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TOPOGRAPHIE DES NERFS VASO-MOTEURS PEKIENS

qui n'affectent avec ce plexus ou plutôt avec ses branches efférentes que des rapports anastomotiques, sont les nerfs honteux mternes fournissant des rameaux indépendants aux vaisseaux péniens.

§ 2. — Topographie dos norfs vaso«dil«Utoiirt pénioni.

1* Nerïs vaso-dilatateurs sacrés (nerfs érecteurs de Eckbard).

L'action vaso-dilatatrice pénienne du nerf érecteur postérieur sacré n*est pas mise en doute; elle a été établie dès les premières expériences de Ëckhard et de Lovèn, retrouvée par Nikolsky, et nos

Fîg. 2. — Démonstration de l'action vaso-dilatatrice directe du nert érecteur antérieur, précédée d'un effet vaso-constricteur passager.

L'excitation centrifuge E localisée au segment périphérique de la racine antérieure du nerf érecteur commun (nerf érecteur antérieur de Eckhard) produit d'abord, avec un retard de trois quarts de seconde, une légère vasoconstriction G (flèche descendante), s*accusant par une diminution faible et passagère du volume du pénis (Vol, Gd.). — Au bout de deux secondes et quart après le débat de Texcitation, apparaît l'effet vaso-dilatateur D (flèche ascendante), beaucoup plus important et durable. — Cet effet est direct comme le précédent : la pression artérielle générale {Pr. car,) ne subit pas de variations et le rein (Vol. R.) ne présente aucun resserrement réflexe.

recherches personnelles, plus détaillées au point de vue des explorations, n'ont fait que confirmer ce fait essentiel. Dans le travail technique qui précède celui-ci, j'ai donné plusieurs courbes volumétriques et manométriques veineuses et artérielles qui montrent le résultat vaso-dilatateur de l'excitation du nerf érecteur commun. L'excitation centrifuge du nerf érecteur postérieur, formant l'une des deux racines de ce nerf, produit exactement les mêmes effets; il

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n'y a donc pas lieu de reprendre cette description et il suffit de renvoyer aux figures de mon premier mémoire.

La discussion porte seulement sur l'action vaso-dilatatrice du nerf Araeteur antérieur : Eckhard l'admet au même titre que celle du nerf poBlérmHr;Nikolsky refuse cette action au nerf antérieur qu'il considère comme un vaso-constricteur. Dans nos recherches, nous avons obtenu un effet vaso*â3atateur tout aussi notable qu'avec le bout périphérique du nerf éreoleiir postérieur, en excitant le bout périphérique du nerf érecteur antérieur (Qg. 2).

Dans d'autres expériences, comme eeUe qui a fourni la flg. 8 A, c'est un effet vaso-constricteur pénien des plua nets, qui s'est produit. Dans ce dernier cas, on a soumis le nerf à des excitations induites d'intensité variée en prenant le soin de localiser exactement ces excitations au court segment du filet grêle qui constitue le nerf dit érecteur antérieur; l'effet n'a pas varié : c'est lavaso-constriction pénienne, caractérisée pai' la diminution notable du volume de l'organe, qui s'est produite. Nous rappellerons ce fait à propos du trajet des vaso-constricteurs du pénis et de leur association avec les vasodilatateurs dans les mêmes cordons nerveux; il était seulement nécessaire de donner ici les raisons qui doivent faire admettre la présence simultanée de vaso-constricteurs et de vaso-dilatateurs péniens dans le nerf érecteur antérieur, tandis qu'on ne trouve que des vaso-dilatateurs dans le nerf érecteur postérieur.

2* Nerfs vaso-dilatateurs fournis par le sympathique lombaire.

J'ai obtenu l'effet vaso-dilatateur pénien des branches descendantes du ganglion mëseùtérique inférieur avec la même netteté qu'avec le nerf érecteur commun sacré le pénis a augmenté de volume, la pression récurrente s'est abaissée dans une artère dorsale, la pression s'est élevée dans une veine dorsale, tous caractères incontestables d'une vaso-dilatation active directe.

