SUR L'ORGANISATION DBS ÉPONGES ET LEUR PARENTÉ AVEC LES GORALLLÀIRES

(Uber den QrcftaUnuia der SobwamiiM nnd Uire Verwaadtaoliaft mit

den Gorallen (i))

Von Ernst ILegkel.

Analyse et extrait par M. 6IARD, licencié èa sciences naturelles.

Depuis quelques années les animaux inférieurs occupent particulièrement les zoologistes. Le groupe des Éponges a été surtout, en Allemagne et en Angleterre, l'objet de nombreuses et importantes recherches. Grdce aux savantes études de MM. Lieberkûhn,Kblliker, Oscar Schmidt et Bowerbank, nous commençons à avoir des notions plus précises sur la structure intime de ces êtres dont la place dans les règnes organiques a été si longtemps controversée.

Quelque^ naturalistes même les plus émments, tels que M. L. Agassiz, sont encore, il est vrai, disposés à les laisser dans le règne végétal ; mais l'immense majorité des zoologistes les place au dernier rang du règne animal parmi les Protozoaires

Telle est l'opinion la plus générale, que M. Haeckel, le savant professeur d*Iéna, combat en cherchant à prouver que les spongiaires sont plus élevés dans la série animale. Ce mémoire, succinct mais rempli d'observations nouvelles et d'aperçus ingénieux, qui a paru l'année dernière, a pour but de montrer les homologies étonnantes et les rapports de parenté que les Éponges présentent avec le groupe des Cœlentérés et plus particulièrement avec les Coralliaires.

Les recherches du savant Allemand sont peu connues en France : aussi est-il utile de les analyser et de les résumer en ce qu'elles ont de plus important.

Nous ne nous occuperons aujourd'hui que de ce qui a trait à l'organisation, à la structure histologique, nous réservant d'examiner plus tard les conséquences que l'auteur a cru pouvoir en tirer pour la classiflcation, non-seulement des Eponges, mais encore des Radiaires.

Le caractère qui domine toute Torganisation des Eponges, c'est-à-dire Texistence d'un système de canaux particuliers qui ne se retrouve en aucune façon chez les autres Protozoaires, avait vivement frappé les naturalistes. Les rappro-

(1) Jmaitehen geiischrifî, vol. V, page 207.

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chemenUtentésentre certaines cellules isolées des parois internes des canaux et les Amibes, ou quelques autres espèces d'inlusoires ciliés, n*étaient pas suffisants pour tirer la classe des Spongiaires de Tisolement où elle se trouvaîL

M. Leuckart pourtant avait, dèsl8&8, indiqué l'analogie des canaux aquifères des Eponges et du système gastro-vasculaire des Cœlentérés, a imaginons, « dit-il, un polypier formé dindividus imparfaitement séparés, sans tentacules, et sans pocbe stomasale et sans cloison à l'intérieur, et nous aurons en réalité « la représentation d'une éponge avec ses larges canaux aquifères. » Aussi Leuckart . dans son système, plaça-t-ii les Epongesà côté des Goralliaires dans le groupe des Cœlentérés, dont le caractère typique d'organisation est un appareil ga»tro-vasculaire, ou, comme il l'appelle lui-même, un système de canaux cœlentérés.

En 1868, M. Miktucho-Maclay, élève et ami de M. Hsckel, qu'il avait accompagné aux lies Canaries, publia dans le journal d'Iéna le résultat de ses recherches sur certaines Eponges calcaires des localités qu'il avait explorées. Dans ce travail, ce jeune savant insistait surtout sur ce fait, que les canaux des Spongiaires sont, au point de vue physiologique comme sous le rapport anatomique, les homologues des canaux cœlentérés des Coralliaires.

M. Ilaeckel, reprenant les observations de M. Miklucho, en vérifia l'exactitude sur un très-grand nombre d'épongés calcaires, groupe fort intéressant dont il prépare une monographie étendue.

Il faut remarquer que la Spongille d'eau douce et l'Eponge commune qu'on avait surtout étudiée sont des types profondément modifiés par des conditions particulières d'existence, et dont l'étude ne fournirait pas, d'après M. Hœckel, de grandes lumières sur l'organisation générale de la classe. « Les Calcispongiaires « présentent au contraire des relations morphologiques si simples, si claires, les « liens généalogiques qui unissent les diiïérents genres et espèces sont si ins- « tructifs et si curieux que, malgré leur petite taille, une étude approfondie de <c ces animaux est d'une haute importance pour la classification âes êtres orga- « nisés en général.

