SUR LE POUVOIR TRANSFORMATEUR DES CELLULES NERVEUSES

A l'Égard des excitations

Par M. J.-P. MORAT

1 . Quelle est la ionction essentielle du système nerveux? —C'est de transporter des excitations dans un sens déterminé, toujours le même. Au point de vue purement expérimental et objectif duquel nous Tenvisageons, le système nerveux n'a pas d*autre fonction à nous connue.

2. Qu'est-ce qu'une excitation? — C'est un emploi de F énergie en vue d'une Un particulièrequi est de libérer une autre énergie maintenue en provision. L'excitation n'est pas définie par l'existence, la qualité ou la nature de l'énergie, mais par sa destination, par sa fin. Toute excitation suppose un emploi, une dépense de l'énergie; mais la réciproque n'est pas vraie. L'énergie est une chose ; rexcitalion en est une autre, d'ordre plus spécial. A vrai dire, nous ignorons la nature de l'énergie nerveuse ; nous avons néanmoins une idée très claire de l'emploi de cette énergie.

3. Qu'est-ce qu'un cycle d'excitation ? — C'est le trajet complei de Fexcitation à travers l'être vivant, depuis l'appareil sensllif récepteur jusqu'à l'appareil exécuteur du mouvement. Ce cycle, bien que partant du même point initial pour aboutir au même point terminal, n'a pas toujours le même développement dans l'intérieur du système ; il peut être très restreint comme il peut être prodigieusement compliqué dans sa profondeur; il n'en répond pas moins toujours à la même définition, car toute excitation reçue par ce système le traversera dans un temps donné pour se résoudre en

un phénomène moteur. Rien ne se perd et rien ne se crée en fait ftexcitation.

Ce cycle, le physiologiste a des moyens de le limiter, en lui imposant un trajet défini à travers les voies nerveuses, ainsi qu'il arrive quand il le circonscrit à un tronçon de moelle épinière isolé avec ses racines et ses territoires sensitivo-moteurs.

Celle limitation du cycle excitateur nous donne la preuve de l'existence, dans le système nerveux, de systèmes partiels susceptibles d'isolement.

4. Qu'est-ce qu'un système partiel? — Un système est nécessaiï'einent une association de parties élémentaires. Les éléments du Système nerveux sont ce que l'on appelle maintenant les neurones. L*e plus petit système partiel est constitué par l'association fonctionnelle de deux neurones au moins, et la nature de la fonction nerveuse implique que ces deux éléments doivent se transmettre l'excitation de l'un à l'autre, dans un sens déterminé et non inversement.

5. Qu'advient-il de l'excitation quand elle parcourt un cycle ? — L'expérience apprend qu'elle est invariablement transformée dans Son parcours. Elle n'arrive jamais aux appareils du mouvement dans ^n état premier et avec ses caractères originels. L'expérience nous apprend encore que cette transformation n'est pas graduelle, mais qu'elle se fait par étapes, en certains points remarquables du cycle parcouru.

6. Qu'est-ce qu'un conducteur nerveux ? — C'est toute la partie du trajet dans laquelle Texcitation reste semblable à elle-même sans subir de transformation.

7. Qu'est-ce qu'un centre nerveux? — C'est le lieu où se fait la transformation de f excitation. Au point de vue expérimental ou objectif, qui est proprement celui de la physiologie, on ne voit pas d'autre définition plus générale à en donner.

8. Dans un système partiel, le plus petit possible, où se fait la transformation de l'excitation ? — Jusqu'à ces dernières années on répondait sans hésiter : dans la cellule nerveuse. Cette affirmation néanmoins repose, non pas comme on le croit, sur un fait, mais sur une pure hypothèse. Et en regard de cette hypothèse, il y a place pour une autre, celle que je soutiens, et qui assigne, comme lieu à la transformation de l'excitation, l'endroit où se fait l'association des neurones. Mais il faut préciser chaque terme si l'on veut éviter les malentendus et l'obscurité.

9. Qu'estrce qu'une cellule nerveuse ? *— Sous ce nom, ainsi que

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le remarque très justement Ranvier, on devrait comprendre, avec la masse renflée qui marque le germe originel du neurone, toute la longueur de ses prolongements, y compris le cylindre*axe jusqu^à sa terminaison. Nées de la cellule, ces expansions lui appartiennent; toutes se terminent quelque part d'une façon libre, de sorte que leurs connexions avec les éléments voisins (nerveux ou autres) se font par contiguïté et non par continuité, comme les méthodes nouvelles Tout du reste démontré.

Mais cette définition ou délimitation de la cellule nerveuse n*a pas reçu la sanction de Tusage. Il n'y a, du reste, sur le sens du mot aucune équivoque. Lorsqu'on parle de la cellule nerveuse sans préciser autrement, c*est la partie renflée contenant le noyau de cellule que Ton veut désigner à l'exclusion des prolongements qui en naissent. On pourrait sans confusion l'appeler corps cellulaire ou corps de cellule par opposition à ses expansions.

