêche l'air de sortir de la poitrine après une inspiration.

D'où Poiseuille conclut que t quels que soient les violents efforts de l'animal, jamais il n'y a d'aspiration dans les veines des membres abdominaux ». On pourrait s'étonner de cette conclusion en présence des résultats obtenus, si on ne remarquait d'abord que Poiseuille entend surtout par là que la pression veineuse ne devient jamais négative à une certaine distance du thorax, et, en cela, son opinion est parfaitement justifiée avec quelques réserves cependant pour la veine crurale. Mais, de plus, il faut prendre son expression véritablement à la lettre : il méconnaît la succion inspiratoire. L'explication qu'il donne des variations de pression qu'il a observées le prouve. « Nous avons vu que, le liquide étant à une certaine hauteur dans rinspiration^ il montait dans l'expiration suivante, et que ces hauteurs étaient d'autant plus grandes que l'animal se livrait à de plus grands efforts. Pour découvrir la cause de l'élévation du liquide dans l'expiration, nous avons ouvert l'abdomen sur la ligne blanche.

* ViAiiLT et JoLYBT, Traité élémentairt de physiologie bumâiBe, 1894, p. 345. — RosAPELKT, Tbèae de Paris, 1893.

depuis Tappendice xyphoïde jusqu'au pubis, et fait ensuite une incision transversiale ; Félévation du liquide correspondant à l'expiration cessa aussitôt. L'élévation du liquide dans le tube est donc due à une compression au? les viscères abdominaux et, par conséquent, sur les veines, opérée par les parois abdominales antérieures et latérales dans Texpiraiioa. »

Dans Topinion de Poiseuille, le seul agent actif dans les mouvements delà colonne liquide, c'est la poussée abdominale qui, à chaque expiration, élève la pression ; puis celle-ci revient à son niveau primitif, par le fait seul que la poussée n'agit plus.

Pour que c^tte manière de voir fût exacte, il faudrait évidemment que l'expiration fût toujours active, ce qui n'est pas. Le mécanisme habituel de ces oscillations est tout autre : c'est l'augmentation de la tension élastique du poumon, c'est-à-dire de l'aspiration pleurale qui accélère le cours du sang veineux pendant l'inspiration. L'appel diminue, pendant que le poumon revient sur lui-même et que l'aspiration pleurale reprend sa valeur primitive. Pour s'en convaincre, il suffirait de voir ce qui se passe à la suite d'une de ces pauses respiratoires qui, chez les animaux morphines, ne sont pas rares. Après une période de repos, plus ou moins prolongée (%. 3), de tous les agents actifs de la respiration, le premier phénomène qui se manifeste est la chute à l'inspiration ; d'autre part, dans les efforts respiratoires, ce n'est que le renforcement de l'aspiration thoracique qui peut produire l'abaissement considérable des minima de la pression. Enfin, la simiHtude des variations qui se produisent à un même moment dans les veines, qu'elles soient situées ou au-dessus ou audessous du diaphragme, est également démonstrative.

Aussi en répétant, pour surcroit de preuve, sur deux animaux, l'expérience dans laquelle Poiseuille ouvre l'abdomen par une incision cruciale, ai-je été quelque peu surpris de voir, dans un cas, les variations de pression manquer tout à fait et, dans l'autre, s'affaibhr très notablement. En y regardant de plus près, les modifications du mécanisme respiratoire, consécutives à cette opération, en expliquent les conséquences. Un chien qui a le ventre largement ouvert ne dilate plus son thorax, il ne respire plus qu'avec son diaphragme, et ce muscle même, ne pouvant plus prendre un point d'appui sur les viscères, tire en dedans les côtes auxquelles il s'attache ; dans ces conditions, l'expansion du poumon et les variations du vide pleural ne sont plus assez accentuées pour retentir sensiblement sur la pression veineuse, du moins jusque dans la veine féniorale.

Les effets de l'aspiration thoracique dans ce vaisseau n'en sont pas moins indéniables ; on peut même soutenir que la pénétration de l'air dans cette veine, bien qu'elle n'ait peut-être jamais été signalée,

116 E. WBRTHEIMER.

n'est cependant pas impossible* Poiseuille fait remarquer précisément que cet accident n'est pas à craindre à la suite d'une blessure de ce vaisseau, parce que la pression du sang y est toujours audessus de zéro. Elle est, en effet, en moyenne, de 5 à 8 centimètres (d'une solution de carbonate de soude à 1080). Mais j'ai observé aussi des cas où elle ne dépassait certainement pas 3 centimètres, bien que la circulation se fit librement dans le vaisseau. On a vu plus haut que, dans certaines inspirations forcées, l'aspiration

Fig. 9. — P V H., pression dans la veine brachiale; P V F., pression dans la veine fémorale. Respiration inscrite par la bombonne. Le tracé provient du même animal qui a fourni la figure 6.

thoracique peut atteindre dans la fémorale une valeur de 8«",5 à 4 centimètres. Si nous supposons les deux conditions réunies chez le même animal, pression veineuse normalement basse, violent effort inspiratoire, il pourra y avoir aspiration d'air.

Mais le résultat important des expériences précédentes, c'est que la respiration a absolument la même influence sur les veines situées au-dessous du diaphragme que sur celles situées au-dessus. Il n'y a pas entre la circulation veineuse des parties supérieures du corps et celle des extrémités inférieures, un antagonisme tel que la première serait accélérée à l'inspiration et la seconde à l'expiration.

Toutes les deux profitent immédiatement de Taspiration inspiratoire.

Bien que les variations de la pression dans la veine fémorale suffisent à le démontrer, pour mieux mettre le fait en relief, j'ai, dans quelques cas, enregistré simultanément la pression dans la veine brachiale immédiatement au-dessous du creux axillaire. Les courbes des deux vaisseaux suivent une marche parallèle, avec un léger retard pour la veine crurale [fig. 9).

On voit aussi, si Ton compare les deux figures 9 et 10, que non seulement les oscillations sont de même sens, mais encore que leur amplitude dans l'un des vaisseaux reste proportionnelle à leur amplitude dans l'autre.

Je ferai remarquer encore que les inspirations forcées n'ont pas les conséquences qu'on leur attribue souvent; en exagérant l'appel.

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Fig. 10. — Autre exemple d'inscription simultanée de la pression dans les veines brachiale et fémorale. Respiration inscrite par la bom bonne.

elles pourraient aplatir les veines, accoler leurs parois et obstruer ainsi la lumière du conduit ; de même que , si l'on veut remplir une seringue adaptée[)à un tuyau à parois souples, la pression atmosphérique, « cause première de l'entrée du liquide, se trouve bientôt changée en un [obstacle insurmontable à une nouvelle entrée du liquide ». Cette opinion, exprimée dans ces termes par Poiseuille et souvent répétée depuis, ne paraît pas justifiée par les faits. Les veines sont toujours reliées à toutes les parties qui les entourent par un tissu [conjonctif plus ou moins résistant et si, au voisinage immédiat du thorax, des dispositions anatomiques spéciales sont nécessaires pour les maintenir béantes, il semble bien qu'à une certaine djstance de la poitrine, où l'aspiration devient moins énergique, les adhérences naturelles des parois veineuses avec les tissus voisins suffisent pour mettre obstacle, sinon à Taflaissement, du moins à une obstruction complète du conduit.