Des spécimens de ces diverseffets ont été fournis dans mon premier mémoire à propos de chacune des méthodes employées, notamment dans la figure 4 ; je donnerai ici seulement l'indication volumétrique et manométrique récurrente artérielle de la vaso-dilatation produite par l'excitation des filets afférents latéraux du ganglion mésentérique inférieur (fig. 8) : il s'agit en effet de montrer que Faction vaso-dilatatrice pénienne produite par l'excitation centrifuge des branches descendantes du ganglion mésentérique inférieur se retrouve dans les branches afférentes de ce ganglion. Or, celui-ci reçoit, à sa partie supérieure, des rameaux qui proviennent des grands plexus médians préaortiques dissociés, chez le chien, en

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plusieurs plexus secondaires dont Tensemble correspond au plexus solaire de Thomme : Texpérience pratiquée sur ces rameaux d'union a^montré le défaut de provenance supérieure des vaso-dilatateurs.

Au contraire, l'excitation des branches latérales provenant des 3* et 4* ganglions de la chaîne détermine la vasoHiilatation pénienne

Fig. 3. — Action vaso-dilatatriee des branches latérales afférentes au ganglion mésentérique inférieur.

L'excitation EE fournie par des décharges induites fréquentes/ d'une intensité faible (+ 10 bobine Gaiffe), est appliquée au bout périphérique d*une branche latérale sympathique afférente au ganglion mésentérique inférieur. Elle provoque, avec un égal retard de deux secondes, la vaso-dilatation du pénis [qui 8*accuse par la chute de la pression dans le bout périphérique d*une artère dorsale (Pr. a. r. d.)] et l'augmentation du volume du pénis {Vol. Gd.).

dont témoigne la figure ci-jointe : on y voit l'effet manométrique du relâchement des réseaux artériels (dépression de 4 «■/" Hg) avec augmentation de volume du gland. Nous savons (voy. Technique, l*' mémoire) qu'en pareil cas l'effet vaso-dilatateur actif n'est pas douteux.

3* Trsijet des vaso-dilatateurs péniens dorigine sacrée et lombaire au delà du plexus bypogastrique.

Les nerfs vaso-dilatateurs, que nous venons de voir fournis par les premières paires sacrées et le sympathique lombaire aboutissent au plexus hypogastriqne ; souvent des filets de l'une ou l'autre source restent indépendants du plexus et vont, parallèlement aux rameaux que celui-ci fournit, à la même destination. L'examen de chacun des nombreux rameaux efférents du plexus soumis à l'excitation centrifuge permet de retrouver l'effet vaso-dilatateur des branches afférentes. Cet effet est plus ou moins accusé sur les corps caverneux et sur l'appareil érectile du bulbe et du gland, suivant qu'on s'adresse à des flïets ayant plus spécialement la destination caverneuse ou spongieuse, mais chacun d'eux produit des effets vaso-dilatateurs sur l'ensemble du tissu pénien. Je n'aurais qu'à reproduire ici les figures qui ont déjà montré, soit dans ce travail, soit dans le précé-*

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denty raction dilatatrice des nerfs érecteurs sacrés ou lombaires, pour établir l'action vaso-dilatatrice de toutes les .branches du plexus hypogastrique allant aux régions prostatique, membraneuse et pénienne : il suffit de se reporter aux spécimens déjà donnés, pour prendre une idée de Taotion des filets efférents du plexus hypogas— trique.

Parmi eux, cependant, il en est qu*il faut examiner d'une façon spéciale : ce sont les anastomoses avec le nerf honteux interne. S'il est tout simple d'admettre que les filets aboutissant directement au pénis agissent comme vaso-motem*s, il n'est pas démontré que ceux qui relient le plexus hypogastrique au nerf honteux interne se comportent de môme ; rien ne prouve que ces anastomoses ne remontent

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Fig. 4. — Effets vaso-dilatateurs péniens directs des filets anastomotiques reliant le plexus hypogastrique au nerf honteux interne.