« Le résultat le plus important de cette étude est que^ chez tous les Spongiaires «aussi bien que chez les Acalèphes, Coralliaires, Hydromedusaires et Cténopho- (c res, les diverses parties du corps proviennent de la différenciation de deux tissus a distincts : une membrane interne, l'Endoderme, et une membrane externe, VExo- « derme. Chez tous les Spongiaires comme chez tous les Acalèphes , Tendoderme « forme le revêtement épithélial du canal digestif et les spores ou produit de la a génération (œuf et spermatozoïde), qui ne sont que des modifications de cet épi- V thélium. L'exoderme forme les diverses parties extérieures au canal central et 0 en général la masse principale du corps qui, chez les Eponges et les Acalèphes « supérieurs, se divise en épiderme, ligaments, parties solides, muscles, etc. Les « cellules provenant de l'Endoderme ou membrane interne remplissent, chez les « Spongiaires comme chez les Acalèphes, les fonctions végétatives de la nutrition et « de la reproduction ; les cellules de la membiane externe ou exoderme accom- « plissimt au contraire les fonctions animales (sensation et mouvement) et servent 0 en outre à former l'enveloppe protectrice et le squelette qui soutient le reste « du corps. On peut donc sans impropriété de langage, quand on parle des Cœ- « lenterés en général (Eponges et Acalèphes), désigner Tendoderme sous le nom « de feuiUet végétatif et l'exoderme sous le nom de feuillet animal. Quels « larges horizons nous ouvrent ces vues nouvelles et les rapprochements qu'on «pourrait faire «entre les tissus de ces animaux et ceux des animaux sopé- « rieurs ! Combien tout cela concourt à mettre en lumière la parenté primi- 0 tive, c'est-à-dire l'origine commune de tous les grands groupes du règne ani-

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< mal 1 C'est ce qne je monlrerai en grand détail dans ma monographie des Gal- « dspongiaires (1). »

L'endoderme formera rintérieur de tout le système gaslro-vascnlaire, une couche que M. Hœckel désigne par le nom d'Epithélium flagellé. C'est un épithélium dont les cellules ne portent chacune^qu'un seul long filament cîliaire , tandis qu'il y a deux ou plusieurs de ces prolongements sur les cellules d'épithélium cilié vibratile ordinaire. Les cellules flagellées sont complètement nues et constituent la seule forme d'épithélium vibratile existant chez les Eponges.

Ce sont ces cellules qui, en se différenciant, donnent naissance aux œufe ou plutôt aux spores, car d'après Hseckel l'existence des sexes séparés est encore un fait très-douteux. Si plusieurs auteurs ont décrit les spermatozoïdes, MM. Haeckel et Oscar Scbimdt ainsi que M. Bowerbanck les ont vainement cliercbés; et probablement les naturalistes qui ont cru les voir ont pris pour eux les cellules flagellées de l'endoderme. C'est là un fait très-important , c'est même le plus imr portant à invoquer en faveur de l'opinion qui veut séparer les Spongiaires des Coralliaires, car l'absence des nématocystes chez les Spongiaires et leur présence chez les Coralliaires ne fournissent point une raison suffisante pour séparer ces êtres , puisque on retrouve les nématocystes chez des animaux bien dilTérenls, les Annélides et les Mollusques.

Chez les Eponges calcaires inférieures, il n'y a pas de pores cutanés ou, si ces pores existent, ils sont en nombre variable et sans position fixe. En s'élevanl dans la série des genres, on trouve bientôt que ces pores simples et peu constants deviennent des canaux dont la position varie moins, et dont la surface interne est tapissée par des prolongements de l'épilkélium flagellé de la cavité digestive. Ces canaux sont souvent disposés avec une régularité parfaite, comme les rayons d'un cercle autour d'un centre, mais ce qui avait échappé jusqu'il ces derniers temps aux observateurs, c'est qu'il existe entre c<es canaux radiés des communications qui les relient entre eux et que leurs parois sont percées de nombreux por^s covjonctifs.

C'est surtout dans le genre Cyalhiscus que l'on voit le système de canaux atteindre un degré de perfectionnnement remarquable. Le tissu compris entre deux canaux situés l'un à côté de l'autre dans un même plan horizontal, est résorbé, tandisque les canaux situés Tun au-dessus de l'autre dans un même plan verticol sont restés réunis. Il se forme ainsi un système de chambres rayonnées périgaslriques, tout à fait comparables à celles qu'on observe chez les Coralliai^ res. La seule différence consiste en ce que la communication entre l'estomac et les chambres qui Tentourent résulte, chez les Coralliaires, de Fouverlure du tube digestif et des cavités périgastriques à la partie inférieure du corps dans un espace basai commun, tandis que chez les Cyathisctis cette communication se fait par une série longitudinale de trous (pores stomacaux) percés dans -la paroi qui sépare le tube digestif des chambres périgastriques. Ainsi la personne du Cyathiscus se subdivise en un système d'antimères radiés absolument comme la personne d'un Coralliaire qui termine son évolution.