Prédominance de ï influence abdominale, — La prédominance de

l'influence abdominale, c'est-à-dire Taugmentation de la pression veineuse à l'inspiration, peut se rencontrer; mais je ne l'ai observée que très rarement, malgré de nombreuses expériences. Dans certains cas, peu fréquents eux-mêmes, l'action du diaphragme se manifeste de la façon suivante : au début de l'expiration, c'est-à-dire quand commence le relâchement du diaphragme, il y a une très faible chute de la pression veineuse, qui revient ensuite à son niveau, sans que l'inspiration suivante la fasse monter sensiblement. Dans ces cas, les deux influences antagonistes se font sans doute à peu près équilibre, avec une faible prépondérance de la pression abdominale.

Mais on peut toujours faire prévaloir cette dernière, si on sectionne les deux pneumogastriques; du moins ai-je toujours obtenu ce résultat, que la contraction spasmodique du diaphragme, après cette opération, explique suffisamment.

La figai*e i i montre bien cette inversion du type normal et elle provient précisément de l'animal qui a fourni la figure 1 et chez lequel la

Fig. 11. — Les deux pneumogastriques sont sectionnés : avant cette opération, ranimai avait donné la ligure 7.

compression des narines a exagéré d'une façon si manifeste l'influence thoracique.

Il est une autre condition dans laquelle on peut voir prédominer Taction du diaphragme : c'est à la suite de Tadministration du chloroforme et il m'a paru que c*était surtout dans la chloroformisation incomplète.

C'est ainsi que la figure 12, pour sa moitié gauche, a été enregistrée quand l'animal était simplement morphine et, pour sa moitié droite, quand il était sous l'influence du chloroforme. Ici la pression veineuse augmente, là elle baisse à l'inspiration, et inversement à l'expiration. Plus tard, chez l'animal réveillé le type normal reparaît.

Je rappellerai à ce propos que, d'après P. Bert >, chez le chien anesthésié, la respiration devient purement abdominale. Ce fait cependant n'a pas, à mon avis, un caractère général. Quand il se présente, il doi

* Leçons sur U physiologie de U respiration .

sans doute reconnattre l*une ou Tautre de ces deux causes : ou un affaiblissement de Texpansion thoracique qui, en effet, a été constaté expérimentalement ly ou bien les caractères spasmodiques que prend la contraction du diaphragme chez certains animaux et qui ressemblent à ceux qui suivent la section des pneumogastriques.

Fig. 12. -^ Modiflcations de la pression veineuse avant et pendant la chloroformisation.

La similitude possible des modifications de la pression veineuse dans ces deux circonstances suggère ce rapprochement ; et c'est avec raison que Gaskell et Shore ^ attribuent les spasmes du diaphragme, qu'ils observent après une injection de chloroforme dans les artères cérébrales, à une diminution du pouvoir régulateur du cerveau et peut-être du pneumogastrique sur les centres respiratoires.

Cependant, on voit aussi souvent, sous Finfluence du chloroforme, les oscillations de la pression veineuse conserver leurs caractères normaux

Fig. 12). — Même indication que pour la figure 12.

et s'affaiblir progressivement en même temps que les mouvements respiratoires eux-mêmes. C'est ce que montre la figure Id dont la moitié gauche se rapporte à l'animal éveillé et la moitié droite à l'animal anesthésié.

Veine saphène. — L'inscription de la pression dans cette veine présente quelques particularités. Contrairement à ce qui se passe pour la fémorale ou la brachiale, la saphène, quand elle est mise à nu dans une

* Dastre, Les ênesthésiques^ p. 92.

• A report on the pbyaiological action of Cbloroform^ 1898, p. 7.

120 E. WERTUEIMER.

certaine étendue et à plus forte raison après les manipulations nécessaires à l'introduction de la canule, revient souvent sur elle-même sur une très grande longueur et particulièrement dans la direction centripète. La circulation est aloi^ ralentie dans le vaisseau au point que son segment périphérique, au-dessous de la canule, est fortement distendu par

Fig. 14. — P V S., pression dans la veine saphène.

le sang et qu'une compression énergique n'arrive pas à le vider ; puis à un moment donné, le vaisseau se relâche, et le liquide qui s'était élevé plus ou moins haut dans le manomètre, descend à un niveau normal. Il se produit dans ces circonstances une sorte de contracture, incomplète toutefois, de la veine dont les parois sont riches en fibres musculaires. Poiseuille a déjà appliqué le manomètre au bout central de la saphène,

Fig. 15. — Pression dans la saphène. Compression des narines.

près du tendon d'Achille et près de l'articulation du genou. Le liquide resta toujours, dit-il, dans une immobilité parfaite, quels que fussent d'ailleurs les efforts que faisait l'animal pour respirer.

J'ai été plus heureux : j'ai pu, non pas constamment, mais à plusieurs reprises, observer des oscillations de 2 à 3 millimètres synchrones avec la respiration et de même sens que celles qui existent dans la fémorale. D'autre part, quand la pression est, pour une raison ou pour une autre, très élevée, et qu'à un certain moment le liquide se met à baisser, on

voit très bien qu*à chaque inspiration la descente s'accélère pour subir un temps d'arrêt à l'expiration.

Chez quelques animaux, les ondulations ont pu être enregistrées. La figure 14 provient d*un grand chien morphine chiz lequel la canule a été introduite un peu au-dessus du tendon d'Achille. Les variations de pression sont les mêmes que celles qu'on inscrit dans la fémorale.

Deux jours après cette expérience, on a pris, chez le même chien, la pression dans la veine saphène du côté opposé au même niveau que la première fois ; l'animal était encore morphine. On a comprimé les narines et les effets ont été quelque peu amplifiés (%. 15). Sur la droite de la figure, les caractères de la respiration indiquent d'eux-mêmes le moment où on laisse l'animal respirer librement: les ondulations veineuses s'inscrivent encore, mais plus faibles.

Chez un autre grand chien, on a essayé de faire l'expérience sans donner de morphine ; mais l'animal poussait des cris presque continus. Toutefois, dans les intervalles de calme, 4 à 5 mouvements respiratoires réguliers s'inscrivaient et avec eux des ondulations de 5 à 6 millimètres.

Par conséquent, les effets de raspiralion inspiratoire du thorax se marquent, dans certains cas, par des caractères sensibles, jusque dans la veine saphène, au niveau du tendon d'Achille. Il n'est pas douteux, d'ailleurs, que l'appel qui se fait à chaque inspiration dans la veine fémorale ne favorise indirectement le cours du sang dans toutes les autres veines du membre inférieur.

RECHERCHES sus

I/INNERVATION VASO-MOTRICE DU PENIS (l«r mémoire)

TECHNIQUE DES EXPLORATIONS ET PRINCIPAUX RESULTATS Par M. FRANÇOIS-PRANCK

(Travail du laboratoire de physiologie pathologique des Hautes-Études.)

