CH. DE PUYS., 5" SÉRIE. — X
754 F. LAULANIÉ.
et des échanges respiratoires de cet animal pendant la durée desifE séjour dans le calorimètre. Nous avons exposé notre méthode dflsj le dernier numéro des Archives et nous pensons avoir montré qiiie,[ par remploi de notre calorimètre double, la mesure de la chakr] animale peut être faite avec une rare précision. Et, quant à ladétf^f mination des échanges gazeux, elle est également réalisée dans de» conditions qui réduisent les erreurs à un minimum négligeable. Mais ces points ont été établis une fois pour toutes dans ooiR mémoire auquel nous renvoyons le lecteur. Il ne nous reste plii>| qu*à exposer les résultats de nos expériences.
Comparaison de la chaleur réelle et de la chaleur calculée à f»r\x
des combustions respiratoires.
Cette comparaison a été poursuivie sur des animaux de diverses espèces et placés dans des conditions définies d'alimenlalion. Xob» avons étudié successivement Tinfluence de Tinanition, du régiffi* azoté et des hydrates de carbone. Nous ne pouvons pas exposer eu détail toutes nos expériences et nous nous bornerons à donner quelques exemples et à produire les totaux correspondants aux divers modes de Tajimentation.
A. — Dans V inanition,
Exp. IV. — Deux cobayes; l*s,220, à jeun du 3« jour. Durée de l'tipérience, 8 heures.
Oxygène consommé 8**Sil2
Quotient respiratoire 0,791
Chaleur réelle Sl^'.lûô
T^ . ,u ' j 1. X (théorique 4,6
Pouvou' thermogene de 1 oxygène < .. ^ ...
Chaleur calculée (4,6X8"S112) 3",3i5 ^
Chaleur réelle 37,206 "" '
Exp. ÎII. — Lapin; 2''»,300, à jeun de 48 heures. Durée de l'expérience, 5 h. 20 m.
Oxygène consommé 7*^,600
Quotient respiratoire 0,752
Chaleur réellement produite 35«**,254
^ . ., » , ,. ' ( théorique 4,600
Pouvoir thermogene de 1 oxygène } » i i ^
Chaleur calculée (7,750 X 4, 6) 85,190 o ^
Chaleur réelle ' 35,264 "" *
Exp. V. — Canard; 2*», 300, à jeim dô 48 heures. Durée dé Texpé- .ence, 4 heures.
Oxygène consommé 8"*, 800
Quotient respiratoire ....... 0,750'
Chaleur réelle 40«»,375
.r» ». IV X (théorique 4,6
Pouvoir thermogeno de 1 oxygène j x i Aran
Chaleur calculée ; 40,480 . ^^
Chaleur réelle 4073T6 — ^•^'^
Nos expériences sur le chien ont porté sur trois animaux. Nous tiendrons la suivante :
JE\p. I. — Chien n° 3; 4^«,600. Deux séances d*une durée totale de h. 20 m., à jeun du 2* jour dans la première et du 4* jour dans la c3onde.
Oxygène consommé 30»", 205
Quotient respiratoire 0,768
Chaleur réelle . . 141«*»,366
T^ ... «11» ^ ( théorique 4,i
Pouvoir thermogene de 1 oxygène j , j '
Chaleur calculée. 138,943
Chaleur réelle 141,366 —"'^^^
es quelques exemples suffisent et nous pouvons résumer Ten- E^aable des faits touchant Tinanition en totalisant les résultats de ^ expériences. Ils se confondent dans les chiffres suivants :
Oxygène consommé 82"*, 812
^ ... , , ,» . ( théorique 4,600
Pouvoir thermogene de 1 oxygène { , , m n,-.^
^ ( réel 4,653
Quotient respiratoire moyen 0,766
Chaleur calculée (82"S812X 4,6) 380«»V«)35
Chaleur réelle 385<^*»,403
Rapport du premier au second terme 0,988
B. — Dans le cas du régime azoté.
^^os expériences ont porté sur deux chiens et, bien que peu nom- -Vises, elles suflisent à établir la loi des phénomènes.