L'excitation induite faible EE (4-10 bobine Gaiffe) appliquée au segment postérieur de deux fileta qui se détachent du plexus et aboutissent au nerf honteux interne, provoque l'augmentation du volume du gland et du bulbe (Va/. Gd.) avec un retard de deux secondes sur le début de l'excitation.

pas du nerf honteux vers le plexus au lieu d'apporter au nerf honteux des éléments vaso-moteurs émanant du plexus. Nous devons donc indiquer, à propos de ces filets, le résultat de nos expériences. Ce résultat n'a pas varié : c'est toujours un effet vaso-moteur descendant, transmis du plexus au nerf honteux, que nous avons observé, comme en témoigne la figure 4 : l'excitation a porté sur deux filets anastomotiques réunis en un seul tronc et sectionnés à leur origine du plexus hypogastrique ; tous les deux allaient à la rencontre du nerf honteux interne avant sa sortie du bassin. La vaso-dilatation pénienne s'est manifestée, comme d'habitude, par l'augmentation du volume du gland débutant avec un retard de deux secondes sur l'excitation.

Ces résultats montrent d'abord qu'une partie des vaso-dilatateurs émanant du plexus prend comme support, pour aboutir aux vaisseaux

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du pénis, un nerf resté étranger à la constitution du plexus ; ils doivent, en outre, faire supposer qu'en excitant le tronc qui les a reçus, on provoquera TefiTet vaso-dilatateur pénien, même si le nerf ainsi enrichi d'éléments nouveaux n'en contient pas dès l'origine de semblables qui lui appartiennent en propre. Mais c'est certainement le petit nombre des vaso-dilatateurs apportés au plexus par les nerfs sacrés et lombaireè qui prend ce chemin détourné du nerf honteux interne pour aboutir aux vaisseaux péniens.

Quand, en effet, on a sectionné les deux nerfs honteux à leur sortie du bassin, c'est-à-dire au delà du point où ils ont reçu les anastomoses hypogastriques, l'excitation centrifuge, soit du nerf érecteur commun sacré, soit des filets mésentériques descendants, produit le même effet vaso-dilatateur pénien qu'avant cette section ; les réflexes vaso-dilatateurs et les effets dilatateurs centratix de l'excitation asphyxique restent semblables; ces anastomoses ne représentent donc qu'une portion réduite des vaso-dilatateurs du plexus hypogastrique et on est conduit à admettre que la plupart de ces nerfs abordent directement les vaisseaux péniens, après avoir pénétré dans l'organe par les régions prostatique, membraneuse et caverneuse ; il faut rappeler à ce propos que c'est précisément dans cette partie périphérique que Lovèn a découvert l'existence de ganglions disse* minés sur le trajet des nerfs érecteurs du pénis.

4** Action vaso-dilatatrice pénienne du nerf honteux interne.

Nous verrons plus loin que le nerf honteux interne, en outre de ses propriétés sensitives connues, joue le rôle de vaso-constricteur direct. Mais on obtient l'augmentation de volume du pénis par l'excitation centrifuge du tronc ou des branches de ce nerf dans des conditions qui méritent d'être précisées et discutées :

!• n n'est pas rare d'observer la vaso-dilatation pénienne, avec les caractères incontestables d'une vaso-dilatation active (dépression artérielle récurrente, augmentation de volume de l'organe et élévation, de la pression veineuse), en agissant soit sur le bout périphérique de l'un des nerfs dorsaux de la verge, soit sur le nerf honteux lui-même après sa sortie du bassin (%. 5, A, B). Cette réaction peut s'expliquer ou bien par la coexistence de vaso-dilatateurs et de vaso-constricteurs dans le nerf honteux interne, dès son origine, ou bien par l'adjonction de vaso-dilatateurs empruntés à une autre source et venant aborder le honteux en deçà des points excités;

2"* Sur les mêmes sij^ets qui ont fourni les réactions vaso-dilatatrices précédentes, ^ent-on à exciter le honteux dans le bassin, entre Arcb. db PHT8., 5* séaiB. « VII. 10

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son origine sacrée et le point de jonction des anastomoses du plexus hypogastrique dont TeiTet vaso-dilatateur a été indiqué plus haut (%. 4), on ne retrouve plus la même réaction : TefTet vaso-constricteur se substitue à TefTet vaso-dilatateur (%. 7). Ceci engage à penser que la première réaction obtenue en excitant le nerf ou ses branches au delà des anastomoses hypogastriques, était due à la présence de ces éléments vaso-dilatateurs surajoutés aux éléments vaso-constricteurs propres du nerf honteux interne.