10. Quels moyens avons-nous d'apprécier les caractères de Texcitation et les transformations qu'elle subit ? — Pratiquement, ces moyens sont au nombre de deux. Dans la première manière de faire, l'excitation partant d'un point originel du cycle, on s'efforce de déceler les modifications qu'elle éprouve sur le trajet de ce cycle en surprenant dans les organes nerveux le développement de certains phénomènes électro-moteurs qui sont liés à son passage (variation négative ou courant d'action) et en notant les différences qu'ils présentent dans ces diflérents points. C'est la méthode suivie par Exner, d'une part, et Gad et Joseph, de l'autre. Dans un travail ultérieur, je ferai l'examen et la critique de leurs résultats.

Dans la seconde méthode, on laisse l'excitation arriver jusqu'à l'appareil moteur dont la réaction sert de témoin à la grandeur et aux caractères principaux de celle-ci. Mais cette excitation est faite en des points différents du cycle, plus ou moins éloignés du muscle. Et c'est encore un moyen de juger par comparaison ou différence de l'action que certaines parties du système exercent sur l'excitation. Dans ce qui va suivre, j'exposerai uniquement les résultats obtenus avec cette deuxième méthode.

Expériences. — Il est inutile d'insister longuement sur le dispositif expérimental employé qui a été cent fois décrit à propos d'expériences du même genre. Il s'agît ici, en somme, de mesurer, en les comparant, des intensités et des durées. C*est de ces données, en effet, que nous tirons les caractères à nous reconnaissables qui sont imprimés à l'excitation dans son parcours à travers un système de nerfs quelconque.

Par contre, il convient de préciser le trajet qui est imposé à Texcitatioui ainsi que les points sur lesquels elle doit comparativement êtr^

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portée. Noire but est, on s'en souvient, de rechercher s'il existe dans le corps cellulaire du neurone (dans ce qu'on appelle la cellule nerveuse) un pouvoir tninsformulour de l'excitation. Pour en juger d'après la ntè- Itiode que nous avon1^; choisie, il faut que nous puissions porter la mÉme excitation sur le même neurone, avant sa cellule et après sa cellule.

Dans la pratique, cette expérience n'est réalisable que sur une seuk classe d'éléments : ces éléments sont ceux des rumines postérieures

Fig. 2. — Fusion dos socouascs éludioo comparativement suivant que l'eidUlica C5l failP : av. g., avanl 1p ganglion (nerf mixte); ap. i/.. aprée le gaoîlioï (paoiiic postirieuri'l ; ap. ni., uprùs ta moelle inerf moicui'). Dythme de ISeici- 1 al ions a la scuonde.

le trajet Jesquelles un ganglion (g. spinal) marque la place occupée f*r les cellules dont on recherche le pouvoir trunsrormateur. Portée en doçè ou portée ou delà du ganglion, l'excitation retentira (par voie rédeie) sur le groupe musculaire correspondant. I.o question est de savoir si le ganglion lui imprime quelque caractère particulier. C'est sur un terrain nouveau la mùme exiwrience que celle dans laquelle on excite comparativement les nerfs à leur entrée dans la moelle épinière et à leur sortie de celle-ci.

Les expériences, dont les graphiques ci-joinis expriment les résullal»»

ëlé faites sur la grenouille (Pana viridis). Les excitations du nerf flilirêlaîenl faites sur l'un des nerfs du plexus lombaire, isolé depuis lœlle jusque près de to naissance du membre postérieur, puis soulevé

ane double paire d'électrodes placées, l'une en avoni, l'autre en ar-

iii- 1 — Excilalioa : «f- g-, avant Je ganglion; ap. g., après. Même sujet

que flgurc 3. MucIIg coupée.

ère du gangUoa spinal à une petits dislance. L'excitabilité réflexe était Veatée par rinjectiou préalable d'une ti-ès faible dose de strychioe. Lee contractions enregistrées sont celles du muscle gastrocuémien ocùlé opposé dont lo nerf molcur était, par comparaison, excité à son lur su niveau de son origine médullaire.

Le champ dans lequel l'excilalion est tenue de se développer, est e qu'on appelle un système réflexe, système que nous rendrons, i nous voulons, indépendant en isolant par une section le tronçon e moelle épinière correspondant aux conducteurs que nous avons boisis. Les < points remarquables * indiqués par la structure ana- )nijque sont la substance grise de la moelle épinière et le ganglion pinal. Tout le reste du trajet est assimilable à des conducteurs nereux ordinaires. ■

>'o3 excitations porteront sur trois endroits très voisins, mais iparés entre eux, le premier du second par le ganglion spinal, le «ond du troisième par la moelle épinière. Les elTels de ces trois citations, comparés entre eux, nous permettront d'apprécier le uvoir transformateur de la moelle épinière, d'une part (lequel est

reste bien connu), et le pouvoir transformateur du ganglion, utre part (lequel est en question).