L*étude de rinnervation vaso-motrice du pénis fournit, plus aisément et plus sûrement que celle de Tinnervation de tout autre organe, des documents précis sur un grand nombre de questions générales relatives à l'action du système nerveux sur les vaisseaux : l'analyse des effets directs et réflexes des nerfs soit constricteurs, soit dilatateurs, peut y être poussée beaucoup plus loin, grâce à la facilité avec laquelle on soumet Torgane aux explorations volumétrique et manométrique artérielle et veineuse ; la dissociation des nerfs constricteurs et dilatateurs des vaisseaux y est rendue facile par la disposition anatomique ; la recherche des effets dégénératifs des résections nerveuses pratiquées, soit à la surface du pénis, soit dans la cavité abdomino-pelvienne y est des plus simples; l'application de la méthode de la circulation artificielle est ici plus aisée au point de vue technique, et moins grave au point de vue fonctionnel, que dans beaucoup d'autres tissus et organes, et l'emploi de cette méthode permet d'aborder et de résoudre des questions théoriques de grande importance, par exemple celle de l'activité ou de la passivité des vaso-dilatations produites par voie réflexe ou centrale, celle du mécanisme encore controversé de l'érection, etc.

Pour tous ces motifs, je me suis depuis longtemps attaché, dans les recherches que je poursuis sur l'appareil vaso-moteur, à l'étude de la circulation du pénis, et j'ai pu dans ces derniers temps, grâce

au coDcours actif et dévoué de mes élèves et collaborateurs MM. Hallion et Comte, pousser assez loin cette étude.

Dans ce premier travaU, surtout technique, je donnerai Tindication des procédés que j'ai appliqués à l'étude dp l'innervation vaso-motrice pénienne, avec l'énoncé de quelques résultats. L'exposé des détails topographiques et autres fait l'objet d'un second mémoire sur le même sujet.

§ 1. — Méthode! Yolumétriquts.

L'exploration volumétrique pénienne, qui est si facile à pratiquer et que je n'ai cependant pas vue encore appliquée d'une façon systématique à l'étude de l'innervation vaso-motrice du pénis *, m'a fourni depuis longtemps des résultats qui n'ont reçu d'autre publicité que celle de mes conférences pratiques; j'en ai résumé quelques-uns dans une communication récente faite à la Société de Biologie *. Cette mé* thode permet, surtout quand on l'associe, comme nous l'avons fait (v. /q/.), aux explorations manométriques récurrentes artérielle et veineuse, une étude détaillée de la topographie des nerfs érecteurs péniens. C'est surtout à ce point de vue que nous l'avons appliquée.

Dans le procédé que nous avons mis en usage depuis 1883, le pénis est introduit dans un large tube de verre muni d'un rebord saillant au-dessus duquel on glisse le prépuce qui est fortement lié sur le tube : aucune fuite d'air n'est à craindre et les vaisseaux dorsaux échappent nécessairement à toute compression. Le tube est engagé de façon à recouvrir le gland et le bulbe qui peuvent se déployer aisément à son intérieur ; la peau du fourreau est rabattue sur l'appareil et llxée par quelques points de suture : de cette façon, le tube volumétrique forme un prolongement du prépuce et l'air qu'il contient est à l'abri des variations de la température extérieure ; il se continue au dehors par un tube de petit diamètre

* L'un des expérimentateurs qui ont employé la môUiode volumétrique pénienne, Piotrowsky, s'est, seulement occupé de la comparaison entre les nerfs érecteurs et les nerfs d'arrêt cardiaques : il n*a pas poursuivi de recherches spéciales sur l'innervation vaso-motrice du pénis. Diaprés le compte rendu du travail russe {PrMegiad lekaraki Krakow, 1887) que donne le CentnlbJaU fur Physiologie (1887, n» 19, p. 454), la méthode de Piotrowsky « repose sur les bases de la méthode pléthysmographique de Mosso, avec cette différence que l'appareil contient de l'air au lieu d'eau. Le récipient, en fer battu, se moule sur Torgane; il est fermé d'un côté par une plaque de gutta-percha présentant une ouverture par laquelle on introduit Torgane ; de l'autre côté un tube relie le récipient au tambour du polygraphe ».

Pour le cas particulier de l'exploration des changements de volume du pénis, on ne s'explique pas clairement le procédé employé pour obtenir une clôture hermétique à la base du récipient : il est impossible que l'adaptation de l'anneau de gutta-percha s'opère à la surface du pénis à un degré suffisant pour s'opposer aux faites d'air, sans qu'en même temps les veines superficielles, constituant la principale voie de retour du sang, soient comprimées.

• François- Franck, Comptes rendus de la Soc. do Biol.y 24 novembre 1894.

relié à un tambour enregistreur dont la membrane souple obéit rapidement et peut subir d'assez grands déplacements.

On a soin d'ouvrir largement la vessie ou de sectionner les uretères, pour éviter la projection d'urine dans l'appareil quand on excite les nerfs vaso-moteurs péniens, la plupart de ces nerfs étant en même temps vésico-moteurs.

Dans quelques expériences où nous voulions étudier comparativement la marche des réactions vaso-motrices dans le gland, dans le bulbe et dans les corps caverneux, nous avons eu recours à l'exploration indé-

Fig. 1. — Disposition de l'appareil volumétrique et des explorations manométriques artérielle et veineuse pour l'étude de l'innervation vaso-motrice du pénis.

Le gland (Od.) et le bulbe (B.) sont introduits dans un large tube de verre (App, vol.) dont la cavité remplie d'air communique par le tube T avcc un tambour enregistreur de capacité appropriée, et qui est hermétiquement clos à sa base par l'anneau préputial P. Cette clôture naturelle est supérieure à toute autre en ce qu'elle évite toute compression do vaisseaux. L'espace compris entre la surface de l'organe et le replis préputial est en grande partie comblé par le rebord épais du tube de verre formant un bourrelet qui maintient la ligature du prépuce. Une artère dorsale {A.B.p.) a été sectionnée et mise en rapport avec une fine canule qui transmet à un manomètre à mercure les variations de la pression récurrente dans l'appareil artériel du pénis. Une veine dorsale (F. B. p.) est, de mCme, en rapport par son segment périphérique avec un manomètre rempli de la solution de NaCl et transmettant par l'air les variations de pression qu'il subit à un tambour d'assez grande capacité. Ces vaisseaux ont été soigneusement séparés des nerfs qui les accompagnent ; l'un des nerfs dorsaux {N. d.) est sectionné et soumis à l'excitation électrique (E.)

pendante des changements de volume de chacune de ces régions : ici le procédé précédent n'était plus applicable qu'à l'extrémité du pénis; la région bulbeuse, ainsi que les corps caverneux, ont été soumis à l'exploration volumétrique au moyen des doubles valves qu'emploient MM. Comte et Ilallion dans leurs expériences sur les doigts chez l'homme : on obtenait de cette façon l'indication des effets simultanés ou successifs produits dans les différents points du pénis par l'action réflexe ou directe des nerfs vaso-moteurs.