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Fig. 5. — Action vaso-dilalatrice pénienne des branches du honteux interne.

A. Effet vaso-dilatateur produit sur le pénis par Texcilation du bout périphérique du honteux au périnée, au delà des anastomoses avec le plexus hypogastrique : augmentation du volume du gland {Vol. Gd.) avec un retard d'une seconde et demie sur le début de l'excitation E.

B. Même effet par Texcilaiion centrifuge d*un nerf dorsal de la verge, avec un retard de une seconde.

8* Tels sont les résultats fournis par les expériences qu'on exécute sur des animaux curarisés, chez lesquels ne peut intervenir l'action motrice périnéale du nerf honteux interne ; ils diffèrent de ceux qu'on obtient chez des animaux non curarisés, engourdis, par exemple, par la morphine et le chloral. Dans ce dernier cas, il est fréquent d'obtenir la turgescence du pénis, en excitant le nerf honteux dans sa portion intra-pelvienne ; mais, comme les muscles qui brident les veines péniennes se conti»actent énergiquement, rien ne prouve qu'on ait affaire à une vaso-dilatation active, et les présomptions

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sont en faveur d'une distention veineuse produite par Tobstacle au retour du sang. En effet, dans ces conditions, on retrouva les caractères des dilatations passives par excès de pression veineuse, c'està-dire Taugmentation initiale de la tension du sang dans les veines, et le défaut de dépression artérielle, phénomènes que j'étudierai plus tard avec détail à propos des caractères différentiels des deux espèces de vaso-dilatation.

Le nerf honteux interne est donc, par lui-même, un vaso-constricteur pénien, mais l'adjonction de vaso-dilatateurs empruntés au plexus hypogastrique peut intervertir sa réaction propre quand Texcitation lui est appliquée au delà du point de jonction de ces anastomoses.

§ 3. — Topographie des nerfs vaso-constricteurs péniens.

Cette étude pourrait être intitulée tout aussi bien : Association des vaso-constricteurs et des vaso^ilatateurs dans les mêmes nerfs. Nous allons voir, en effet, qu'à l'exception du véritable nerf érecteur sacré, qui correspond au nerf érecteur postérieur de Eckhard, on trouve associés, dans tous les autres cordons, les vaso-constricteurs aux vaso-dilatateurs. De nombreux faits, dont je donnerai quelques spécimens, établissent cette association; celle-ci rend compte des résultats différents que peut produire l'excitation centrifuge de n'importe quel nerf pénien, suivant les conditions actuelles des vaisseaux, la nature, la forme, l'intensité, le rythme des excitations, etc.

!• Vaso-constrictears péniens dans le sympathique lombaire afférent au plexus hypogastrique*

> Des effets vaso-oonstricteurs sont produits sur le pénis par l'excitation centrifuge des différents segments du sympathique entre la troisième et la quatrième paire lombaires et le plexus hypogastrique : rameaux eommuniquants, cordon sympathique, filets d'union latéraux entre le ganglion mésentérique inférieur et le cordon, rameaux du ganglion descendant vers le plexus hypogastrique, tous ces nerfs, que nous avons vu jouer Le rôle de vaso-dilatateurs, peuvent se révéler comme vaso-constricteurs péniens, dans des conditions que nous ne devons pas ici nous attarder à déterminer d'une façon précise. Les types des résultats obtenus en excitant Tun ou Tautre de ces tronçons de Tappareil vaso-moteur lombo-hypogastrique, sont identiques à ceux qui résultent de Texcitation desfflfalts efférents du plexus et que nous reproduisons ci-dessous.

2» Vaso-constricteurs péniens dans les âlets émanant du plexus hypogastrique.

