I. — Pigments hépatiques en général

1. Caractère de coloration du foie. — L'organe hépatique (ioie, hépato-pancréas), envisagé dans Tensemble du règne animal, pré* seote des variétés considérables au point de vue anatomique. Chez tous les animaux pourtant, il offre le caractère d'être coloré^ pigmenté; et sa couleur, partout au moins oii l'organe est bien carac* térisé, c'est-à-dire chez les vertébrés, les mollusques et les crustacés ^jaune-brun^ ou exceptionnellement vert-brun.

Nous appelons pigments hépatiques^ les matières qui colorent unsi le tissu du foie. La sécrétion de l'organe hépatique est, elle aussi, habituellement colorée ; mais il n'est pas sûr qu'elle le soit toujours ; quelques auteurs même admettent à tort qu'elle ne l'est jamais; si bien que l'on peut opposer la constance des pigments ^patiques à l'inconstance relative des pigments sécrétoires. Ces derniers peuvent être appelés pigments biliaires^ si nous convenons de désigner dans tous les cas, par le nom de bile^ la sécrétion externe du foie.

2. Bile et sécrétion hépatique externe. — Dans la réalité, ces deux mots ne sont pleinement synonymes qu'autant qu'il s'agit des vertébrés. C'est chez eux seulement que la sécrétion du foie ren-

AkCH. Dt PHT8., 5* feu». «^ X. 14

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ferme des acides biliaires^ considérés comme élément caractéristique.

A notre connaissance, on n*a jamais rencontré d'acides bilièim chez les invertébrés dont on a pu se procurer la sécrétion hépatique.

Celle-ci n'en présente pas à la fois les deux caractères, à savoir : le goût amer et la réaction de Pettenkofer. Les biles d*écrevisse et de crabe, qui sont plus ou moins amères, ne donnent pas la réaction de Pettenkofer. Les essais de Krukenberg, de Mac-Munn et les nôtres concordent à cet éjjard. Jusqu'à nouvel ordre, les acides biliaires constituent donc un élément de la sécrétion du foie, spécial aux vertébrés ; ils en sont un caractère distinctif. Mais il est clair que, si Ton veut réserver le nom de bile aux seules sécrétions qui le possèdent, on rompra gratuitement les analogies entre les vertébrés et les invertébrés, analogies dons nous avons montré la légitimité dans nos recherches sur le fer hépatique, et que ce travail même aura pour résultat de mettre encore en lumière. Il faut, pour les respecter, faire passer au second plan les acides biliaires et employer les mêmes mots bile et pigments biliaires pour désigner chez tous les animaux le liquide excrété par le foie et les pigments qui le colorent.

3. Existence plus ou moins générale des pigments biliaires.^ Une opinion commune veut que la bile soit incolore chez les inve^ tébrés (mollusques, arthropodes), et, en général, chez tous les animaux dont le sang ne contient pas d'hémoglobine (amphioxus). Cette opinion est la conséquence de la théorie qui fait dériver la matière colorante de la bile de celle du sang. Bunge, comme noud l'avons déjà fait remarquer, a donné une expression très catégorique à celte manière de voir. Mais elle est pourtant contraire aux faits. On connaît des exemples très nets de bile colorée chez les invertébrés ; le plus caractéristique est celui de l'escargot. Mais il y en a beaucoup d'autres chez les mollusques et les crustacés, sans parler ici des vers comme les sipbonostoma, spirograpbis, etc., dont les diverticules hépato-entériques sont remplis d'un liquide nettement teinté. Ce qui fait que cette teinte échappe souvent à l'observateur, c'est que la sécrétion est peu abondante et d'ailleurs masquée par les aliments qui remplissent le tube digestif. Si l'on pouvait recueillir la sécrétion hépatique en plus grande abondance et mieux isolée, on la trouverait généralement colorée.

4. Rapport des pigments hépatiques avec les pigments biliaires- — Cette question, qui se pose au début de ce travail, ne peut être résolue qu'à la fin et comme une de ses conséquences. NbUs n'en parlons donc ici que par anticipation.

PIGMENTS mEPÀTIQUBS CHEZ LES VERTÉBRÉS. 811

Les pigments du tissu hépatique ne sont pas nécessairement dé^

pendants de ceux qui colorent la bile. Chez les vertébrés, par

«lemple, les pigments biliaires sont bien connus ^ ; Tétude présente

nous fera connaître les pigments hépatiques. Nous verrons que ces

deux espèces de pigments sont différents; ils n'ont en commun

qu'an lien bien fragile, c'est le caractère spectroscopique d'offrir un

spectre continu.

Cette indépendance repose au moins en partie sur une particula^ rite qui mérite d'être mise en lumière. C'est à savoir que la sécrétion du foie ne peut être obtenue par macération de l'organe. Il y a chez les vertébrés des glandes dont la macération reproduit les traits essentiels de la sécrétion, telles le pancréas, les glandes gastriques, etc. Le foie et le rein ne sont pas de ce nombre. Leurs macérations ne donnent ni la bile, ni l'urine. Mais ces macérations (sous certains artifices) fournissent précisément les pigments hépatiques. Ils sont ici sans rapport avec les pigments biliaires par le fait même que la macération est sans rapport avec la bile.

Chez les invertébrés, au contraire, nous verrons que la macération du foie (hépato-pancréas en tubes) fournit une liqueur très analogue s la bile; aussi les pigments hépatiques seront-ils (pai*tiellement, tout au moins) identiques aux pigments biliaires. C'est sur cette analogie intime de la macération avec la sécrétion même — admise implicitement et peut-être d'une façon trop absolue — que se sont fondés les quelques observateurs qui ont, avant nous, traité de la bile chez les invertébrés, à savoir Sorby, Krukenberg et Macliunn.

Nous avons entrepris une étude systématique des pigments hépatiques chez les vertébrés et chez les invertébrés. Cette étude comporte les points suivants : préparation et isolement relatif dans les pigments; leurs propriétés spectroscopiques et autres ; leur teneur en fer; leurs rapports avec les pigments sanguins et avec les pigments biliaires lorsque ceux-ci existent.