Une âgure d'ensemble donnant le résultat comparatif des effets

vasoHOttOteurs péniens fournis par Texcitation centrifuge d*un nerf érecteur sacré (A), d'un nerf mésentérique afférent au plexus hypogastrique (B) et d'une branche du nerf honteux interne (C), montrera quelques-uns des types résultant de l'exploration volumétrique du gland et du bulbe au moyen de l'appareil représenté dans la figure 1. On y peut voir que la vaso-dilatation pénienne est tout aussi bien

Fig. 2. — Ciourbes volumétriques fournies par Tappareil représenté figure 1.

A. Augmentation du volume du gland et du bulbe {Vol. Gd,) produite par Faction vaso-dilalalrico directe d'un nerf érecteur sacré : le retard (r) du début de Teffet dilatateur est de deux seconden et quart. — B. Même action vasodilatatrice centrifuge du rameau descendant fourni au plexus hypogastriquc par le ganglion mésentérique inférieur. Le retard réel, plus difficile à apprécier à cause des influences respiratoires subies par Tappareil, ne dépasse pas deux secondes. — C. Action vaso-constrictive directe (diminution de volume) produite par Texcitation centrifuge de Tun des nerfs dorsaux do la verge : retard une seconde et quart sur le début de l'excitation. Le m^me effet avait été obtenu par Texcitation centrifuge du nerf honteux interne dans le bassin et à sa sortie du bassin; il a disparu après la section des nerfs dorsaux.

provoquée par l'excitation centrifuge du filet mésentérique descendant qui relie le ganglion mésentérique inférieur au plexus hypogastrique (B) que par celle du nerf érecteur sacré de Eckhard (A). C'est, je crois, la première démonstration de l'action vaso-dilatatrice pénienne du sympathique lombaire ^ La même figure montre l'effet

* Les expériences multiples que nous avons pratiquées sur les nerfs vaso-

128 PRANÇOIS-FRANGK.

vaso-constricteur direct du nerf honteux interne (G) dont on excite le prolongement pénien (nerf dorsal de la verge). Dans ce spécimensc trouvent réunis les principaux éléments de la topographie vaso-motrice pénienne ; les recherches manométriques ci-dessous ne font que confirmer ces résultats en les détaillant davantage.

§ 2. — Méthode manométriqua artérialla récnrrenta appliquée A l'éindo dei vaso-dilttatioBs diractat.

Pour se rendre compte de l'effet immédiat produit sur la circulation artérielle du i)énis (comme des autres organes) par Tcxcitation directe des nerfs vaso-moteurs, la méthode manométrique artérielle est supérieure à toute autre * ; Texploration volumétrique, en effet, malgré le grand intérêt qu'elle présente, ne renseigne que sur la conséquence des réactions artérielles et veineuses combinées; elle ne montre pas, ce qui est essentiel dans le cas présent, si l'augmentation de volume résulte d'une influence veineuse (comme l'ont admis certaines théories de l'érection), ou d'une influence artérielle, ou bien des deux influences simultanées ou successives. Ces points litigieux sont faciles à éclaircir ^ en associant l'inscription des variations de la pression récurrente dans une artère dorsale de la verge à celle des variations du volume de l'organe et, comme nous Talions voir, à celle des changements subis par la pression veineuse.

L'exploration de la pression récurrente dans une artère dorsale du pénis est simple à pratiquer, pourvu que Tartère offre un calibre suffisant, en introduisant une fine canule dans le bout périphérique du vaisseau sectionné entre deux ligatures ; la circulation du pénis reste assurée par les autres artères demeurées libres. La pression récurrente dans Tartère explorée résulte de la communication qui pei*siste entre le segment périmoteurs péniens nous ont révélé une inversion assez fréquente dans les réactions vasculaires des excitations directes : les mêmes nerfs, qui contiennent évidemment des vaso-dilatateurs (}es fllets sympathiques lomhaires), renferment aussi des vaso-constricteurs; le nerf honteux interne qui est essentiellement constricteur, transporte en outre au pénis des nerfs vaso-dilatateurs. Cette association dans les mêmes cordons de filets vasculaires à attributions inversos a déjà été signalée, comme un fait général, par MM. Dastre et Morat : nos expériences rétablissent d'une façon spéciale pour les nerfs péniens (voy. 2* mémoire).

* De nombreuses observations directes ont montré depuis longtemps (Haussmann, 1840; Schiff, 1867, etc.) que, pendant rérecUon, les artères dorsales du pénis se distendent et présentent de plus fortes pulsaUons : Tassociation do ces deux effets a été invoquée, à Juste titre, comme une preuve d'afflux artériel plus abondant et de dilatation des réseaux terminaux. D'autres expériences, dues à Lannegrâce (1882) ont étabU que le sang veineux pénien contient une plus forte proportion d'oxygène pendant l'érection qu*à l'état de repos, nouvel argument favorable à la théorie de la vaso-dilatation artérielle; ces résultats précisent les observations antérieurement faites sur la rutilance du sang veineux au moment de l'érection.

phérique de cette artère et les artères encore en rapport avec le système aortique ; en raison de Fétroitesse de ces voies anastomotiques, la valeur de la pression est de beaucoup inférieure à celle de la pression aortique, et, pour éviter les effets nuisibles des rentrées importantes de liquide alcalin dans le bout périphérique de Tartère, il faut que le manomètre ne dépasse pas la moitié du chiffre de la pression centrale. On doit avoir soin de n'établir la communication entre Tartère et le manomètre qu*au moment de rexpérîenee à cause de In rapidité des coagulations.

Fig. 3. — Courbe]de la pression récuiTente dans b bout périphérique d'une artère dorsale de la verge, rapprochée de la courbe volumétrique pénienne. Excitation centrifuge du nerf érecteur classique (nerf de Eckhard).

L'effet vaso-dilatateur direct s'accuse* par la dépression artérielle récurrente {Pr. r. Ad.) qui tombe rapidement de 85 à 55 millimètres Hg, et par Taugmentation de volume du gland et du bulbe (Vol. Gd.). L'effet artériel (relâchement) précède l'effet volumétrique de deux tiers de seconde dans ce spécimen et retarde lui-même (r) d'une seconde sur le début de Texcitalion E appliquée au bout périphérique du nerf érecteur sacré commun du côté droit.

Il est facile et très instructif d'associer à l'exploration manométrique récurrente celle des changements du volume de Torgane, comme cela a été fait dans les courbes des figures 3 et 4.

La recherche des effets manométriques artériels récurrents donne, comme résultat essentiel, la pi*euve d'un relâchement- artériel permettant la rentrée d'une quantité plus ou moins grande du liquide du manomètre

rRANÇOIS-FRAKCK.

et produisant, par suite, la chute de la courbe, opiand Texcitation centri^ fuffe met en jeu des nerfs dilatatears ; à cette dépression manométrique s*a880oie raugmentation du volume de Torgane. Les effets manométriques et volumétriques sont inverses des précédents, quand ce sont des neifs vaso-constricteurs qui interviennent directement.

Dans les expériences qui ont fourni les courbes 3 et 4, j'ai recherché raction comparative du bout périphérique d'un nerf érecteur sacré (nerf de Kckhard) et d'une branche descendantcj du gpanglion

Fig. 4. — Mêmes courbes que dans la ligure 3. L'excitation, au lieu de porter, sur un nerf érecteur sacré, porte sur un nerf vaso-dilatateur lombaire qui n'a pas été jusqu'ici décrit comme tel.