■^liiens n'^ i et 4; poids moyen, 3^^,700; les animaux recevaient
756 p.' LAULAiné.
300 grammes de viande deux heures avant leur entrée dans Tappim. Deux expériences d*une durée totale de 20 heures.
Oxygène consommé B{^\^
Quotient respiratoire 0,816
Pouvoir thermogène de Toxygène J , . ^ .'^
Chaleur calculée 237«»,741
Chaleur réelle W^M
Rapport du premier au second terme 0,992
(Soit un écart inférieur à 0,01).
C, — Dans Je cas du régime hydro-carboné.
Ici nos expériences sont très nombreuses et très variées. Elles ooi porté sur le cobaye, le lapin, le canard et le chien. Nous en loU* lisons les résultats pour chacune de ces espèces.
1« Sur le cobaye, — Durée totale des expériences, 15 h. 25 m., Htotal des animaux (3 à la fois), 2*^^^,440.
Oxygène consommé ^[^\%
Quotient respiratoire moyen 0,91"/
Part de l'oxygène consacré à la combustion du sucre. 0,723
Part de l'oxygène consacré à la combust. de la graisse. 0,2TÎ
Pouvoir thermogcne de l'oxygène ) , , .'««
Chaleur calculée i54*',S0
Chaleur réelle 155**', "î^
Rapport du premier au second terme 0,990
2° Sur le lapin, — Durée totale des expériences, 30 heures, p«* moyen des animaux, 2''*, 400.
Oxygène consommé 46'**, ^^
Quotient respiratoire moyen 0,893
Part de Toygène consacré au sucre 0,643
Part de l'oxygène consacré à la graisse 0,357
n . ., ' j 1» ' ( théorique 4,824
Pouvoir thermogene de 1 oxygène j • i * jhq
Chaleur calculée 224«^,050
Chaleur réelle 2f7«^,0^
Rapport du premier au second terme 0,1
3<» Sur le canard, — Poids moyen de l'animal, 2''», 214. Durée des expériences, 8 heures.
Oxygène consommé 21tt»,6û3
Quotient respiratoire moyen 0,885
Part de Toxyg^ne consacré au sucre 0,616
Part de Toxygène consacré à la graisse 0,384
Pouvoir thermogène de l'oxygène { . , ^ , ' ^^
^ ( réel 4,902
Chaleur calculée 104***, 040
Chaleur réelle 105«',911
Rapport du premier au second terme 0,982
Sur le chien. — Nos expériences sur le chien ont porté sur cinq vidus, elles ne diffèrent que par la durée qui a varié de 4 heures
heures. Tous nos animaux recevaient un repas abondant de soupe ail additionné parfois de sucre et ils entraient dans l'appareil 2 heures is le repas. Tous les résultats sont concordants et peuvent être crasses dans les totaux qui suivent.
>ids moyen des animaux, 4 kilogrammes. Durée totale des expéces, 66 heures.
Oxygène consommé 180"*,398
Quotient respiratoire moyen 0,978
Part de Toxygène consacré au sucre 0,910
Part de l'oxygène consacré à la graisse 0,090
^ ... • j 1. ' \ théorique 4,9i8
Pouvoir thermogene de loxygene J x i i rqa
Chaleur calculée -. 887«i,197
Chaleur réelle 882«»»,580
Rapport du premier au second terme 1 ,005
D peut hardiment conclure : dans l'inanition et dans les modes maux de raliYnentation, quelle que soit la durée de Texpérience et Ue que soit l'espèce animale, le rapport de la chaleur produite à ygène consommé, c'est-à-dire le pouvoir thermogène de l'oxygène, nd une valeur précisément égale à celle que lui assigne la théorie de ombustion dans le cas alimentaire considéré.
ar corrélation, la chaleur réellement produite par un animal soumis n régime déterminé est précisément égale à la chaleur calculée à tir de l'oxygène consommé dans le môme temps par cet animal.