On obtient la vaso-constriction pénienne en excitant le boot péripfaâorique de plusieurs rameaux efférents du plexus, et, notammeitt, de^œsûiets

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anastomotîques examinés déjà au point de leur action vaso-dilaiatrioe : c'est Teffet produit pur ces filets d'union entre le plexus et le nerf honteux interne que représente la flj^ure 6.

Des excitations d'intensité différente appliquées au bout périphérique

Fig. 6. — Effets vaso-moteurs péniens exclusivement constricteurs dans un cas, constricteurs, puis dilatateurs dans Tautre, produits par Texcitation centrifuge des anastomoses entre le plexus hypogastrique et le nerf honteux interne.

A. L*effet yaso-constricteur pénien se manifeste seul, sans vaso-dilatation secondaire, par la diminution souteoue du volume du gland et da bulbe ( Vol. Gd.) sous Tinfluence de très faibles excitations induites EE appliquées aux ûlets anastomotiques sectionnées à leur émergence du plexus.

B. L'effet vaso-constricteur C apparaît tout d'abord, puis, dans le cours même de Texcitation, il est remplacé en D par une vaso-dilatation secondaire, rapidement croissante. La coexistence de l'augmentation de volume du gland avec une légère chute de la pression artérielle générale (Pr, car.) exclut toute hési* tation au sujet de la nature active et directe de cette vaso-dilatation.

du même nerf provoquent successivement les deux effets constricteur et dilatateur pénien. Dans une expérience du 15 octobre 1894 sur un chien curarisé, j'ai obtenu, tout d'abord, avec de très faibles excitations induites ( — 15 Bobine Gaiffe) durant 8 secondes et d'une fréquence de 50 par se-

TOPOORAPHIB DES IfBRrS VASO*3fOTEURS PENIENS.

conde, une énergique et durable conskriotion des vaisseaux péniens (âff. 6, A).

Quelques instants après, des excitations induites plus fortes (= O Bor bine Gaiffe au lieu de -*- 15), durant vingt secondes au lieu de huit, mais de même fréquence, ont produit des effets différents : la réaction initiale a été la même (vaBO-consiriction pénienne); mais cfet eilbt n*a duré que

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Fig. 1. — Effets vaso-constricteurs péniens dans un cas (A), vaso-dilata teurs dans Tautre (B), produits par Texcitation centrifuge du nerf bon teux interne.

A. L'excitation du bout périphérique du honteux interne (EE), dans le bassin, en deçà des anastomoses avec le plexus hypogastrique, provoque une énergique vaso-constriction pénienne {Vol, Gd.) sans variations de la pression artérielle générale (Pr, car,),

B. L*excilation centriftage du même nerf, à sa sortie du bassin (EE), au delà des anastomoses avec le plexus hypogastrique, produit une vaso-dilatation pénienne s'accusant par l'augmentation du volume du gland {Vol. G</.), sans modification de la pression artérielle générale (Pr, car.).

trois secondes. L'excitation continuant, les vaisseaux péniens ont commencé à se relâcher, et à partir du point D, ayant repris leur calibre initial, ils ont subi la vérîtable vaso^latation active. Celle-ci, en effet, n'a pas coïncidé avec une augmentation de la pression artérielle générale qui aurait pu provoquer les vaso-dilatations passives que nous connaissons. C'est donc un type de vaso-dilatation secondaire active qui rappelle ceux

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quej*ai maintes ibis observés dans mes expériences sur les nerfe vaso-v moteurs des membres : sa production, dans les conditions énoncées implique la coexistence de filets vaso-constricteurs et de filets vaso-dilatateurs dans le nerf excité*

8« Vaso-constricteurs pénieas dans le nerf honteux interne,

J*ai signalé, dans mon premier mémoire, Faction vaso-constrictive pé-: nîenne du nerf honteux interne excité dans le sens centrifuge, entre son origine au plexus sacré et ses anastomoses avec le plexus hypogastrique, dans la cavité pelvienne : ce cordon nerveux, considéré depuis Eckhard comme un nerf sensible, est, en effet, également un nerf vaso-moteur pénien.