L'action vaso-dilatatrice directe d'une branche descendante du ganglion mésentérique inférieur se manifeste par la dépression artérielle {Pr.r.Ad.) qui s'opère plus lentement et moins activement qu'avec le nerf érecteur de Eckhard : de 65 millimètres Hg, la pression tombe d'abord assez rapidement à 53 millimètres ; elle n'atteint la dépression de 43 qu'au bout de deux minutes. L'augmentation du volume du gland et du bulbe (VoU Gd,) débute avec un retard de une demi-seconde sur la dépression artérielle récurrente qui retarde elle-même de deux secondes sur le début de l'excitation {E.).

mésentérique inférieur (rameau du sympathique lombaire afférent au plexus hypogastrique). CSette comparaison a fourni la confirmation de l'action vaso-dilatatrice du sympathique lombaire, déjà rendue vraisemblable par nos explorations volumétriques (v. § 1). La dépression dans le bout périphérique d'une artère dorsale de la verge, associée à l'augmentation du volume de l'organe (%. 4) ne^laisse pas de doute à ce suget.

Oa remarquera que l'action vaso-dilatatrice de chacun de cos'nerfs

INNERVATION VASO-MOTRICE DU P&fIS. 189

s*accuse plus rapidement par la dépression artérielle récurrente que par Taugmentatioa de volume ; la courbe volumétrique ne se détache de Tabscisse, pour prendre la marche ascendante, qu'une demi-seconde après que la courbe manométrique a commencé à s'abaisser. Cette succession implique l'antériorité de l'effet artériel sur sa conséquence volumétrique, quand le tissu n'est pas déjà tendu (v. § 5) ; elle permet aussi d'écarter déjà la provenance veineuse du phénomène de l'érection, conclusion qui ressortira plus clairement encore des expériences relatées plus loin (§ 4) sur l'exploration simultanée des pressions veineuse et artérielle et des variations volumétriques.

La valeur du retard du début du relâchement artériel sur le début de l'excitation (quoique toujours notable et plus importante que celle de la vaso-constriction) est sujette à variations qu'il est intéressant de signaler. Je l'ai vu osciller entre une demi-seconde et plusieurs secondes, selon l'intensité des excitations, l'état des nerfs excités et surtout les conditions actuelles de relâchement ou de resserrement des artères au moment de l'excitation des nerfs vaso-dilatateurs. Aussi la différence, qui s'élève ici à une seconde entre l'effet dépresseur de l'excitation de l'érecleur classique (nerf de Eckhard) et du nouveau nerf érecteur lombaire, n'a-t-elle pas de signification spéciale; il ne faudrait pas tirer de ce fait des déductions théoriques bientôt renversées par la constatation que j'ai plusieurs fois faite d'^me inversion dans le rapport figuré ci-dessus.

On voit souvent, quand la vaso-dilatation artérielle s'est brusquement produite et a été très importante, comme dans le type de la figure 3,. la dépression manométrique initiale s'atténuer graduellement (b), bien que le volume de l'organe continue à augmenter (AO- ^e crois pouvoir expliquer ce résultat, en apparence paradoxal, en attribuant à la tension veineuse croissante (voy. § 4) le retour de la pression artérielle récurrente vers son niveau primitif; il s'opère ici un obstacle progressif à l'écoulement du sang artériel vers les grandes voies veineuses, et le manomètre en rapport avec le segment périphérique de l'artère manifeste cet effet, tout comme quand on comprime les veines du pénis sans agir directement sur les artères.

I 3. — Méthode manométrique Teinonse.

L'exploration des variations de la pression veineuse pénienne a été pratiquée, dès les premières recherches sur l'action des nerfs érecteurs, par Lovèn*. Dans nos expériences, nous avons fixé au

* Ch. LoTèn (Berichte • . • Ludwig^ Leipzig, 1866), en répétant et complétant les expériences de Eckhard, a exploré la pression veineuse pénienne, soit eu

Arch. de phts., 5* séiuB. — • VIL 9

bout périphérique de Tune des veines dorsales du pénis, la canule d'un manomètre en U, chargé d'oxalate de soude ou de chlorure de sodium ; les variations de niveau du liquide ont été enregistrées en faisant communiquer la longue branche du manomètre avec un tambour inscripteur de capacité appropriée ; la valeur des différentes ordonnées de la courbe a été indiquée par l'échelle du manomètre et reportée sur le tracé.

Dans une recherche de ce genre, deux causes d'erreur doivent être évitées : 1<^ Quand la pression veineuse commence à diminuer pendant la phase décroissante de la vaso-dilataiion pénienne, les valvules très développées et résistantes de la base des veines dorsales se relèvent et maintiennent le niveau du manomètre à une certaine hauteur. La courbe descendante se trouve donc interrompue et remplacée par une ligne horizontale qui pourrait prêter à une erreur d'interprétation. 2<» Sous Tinfluence de la clôture de ces valvules, le manomètre reste fixé à un niveau plus élevé que celui de la pression veineuse réelle, puisque le sang continue à s'écouler par les veines restées libres ; dès lors, dans une nouvelle expérience, la courbe manométrique ne commencera à s*élever que quand la tension veineuse aura acquis, en amont de la valvule, une valeur supérieure à celle de la contrepression refoulant cette valvule ; on n'aura plus, par suite, l'indication vraie du début de Taugmentation de la pression veineuse pénienne et le retard exagéré de réiévation de la courbe manométrique pourra entraîner à des déductions erronées.

Il est facile de prévenir ces causes d'erreur, soit en explorant la pression latérale veineuse au moyen d'une canule en T, soit en détruisant, au moyen d'une tige rigide introduite par l'intérieur de la canule, les valvules principales qui siègent à la base du pénis ; plus loin, les communications des veines entre elles sont assez larges pour qu'il n'y ait plus d'obstacle à la chute de la pression dans le manomètre et pour que celui-ci subisse d'emblée l'effet immédiat de l'augmentation de la tension

fixant un manomètre à une veine dorsale, soit en faisant communiquer les aréoles du corps spongieux avec Turèlre : dans ce but, le canal de Turètre étant Hé en avant de la vessie, on scarifiait profondément la muqueuse pour ouvrir le corps spongieux ; le sang affluait ainsi dans le canal qu'on mettait en rapport avec un manomètre. Lovèn a observé ainsi une augmentation souvent considérable de la pression veineuse qui a atteint dans un cas les 6/10* de la pression carotidienne. Il a conclu « que la pression artérielle suffit amplement à produire l'érection, sans qu'il soit nécessaire de faire intervenir un autre facteur, la constriction veineuse. » (Citation empruntée à la Thèse d'agrég. de Nicolas, p. 147; 1886).