Neutralité des phénomènes anaérobies. — Les conclusions qui cèdent ne signifient pas que Toxydation soit le seul mode de la »ense alimentaire et la seule réaction qui intervienne dans les métarphoses régressives des aliments. Cela veut tout simplement dire ■ tout se passe comme si la combustion était le procédé exclude la dépense alimentaire. Il faut donc admettre que les réactions érobies qui président nécessairement à rélaboration des principes fiédiats sont neutres au point de vue thermique et au point de respiratoire. Sous une autre (orme, elles ne modifient ni la protion de la chaleur résultant de la combustion des principes immé-
758 F. lAUlAHlÉ.
diats, ni les échanges gazeux attachés à cette combustion. Cest à un point de fait qui découle immédiatement de nos expéricoces s on admet que ces expériences sont exactes. Mais il est nécessaire^ montrer que ce point de fait Concorde avec les prévisions de li théorie et il suffit pour cela de faire le bilan de la matière et è rénergie engagées dans les phénomènes anaérobies qui présideolî rélaboration des aliments.
On peut concevoir quelques-unes de ces réactions et en affirwr certaines autres. D^ailleurs" elles sont toutes subordonnées à la gty* cogénie hépatique et ont pour efTet d'assurer en permanence Téb* boration du potentiel glycose indispensable à la production du tnnâ physiologique.
Une théorie générale de la calorificalion devrait reposer siir la théorie complète de la nutrition ; mais, à défaut de l'exposé qwi noo? serait nécessaire, nous retiendrons seulement quehjues principies essentiels, renvoyant pour les développements aux travaux »ie M. Chauveau (La vie et F énergie clwz FanimaL Paris, Asselin et Houzeau, éditeurs, 1894) ou à notre petit livre [Énergétique musculaire {Encyclopédie Léauté, 1898)] dans lequel nous avons essayi d'embrasser Toeuvre si importante et si nouvelle du maître.
La glycogénie hépatique est une fonction permanente sans laquelle les tissus vivants seraient à la merci de tout incident capable de suspendre Talimentation. Interposé entre Tintestin et les lissus.le ioie neutralise toutes les inégalités du régime. Il introduit Tuniformité du milieu intérieur et substitue aux contingences et à la précarité de Talimentation intestinale la fixité et l'uniformité de raliioeotation interne. Cela tient à ce que le foie est habile à exploiter tousles aliments pour en tirer la glycose, c'est-à-dire le potentiel nécessaire et exclusif de l'énergie vivante. Dans la vie normale, les graisses de l'organisme forment la réserve toujours disponible où, dès les premières atteintes portées aux réserves alimentaires, le foie puise les matériaux de ses opérations. C'est là le fait primordial et capiul qu'il faut poser en premier lieu. La production du sucre aux dépens des graisses s'effectue assurément par le procédé de l'oxydation iœparfaite proposé par M. Chauveau et conformément à l'équatiofl suivante :
C^H-OOO 0%00) [^^^ «>
l,*JG-2
D'où on tire que 1 gramme de graisse produit 1^',61 de glycose.
...^ glycose ainsi formée s'écoule vers les tissus et se consomme au ^jiT et à mesure de sa formation. L*oxy dation de la graisse s'opère :insi en deux phases : une phase hépatique et une phase périphé- ■. que, mais tout se passe comme si l'oxydation avait lieu en un seul ^mps. Pendant l'inanition, la glycogénie adipeuse constitue le procédé unique de la nutrition en même temps que Texcrétion azotée *ji trahit le mouvement permanent et inévitable de l'histolyse. Ce ^ocessus de l'inanition n*est jamais interrompu et se continue chez s- s animaux alimentés (Chauveau). L'alimentation n'a pas d'autre w^i que de renouveler les réserves préposées à la glycogénie. Tous ? s aliments aboutissent au sucre et ils y aboutissent à travers les r-aisses de l'organisme. La phase adipeuse apparaît ainsi comme une ^ape intermédiaire inévitable de l'utilisation des divers principes ■nmédiats.