Un type de cet effet vaso-constricteur très accusé nous est fourni par la courbe précédente (fig. 7, A) empruntée à une expérience sur un chien curarisé ; il donne la démonstration la plus nette de cette propriété constrictive du honteux interne. Dans un autre cas, le bout périphérique du nerf honteux a été excité à sa sortie du bassin, entre Tischion et la base du pénis: cette fois on a obtenu un effet vaso-dilatateur très évident, actif, direct, indépendant de toute variation de la pression artérielle générale comme le montre la partie B de la figure 7.

On est tenté d*attribuer Taction vaso-dilatatrice centrifuge du nerf honteux à ce niveau aux anastomoses reçues dans Tintérieur même du bassin du plexus hypogastrique ; on peut penser que ces filets, qui sont, comme nous savons, des vaso-dilatateurs péniens, prédominent en activité sur les vaso-constricteurs originairement contenus dans le honteux interne, et qu*à partir de leur adjonction à ce nerf, les excitations reçues par le seg^ ment nerveux qui les renferme les mettront en évidence plutôt que les constricteurs qui les accompagnent. L*explication est logique, mais il faut bien que les conditions d'excitation jouent le principal rôle, car j'ai retrouvé Feffet vaso-dilatateur et en agissant sur le nerf honteux luimême dans le bassin {âg. 4 et ô).

4* Vaso-constricteurs péniens dans le nerf érecteur sacré antérieur.

L'excitation centrifuge du tronc nerveux érecteur commun résultant de la fusion en un seul nerf des deux nerfs éreoteurs de Eckhard, ne m*a jamais fourni d*autre résultat que la vaso-dilatation pénienne. Est-ce à dire que ce nerf ne renferme que des vaso-dilatateurs ? Il est permis d'en douter pour plusieurs raisons, et ici un court aperçu anatomique est nécessaire.

Des deux nerfs érecteurs sacrés décrits par Eckhard, l'antérieur, fourni par la première paire sacrée, reçoit une anastomose constante du sympathique : tous les expérimentateurs qui se sont occupés de la question ont indiqué cette relation directe entre Térecteur antérieur et le cordon sacré du sympathique. D'autre part on ne trouve pas d'anastomose semblable pour le nerf érecteur postérieur qui va directement, de la seconde paire sacrée, au tronc érecteur commun aboutissant au plexus hypogas-

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trique. On peut déjà supposer <|u'il y a une différence fonctionnelle liée à cette différence anatomique. ^, de fait, malgré Tafflrmation de Eckhard qui a toujours observé un eff!rt vaso-dilatateur en excitant chacune des deux branches désignées pa/ lui sous le nom de nerfs érecteurs antérieur et postérieur, Nikolsky, im 1879, a constaté que la branche antérieure fournie* par la première paire sacrée, celle même qui est en rapport anastomotique direct avec le cordon sympathique, produit un effet vaso-constricteur constant sur le pénis. Eckhard déduisait Teffet vaso-dilatateur produit par l'excitation de la première branche de Taugmentation de vo-

Fig. 8. — Action vaso-constrictive pénienne du nerf dit érecteur sacré antérieur et du sympathique lombo-saoré fournissant une anastomose à ce nerf.

A. Effet vaso-constricteur pénien du bout périphérique du premier nerf éi*ecteur de Eckhard, s'accusanl par la diminution rapide du volume du glapd (Vol, Gd,).

B. Même effet produit, avant la section du nerf érecteur antérieur, par rozcitation centrifuge du cordon sympathique lombo-sacré.

lume du gland appréciée par la vue et de Texagération de Técoulement du sang fourni par une plaie du corps spongieux; Nikolsky concluait à Taction vaso-constrictive du même nerf, en constatant que le débit sanguin d'une veine latérale émanant du corps caverneux diminuait sous Tinfluence de Texcitation du nerf. Il admettait sans hésiter Teffet érecteur de la seconde branche ou nerf érecteur postérieur de Eckhard. En reprenant ces expériences (dont Texécution est assez délicate à cause de la profondeur des racines du nerf érecteur commun et du danger des dérivations électriques, chaque racine étant très grêle et très courte), nous avons obtenu Teffet vaso-dilatateur centrifuge tout aussi bien avec

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