Nikolsky {Areh. f. An. u. Pbys.y 1879) a repris les expériences de Eckhard et de Lovèn, avec un procédé veineux différent : il a mesuré l'écoulement du sang fourni par une veine provenant d'un corps caverneux et constaté, comme l'avait fait Eckhard en étudiant l'écoulement du sang fourni par une plaie du corps spongieux, une grande augmentation du débit veineux. Nikolsky a relaté Je rapport direct qui existe entre les variations de l'écoulement veineux et celles du volume du pénis observé de visu.

veineuse. Du reste, on peut toujours prendre, entre deux expériences successives, la précaution de ramener le niveau du manomètre au niveau que présente la pression veineuse à l'état de repos, en laissant écouler du liquide alcalin par un branchement latéral; on voit-alors^ en fermant de temps en temps le tube d*écoulement, à quel point exact la pression veineuse fait équilibre ù la colonne manométrique, et on peut être assuré que la moindre augmentation de pression veineuse sera traduite par le manomètre.

Ces précautions sont indispensables à observer, dans tous les cas, mais surtout quand on se propose, comme nous Tavons fait, de comparer la

Fig. 5. — Exploration simultanée des variations de volume du gland et du bulbe et des variations de la pression dans le bout périphérique

' d*une veine dorsale du pénis. Inscription des variations de la pression artérielle générale avec le manomètre à mercure. Excitation centrifuge localisée au bout périphérique du nerf érecteui* commun sacré du côté

. gauche. Forte tension préalable des vaisseaux péniens.

Sous rinflueuce de cette excitation, le gland et le bulbe (vol. Gd.) augmentent de volume avec un retard r de une seconde sur le début de Texcitation; la pression dans la veine dorsale {Pr. V. d.) commence à s'élever avec un retard W de une seconde sur Taugmentation de volume et de deux secondes sur Texcitation. La pression artérielle générale (Pr. F.) s'abaisse de 12 à 15 millimètres, bien que l'excitation du nerf érecteur soit centrifuge.

marche des variations manométriques artérielle et veineuse et des variations volumétriques. L*opinion qu'on se fera du rôle des veines dans l'érection- dépendra, en effet, du moment auquel apparaîtra Tau^entation de la pression veineuse par rapport à Taugmentation de la pression artérielle et du volume du pénis. Si le phénomène veineux présente un retard réel sur le début du phénomène artériel, on aura de sérieuses raisons d*écarter la théorie veineuse de réreetion et de subordonner reflet veineux à Tefl'et artériel. C'est ce qui ressort, entre autres déduc-

lions, des expériences dont je donne ici deux spécimens, correspondant à deux états initiaux diflérents de la circulation pénienne.

Dans le cas représenté par la figure 5, [le tissu érectile pénien était assez tendu déjà, au moment où Ton a fait intervenir Tinfluence vasodilatatrice d*un nerf érecteur sacré. Aussi TefTet veineux a-t-il été plus rapide que dans le cas des figures 6 et 7, où les veines étaient affaissées et le tissu peu tendu. Mais , de part et d'autre , on voit que la pression veineuse ne commence à s'élever qu'après que le volume de l'organe a déjà augmenté en emmagasinant une certaine quantité de sang artériel

Fig. 6. — Mêmes explorations volumétrique et manométrique veineuse que dans la figure 5. Même excitation. Vaisseaux péniens détendus, veines affaissées.

L'excitation faible (= 0 de la bobine) produit raagmentation du volume da gland et du bulbe avec un retard r de trois secondes environ sur le début do TexcitatioQ E du nerf érecteur commua; la pression dans une veine dorsale (Pr. V. d.) ne commence à s'élever que deux secondes et demie après l'augmentation de volume et avec un retard r' de cinq secondes et demie sur le début de Texcitation.

supplémentaire. C'est l'un des arguments les plus décisifs à invoquer en faveur de la théorie artérielle et contre la théorie veineuse de l'érection. Pour observer cette succession des effets volumétriques et veineux, il ne faut pas provoquer une érection trop brusque ; il est clair qu'avec une distension très rapide du tissu érectile, les veines recevront un flot de sang instantané ; les courbes d'augmentation de volume et de pression veineuse débuteront avec une simultanéité telle que la différence des points de départ sera impossible à apprécier avec la vitesse ordinaire de Fenregistreur. C'est ce qui s'observe dans l'expérience représentée plus loin (%. 9) à propos de l'inscription simultanée des effets artériels,

volume triques et veineux. Mais, même dans ces cas, on peut aisément encore subordonner la réaction veineuse à la vaso-dilatation artérielle, car on ne manque jamais de constater Tantériorité de la dépression dans le bout périphérique d*une artère dorsale sur Taugmentation de la pression dans la veine satellite ; Técart, toujours notable, entre ces deux effets successifs, peut varier suivant Tétat actuel du tissu affaissé ou déjà gorgé de sang, mais sa constance implique la provenance artérielle du phénomène initial de Térection.

Ce n'est point à dire que l'appareil veineux n'intervienne pas dans l'ensemble des actes qui aboutissent à donner au pénis, non seulement un volume beaucoup plus grand, mais surtout une rigidité si marquée î

Fig. 7. — ElTets vaso-dilatateui's péuiens (augiiiLMilalioii du volume du gland et élévation de la pression veineuse) produits par l'excitation du nerf érecteur lombaire.

Le volume du gland {V. Gd.) augmente, avec un retard de quatre secondes un quart sur le début de rexcitalion E, et précède de deux secondes le début de l'augmcnlalion de la pression veineuse {Pr. V. c/.).

la vaso-dilatation artérielle, à elle seule, ne saurait réaliser de tels effets, quelque différence que l'on suppose entre la valeur de l'afflux sanguin et celle de l'écoulement.

Cette nécessité d'un obstacle se produisant à l'intérieur ou au dehors des voies veineuses, pour permettre Femmagasinage du sang artériel sous pression croissante dans les tissus du pénis, a été, de tout temps, sentie, mais comprise de diverses manières. Les articles des grands dictionnaires, et surtout Texcellente thèse d'Agrégation de Nicolas (1886), donnent un historique assez complet de la question pour me dispenser d'y insister ici ; je me bornerai à montrer, par un exemple tiré de mes expériences {âff, 9) , que l'intervention des muscles extra-péniens , notamment du bulbo et de rischio-caverneux, exagère visiblement le phénomène érecteur. ainsi que l'ont admis tous les auteurs, depuis de Graaf (1685) jusqu'à Kobelt (1851) et ceux qui ont repris les expériences de ce dernier. Quand on opère sur des sujets qui ne sont plus réduits, comme les animaux curarisés, aux seuls actes circulatoires, mais peuvent réagir, en outre, par des contractions des muscles striés, on constate, ainsi que le montre la figure 8, que les brusques secousses et la contraction tonique des muscles périnéaux produisent une énorme tension veineuse qui se surajoute à celle que déterminait déjà la vaso-

134 FRAWÇOIS-KHANCK.

dilatation artérielle. Quand les muscles ischio et bulbo-caverneux so relâchent, la pression veineuse redescend.