Le moment est venu précisément d'examiner cette phase d'élabofe. lion préliminaire et de retenir les réactions anaérobies qui viennent :^mpliquer le problème de la chaleur animale.
Incorporation et utilisation des hydrates de carbone, — Dès leur ^ministration les hydrates de carbone subissent un dédoublement :• moins partiel avec production de graisse et dégagement de CO*. «I en est averti par le quotient respiratoire qui dépasse l'unité et énonce un excès de CO* dans les moments qui suivent le repas. Le ^doublement des hydrates de carbone peut s'exprimer par l'équa- :Dn suivante de M. Hanriot :
13(C«Hï20«).... 2''«,340
2,340 D'où on tire que :
gr
! 0,361 de graisse.
0,432 de GO^.
0,200 de H20.
A son tour, la graisse formée reproduira de la glycose par oxyklion imparfaite dans la proportion de 1,61 pour 1 et les O^^^iM de aisse donneront 0k%307X 1,61 ^O*»'"", 5008 ou, en chiffres ronds, *,591 de glycose qui sont ultérieurement brûlés. Telle est l'expression que peut revêtir l'utilisation des hydrates de rbone par dédoublement préalable. Or nous allons voir que cette aération produit la même quantité de chaleur et donne lieu aux èmes échanges gazeux que l'utilisation inmiédiate par oxydation, recte du sucre.
p. LAUL^MIE.
Etudions (rnbord les échanges gazeux dans les deux modes li? Tutilisation de la glycose.
Bilaa des échanges gazeux dans les deux modes do rulilhatioo
de la glycose.
par oxydation directe !,H?
par dêdoublem^ de la gi^cusc cl uxMidiioii complète des Oc%âG7 de graisse issus du dédoublement... \S*
par oxydation directe l^^'
par dédoublement :
Oxygène consommé
dans l'utilisation
de 1 gr. de glycose
CO» dégagé
dans Tulilisation
de 1 gr. de glycose i
CO' produit par dédoublement 0,4^ }
CO* produit par la combustion des 0«^3C7 !
de graisse issus du dédoublement 1,033
Bilaa de la chaleur produite dans les deux modes de l'uiilisatioa
do la glycose.
tt
Quantité do chaleur / par combustion directe 1'^^
produite 1
par Tutilisation ] P^^ combustion des 0k%367 de graisse issus da dé-
de 1 gr. de glycoscf doublement (0,367 X9»423) l^
En résumé, Toxydation directe du sucre et Toxydation après dédoublement de ce même sucre réclament la même quantité ddygène et produisent la même quantité de CO*. D'autre part, les J^ opérations produisent sensiblement la même quantité de chaleur,ciif le déficit constaté dans la deuxième est largement compensé par ^ chaleur libérée au moment du dédoublement.
L*élaboration de Talbumine va donner lieu aux mêmes coosUUtions. Le dédoublement de ce principe immédiat peut s'expnmeî par l'équation suivante de M. A. Gautier.
C"Hn2Az»8022S IGlfî
9(C0Az»H*) 5tt
Uree.
+ G5iH9«0« 806
Tripalmitine.
Acide lactique.
+ S Si
D'où on tire que :
1 gramme d'albumine produit
0,50 de graisse.
0,55 d acide lactique.
0,246 de OO^.
Le processus se termine ensuite par deux autres phases, la pro-
wction hépatique du glycose par oxydation imparfaite de la graisse ortie du dédoublement (0^',50) et la combustion périphérique du •lycose ainsi formé, soit 0,50 X^»f>l (08',80), Il ne reste plus qu'à ÈAire le bilan des échanges gazeux elTectués et de la chaleur produite lâns rhypothèse de la combustion directe de Talbumine et dans celle lu dédoublement.
Bilan des échanges gazeux dans les deux mode^ de Vutilisation
de l'albumine.