Dans cette expérience, le chien non curarisé avait subi la destruction du bulbe au thermo-cautère et présentait, deux heures après cette opéra* tion, de très actifs réflexes médullaires ; il a été surtout utilisé pour la recherche des centres vaso-moteurs de la moelle, mais, parmi les réactions qu*il a présentées, les seules qui nous intéressent en ce moment, sont les réflexes musculaires périnéaux, venant se surajouter à reffei vasO'dila'atenr pénien d'un nerf érecteur commun excité dans sa conti-

Fig. 8. — Inscription de la pression dans le bout périphérique d'une veine dorsale du pénis chez un chien à pression artérielle très basse (40*" Hg) et à bulbe détruit. ElTots des contractions réflexes des muscles du périnée sur la pression veineuse pénionne.

L'excitation du nerf érecteur intact provoque d*abord un réflexe constricteur pénien (K. c. courbe Pr. v. (/.), puis un effet vaso-dilatateur {V. d.) qui s'accuse par une élévation graduelle de la pression veineuse ; à Tinstant 6'. M. intervient la contraction réflexe des muscles périnéaux qui surélève brusquement la pression veineuse (flèche verticale). {Détails dans le texte.)

nuité. La figure 8 montre une succession de réactions qui mériteraient d'être analysées dans leur détail ; c'est d'abord une vaso-constriction pénienne (V. c.) qui, d'après mes expériences spéciales sur les nerfs érecleurs communs^ ne saurait ctre que réflexe, le bout périphérique de ces nerfs ne m'ayant jamais fourni d'efl'et constricteur direct; c'est, ensuite, la vaso-dilatation (K{/.)qui apparaît avec les caractères habituels de la vaso-dilatation simple des animaux curarisés (voyez lig, 2, 5 et 6) et qui se manifeste par l'élévation assez rapide de la pression veineuse ^ la courbe veineuse prend tout d'un coup, au point G. M., une marche

INNERVATION YASO-MOTilICB DU PlÎNIS. 185

presque vertioale, allure qu*OQ D*obaerve presque jamais chez les ani^ maux curarisés ; c*est alors qu'intervient la contraction énergique^ saccadée d'abord, tonique ensuite, des muscles périnéaux, qui se prolonge jusqu'au point C\ M', et maintient emmagasiné pendant toute sa durée, environ treize secondes, le sang veineux dans le pénis.

Cet effet mécanique est évidemment l'un de ceux qui interviennent à une phase plus ou moins avancée de la vaso-dilatation pénienne pour constituer l'érection proprement dite, c'est-à-dire la rétention du sang afDuant en abondance par les artères relâchées. La con« traction musculaire dont nous observons ici les effets et que nous avons directement constatée, n'est point le résultat immédiat de l'excitation des nerfs érecteurs; c'est un acte réflexe tardif, lié beaucoup plutôt à la distension du tissu sensible du pénis qu'à l'excitation artificielle appliquée au nerf érecteur intact ; mais ce point spécial ne doit pas nous arrêter en ce moment.

En établissant par ces expériences nouvelles le rôle adjuvant et essentiel des muscles extra-péniens dans l'acte de l'érection, je ne crois pas avoir éliminé l'action des muscles intrinsèques admise par Bérard, Sappey, et surtout bien étudiée par Rouget et Ercolani ; ces recherches n'écartent pas non plus le mécanisme de clôture intra-pénienne des veines caverneuses, tel que l'a conçu Kobelt et précisé Bœckel; il me paraît, en effet, inévitable qu'en outre dç l'influence extérieure active qui vient d'être expérimentalement démontrée, d'autres actions intra-péniennes, musculaires et automatiques, se produisent au cours de la dilatation croissante des vaisseaux péniens pour retenir le sang dans les corps caverneux. Je n'ai, jusqu'ici, sur ce point, aucun document personnel et ne puis insister que sur l'eBet des muscles striés bulbo et ischio-cavemeux, complétant l'érection, surtout dans le gland et le bulbe, ainsi que cela a été admis déjà d'après les données anatomiques.

{ 4. * Atiociatioii dM néihodai Tolométriqae et mtnométriqae artériella ai vainevM.

En combinant dans une même expérience les trois procédés qui précèdent, on peut obtenir des résultats qui se contrôlent et se complètent ; c'est ainsi que j'ai vérifié à la fois l'action vaso-dilatatrice des différents nerfs qui ont fourni les courbes qui précèdent et la succession des effets artériels et veineux des mêmes nerfs.

Dans la figure 9, on peut voir que Texcitation centrifuge du nerf érecteur type (nerf sacré de Eckhard) provoque simultanément la dépression dans Tartère dorsale du pénis et l'augmentation du volume de

Torgane ; TcfTet veiaeux ne survient que plus tardivement, ce qui exclut, comme nous Tavons vu, la provenance veineuse de Térection. La simultanéité de TefTet artériel direct et de Taugmentation du volume

Fig. 9. — Exploration simultanée de la pression récurrente dans une artère dorsale, de la pression dans le bout périphérique d'une veine dorsale et des changements de volume du pénis.

Une très forte excitation E du bout périphérique d'un nerf érecteur sacré provoque, avec un faible retard (1 seconde), la vaso-dilatation 8*accusant par une rapide dépression artérielle {Pr, r. Ad.) (environ 30"" Hg), par Taugmentation de volume simultanée du pénis ( Vol. Gd.) et par l'élévation plus tardive de la pression veineuse {Pr. Vd.). ^antériorité constante de Teffet artériel sur Teffet veineux élimine la provenance veineuse de Térection.

du pénis s'observe ici h cause de la demi-turgescence déjà acquise de Forgane; ce rapport varie, ainsi qu'il résulte des courbes présentées précédemment, d'après Tétat préalable du tissu.

Résumé et conclusions.

Le pénis du chien a été choisi comme l'organe le plus accessible à Texploration complète que nécessitent les recherches sur Tappareil vaso-moteur ; la facilité d'application des appareils volumétriques et manométriques artériel et veineux, permet de poursuivre aisément, non seulement les expériences relatives à la topographie des nerfs constricteurs et dilatateurs des vaisseaux, mais l'analyse des réactions constrictives et dilatatrices, tant directes que réflexes et centrales.

Dans Texposé surtout technique qui précède *, j'ai pu mettre en

• Un second mémoire, faisant suite à celui-ci, est consacré à Tétude topographique de l'innervation dilatatrice et constrictive des vaisseaux péniens.

INNERVATION VASO-MOTRICE DU PlÎNIS. 1S7

évidence, comme justification des procédés employés, Faction vasodilatatrice des filets mésentériques descendants, considérés jusqu'ici comme des nerfs exclusivement moteurs et sensibles vésico-rectaux; j'ai aussi montré Taciion vaso-constriclive pénienRe du nerf honteux interne, dont on connaît seulement l'action centripète.

Les mêmes expériences ont établi, en outre, que les filets mésentériques inférieurs renferment des vaso-constricteurs associés aux vaso-dilatateurs, dont l'effet prédomine, et que les nerfs honteux internes, surtout vaso-constricteurs, contiennent, à la suite des anastomoses qu'ils contractent sur leur trajet avec le plexus hypogastrique, des vaso-dilatateurs péniens, dont l'effet est habituellement dominé par celui des vaso-constricteurs.

Les nerfs érecteurs sacrés (nerfs de Eckhard) n'ont point manifesté la double aptitude vaso-motrice centrifuge des nerfs mésentériques et honteux internes ; sans nier le fait énoncé par Nikolsky, à savoir que le nerf dit érecteur antérieur exerce une action vasoconstrictive, j'ai toujours vu le tronc commun formé par la réunion des deux nerfs de Eickhard produire une vaso-dilatation pénienne beaucoup plus accentuée que celle des filets mésentériques (voy. 2* mémoire).

La succession des effets artériels dépresseurs périphériques, des effets volumétriques et des effets veineux, constatée dans mes expériences, élimine l'origine veineuse de l'érection et établit sa provenance artérielle ; toutefois la part du système veineux dans les actes complémentaires qui transforment la vaso-dilatation pénienne en véritable érection (rigidité du tissu) ressort de l'action musculaire extra-pénienne produisant la compression active de l'appareil veineux.

RECHERCHES

SUR

L'INNERVATION VASO-MOTRICE DU PENIS (2* mémoira)

TOPOGRAPHIB DBS NERTS CONSTRICTEURS ET DILATATEURS Par M. FRANÇOIS-FRANCK

(Travail du laboratoire de physiologie pathologique des Haates-Études.)

Dans mon premier mémoire sur Tinnervation vaso-motrice pénienne *, j'ai surtout insisté sur les procédés qui ont été appliqués à cette recherche. J'ai cependant donné déjà, à côté des indications techniques, des renseignements assez détaillés sur les effets vaso-moteurs péniens produits par l'excitation des différents nerfs qui abordent le plexus hypogastrique ou qui en émanent, ainsi que sur l'action des nerfs honteux internés. L'influence vaso-dilatatrice, jusqu'ici non connue, des branches descendantes du ganglion mésentérique inférieur et l'action vaso-constrictive directe du nerf honteux interne, ont été mises en relief par une série d'exemples. Mais l'étude méthodique de chaque nerf aboutissant au pénis n'a pas été faite dans ce premier travail; j'en ai donné seulement une indication sommaire dans une note présentée à la Société de Biologie '.

Je me propose de donner, dans son ensemble, l'étude topographique qui résulte de mes expériences, autant que le permettent les résultats que j'ai obtenus dans les recherches exécutées avec l'active collaboration du D' Hallion, chef des travaux de mon laboratoire.

Cette étude topographique comprend les divisions suivantes : 1<^ Disposition anatomique des vaso-moteurs du pénis; 2^ Trajet

* Arch, de phjsiol.^ janvier 1896, p. 122.

■ Comptas rendus de U Soc. de BioL, séance du 24 novembre 1894.

TOPOOIUPHIB DES NERFS VASO-MOTEURS PéNIENS. 189

des vaso-dilatateurs péniens; 8* Trajet des vaso-constricteurs; 4* Association des deux ordres de nerfs dans les mêmes cordons. Je réserverai pour un travail complémentaire la discussion de l'activité ou de la passivité des réactions réflexes vaso-dilatatrices péniennes; cette question se relie à Tétude générale que j'ai déjà abordée dans im précédent mémoire ^ sur les caractères différentiels de ces deux espèces de vaso-dilatation.

{ 1. — Diiposition anttomiqne dai narfi vaso-motears péniani.

On décrit comme vaso-moteurs du pénis exclusivement les nerfs érecteurs sacrés découverts par Eckhard, et, encore, de ces doux nerfs, l'antérieur est- il considéré comme vaso-constricteur par Nikolsky *. Dans sa thèse d'agi*égation de 1886, M. Nicolas * a exposé la succession des travaux exécutés depuis Eckhard (1868), par Lovèn (1866), par Nikolsky (1879) sur cette question anatomophysiologique ; il sufHtdonc de renvoyer pour les détails historiques à cette importante monographie sur les tissus éi*ectiles.

Dans mes recherches sur Tin nervation vaso-motrice pénienne, j*ai constaté l'effet vaso-moteur non seulement des nerfs de Eckhard, mais aussi des filets fournis au plexus hypogastrique par le ganglion mésentériq[ue inférieur et des nerfs honteux internes. Les premiers ont été considérés jusqu'ici comme des nerfs exclusivement vésicaux et rectaux, les nerfs honteux comme des filets sensibles péniens et moteurs périnéaux : diaprés les expériences dont j*ai déjà donné quelques résultats dans mon premier travail relatif à la technique des explorations, les uns et les autres contiennent, associés, des nerfs vaso-constricteurs et des nerfs vaso-dilatateurs péniens. Aussi, dans la figure d'ensemble ci-jointe, qui représente sous la forme demi-schématique les nerfs vasculaires du pénis, ai-je groupé autour du plexus hypogastrique, non seulement les nerfs érecteurs sacrés de Ekïkhard, mais aussi les filets sympathiques descendants de la région lombaire et les branches péniennes du nerf honteux interne. Quant aux nerfs honteux externes qui joueraient, d'après quelques expériences de MM. Laffont et Vitxou ^ le r61e de nerfs vaso-dilatateurs du gland, ce sont surtout des nerfs sensibles provenant de la muqueuse et de la peau du pénis ; s'ils agissent comme vaso-moteurs, leur action se limite au prépuce et au sillon balano-préputial.

On peut décrire l'appareil vaso-moteur périphérique du pénis comme provenant de la région sacrée et de la région lombaire, et constitué par des nerfs qui aboutissent en majorité au plexus hypogastrique ; les seuls

' Arch. de pbyslol., octobre 1893.

• NiEOLSKY, Arch. f. Ad. u. Pbys»^ 1879. » Nicolas, Tb. agrég., Paris, i886.

* Laffont «t Vrrzou, C. R, de U Soc, de BioL, 8 novembre 1879.

Fig. 1. — Représentation demi-schématique de la topographie des neris vaso-moteurs péniens, d'après les expériences et les dissections.

Au plexus hypogastrique {PI. Hyp.) aboutissent les filets lombaires groupés dans la branche descendante (iV. M, dJ) du ganglion mésentérique inférieur {G. Mes. i.). Ce ganglion reçoit des branches afférentes supérieures qui le relient au plexus solaire, et des branches latérales {Br. Jat.) qui l'unissent au cordon sympathique lombaire (Svmp. lomb.). Ce cordon lui-même est associé aux S% 4* et 5* nerfs lombaires (N. C.) par les rameaux communiquants B. G.

Le plexus hypogastrique {PL Hyp.) reçoit d'autre part, de la région sacrée, le nerf érecteur commun (A''. Er. o.) formé par les deux nerfs érecteurs antérieur {N. Er. a.) et postérieur {N. Er. p.) de Eckhard ; ces deux racines naissent du !•' (1 s.) et du 2" (2 s.) nerfs sacrés.

Du plexus partent de nombreux filets allant à la vessie (V.), au rectum, à la prostate (Pr.)i à la portion membraneuse de l'urètre et au nerf honteux mteme (Ad.).

Le nerf honteux interne {N. H. i.) fournit, entre autres branches, des filets qui remontent vers la région membraneuse et le nerf dorsal de la verge {N, d.)

La verge est représentée avec un nerf dorsal sectionné et excité, une artère {A.B.p.) et une veine dorsales {V.B.p.) prêtes à recevoir des manomètres. B, bulbe ; P, prépuce sectionné; Gd, gland.