- J par oxydation directe jusqu'à l'urée 1 ,520
-^ . * , \ par dédoublement :
->jcyffone consommé K . . , . . ^ ^,. .
, , , /oxydation en deux phases des O^'-T^O do
ams les deux modes( ^ . . ,,, ,.
. ,. .... .. \ £?raisse ISSUS du dédoublement 1,460)
de I ulilmalion i . . , ^►^ ,, . . , . I
- . H' Ih • foxydalion des 0«',0j)5 dacido lactique \ 1,526
i issus du dédoublement 0,066 i
, j I par oxydation directe jusqu'à l'urée 1 ,720
CCi* Aï \ P^^ dédoublement :
, j , ) CO* dégagé dans le dédoublement 0,246 \
ans les deux modes/ , .J° . .. ^ ^ ^rx ^ . . \^. /
. „ .... .. \ dans 1 oxydation des Oc^ 50 de graisse... 1,408 1 . ««.
de rulilisation J , „ . .. , a arc i. -j i / *»7^
jm . j» it . /dans 1 oxydation des 0k',055 d acide lac-
de 1 gr. d albumine f . * « ,^^
^ l tique 0,080
Les deux processus ont donc la même expression dans la respiraion. Il ne nous reste plus qu'à faire le bilan de la chaleur.
Bilan do la chaleur produite dans les deux modes de l'utilisation
de l'albumine.
cal
!par oxydation directe jusqu'à Turée 4 ,860 par dédoublement :
combustion des 0b',50 des graisse issus du dédoublement 4 ,7115 1 combustion des 0s'',055 d'acide lactique > 4,818 issus du dédoublement 0,1015 )
Ici encore Técart est insignifiant.
On voit ainsi que Tintervention des phénomènes anaérobies qui président à la constitution des réserves de potentiel glycose a une neutralité complète au point de vue de la respiration et de la thermogenèse. Tout se passe comme s'ils n'avaient pas lieu et ils n'apportent aucun changement dans les quantités de chaleur de GO* et d'oxygène attachés à la combustion pure et simple des princip(îs immédiats. La combustion, après dédoublement do ces principes, a les mômes etîets extérieurs que la combustion directe.
Conclusions.
Les résultats de nos expériences sont donc d'accord avec les tliéories que Ton peut émettre sur la constitution des réserves de poten-
F. LAULAlflE.
tiel par voie de dédoublement. Ils prouvent en même temps que.sgr les animaux en parfait équilibre de poids et de nutrition, il exisk une harmonie complète entre les- phénomènes de dédoublement oi d'élaboration et les phénomènes de combustion ou d'utîlisalioi; qu'en un mol ces deux groupes d'opérations sont contemporaÏDes et complémentaires.
Nous rechercherons dans un autre travail les efTets qui pourraieDl résulter d'une rupture d'équilibre entre ces deux ordres de faits. Pour le moment nous terminerons par une simple remarque, qui Dousest suggérée par les recherches précitées de M. Kaufmann. NousveooBS de voir que, dans les conditions de l'alimentation normale ou de l'inanition, les phénomènes anaérobies n'ont pas d'expi-ession sensible. Ils sont comme s'ils n'étaient pas. Par là même les équation? qui les expriment ou les équations équivalentes qui pourraient l<s exprimer échappent à toute vérification. Or, M. Kaufmann a entrepris le contrôle -de toutes les équations attachées à la théorie de M. Ghauveau sur la nutrition, en les confrontant avec les résultats fournis par la mesure de la chaleur produite, des échanges gazeui de la respiration et de l'excrétion azotée.
Toutes les formules se sont trouvées exactes; mais, d'après ce que nous venons de voir, il ne pouvait en être autrement. Si nous ne nous abusons, M. Kaufmann n'a obtenu qu'une apparence de vérification, puisque l'hypothèse de la combustion directe s'accorderait aussi bien avec les résultats qu'il a obtenus. Mais les expériences de M. Kaufmann ont ce grand intérêt d'établir par une autre voie l^ neutralité des phénomènes anaérobies.