(L La formation d'antimères ^ qui se présente fréquemment chez les Eponges « et vient ainsi les relier plus intimement aux Coralliaires, est un fait qui a a passé jusqu'à présent inaperçu et que M. Miklucho-Maclay a le premier c signalé l'année dernière (2). Cette disposition saule aux yeux chez VAxinella € poîypioîdes, chez VOsculina polystomeîlaei chez beaucoup d'autres Eponges. « notamment parmi les fossiles, chez le Ccsloptychium lobatum. la Siphonia cas-

1) Voy. B £CKEL, Jenaischen Beitschriftf vol. V, pag. 221. Voy. MiKLUCHO, loc, cit.f pag. 230.

NOTES ET REVUE vu

« tata^ etc. Ces Eponges radiées sont des Bayonnés an même tHre qne les Go- « ralliaires, et il est facile de s'assurer qu*au point de vue des téguments, ces « Eponges où les antimèrês sont si bien marqués ne s'élèvent pas moins que les « Goralliaires les mieux évolutionnés au-dessus des Eponges inférieures aux- V quelles cette fondation d'antimères fait entièrement délant.

c Si donc nous faisons abstraction du degré de différenciation histologiqne <f plus élevé chez la plupart des Goralliaires » il ne reste pas un seul caractère <K qui sépare nettement les Eponges des Coraux. Même les tentacules autour de « la bouche, qui semblaient jusqu'ici la propriété exclusive des Goralliaires^ corntt mencenl presque à se développer chez quelques Eponges ; car je puis signaler «r conucne étant pour le moins des tentaQules naissants ces papilles si corieuses, tt munies de franges et de dents , qui forment une couronne autour de Touveru iure buccale de YOsculina polystomella^ une des Eponges les plus remarquables « du groupe.

« Au reste, on peut regarderies tentacules comme des appendices de formation « secondaire, dont le rôle est si peu important qu'on rencontre des Goralliaires « chez lesquels ces oiganes font complètement défaut ou sont seulement repré- « sentes par de petits mamelons rudimentaires (les Antipathes). >

Il est à peine besoin de faire remarquer ici que la production du polypier ou la cormogenèse est absolument la même chez les Goralliaires et chez les Eponges. L'accord entre les deux classes est si frappant sous ce rapport que c'était là le motif principal qui déterminait déjà les anciens naturalistes à réunir les Eponges aux Coraux dans leurs systèmes de classification. Nous trouvons chez les Spongiaires une variété aussi grande que chez les Goralliaires dans la disposition des individus en polypiers, et les modifications spéciales de ces polypiers qui résultent chez les Goralliaires de soudures, de scissions incomplètes, de bourgeonnements ou de concrescences, se retrouvent identiquement les mêmes chez les Eponges. Tout le monde connaît ces réseaux aplatis formés par la concrescence et les anastomoses desblastozoltes du Rkipidogorgia flabellum; les Eponges nous présentent non-seulement des formes de ce genre, mais aussi des polypiers enroulés en pelotons ou des masses labyrmttaiformes, abondantes surtout dans la fanûUe de Nardopndes.

Un des résultats les plus curieux de cette concrescence des penonnes est ce qui se passe chez les genres Nardoa^ Nardopns et Ccsnostoma réunis par M. Hseckel dans l'ordre des Cœnosykes. Ghez ces Éponges à l'Age adulte les tubes digestifs des différentes personïies qui constituent le Polypier viennent s'ouvrir dans une cavité commune, ou vomitorium commune^ qui communique avec rextérieur par une ouverture unique, une bouche conmiune.

On croit avoir sous les yeux une personne unique, tandis qu'en réalité c'est un polypier^ c'est-à-dire un cormus de plusieurs personnes soudées ensemble. A Tétat jeune, chaque personne possède sa bouche particulière et c'est seulement plus tard que toutes ces Douches se réunissent pour former une ouverture unique, un cormosUma. Pour distinguer ces associations d'animaux qui mettent ainsi en commun la partie essentielle de leur individualité, pour les séparer nettement des polypiers ordinah'es, M. HsBckel propose de leur donner le nom de coBnobitun ; et cette formation d'un cœnobium rapproche encore les Eponges des Cœlentérés supérieurs, de l'étoile de mev par exemple, dont le prototype fut, suivant M. Hœckel, un cœnobium de Vers articulés.

Dans tout ce qui précède, nous avons coosidéré comme un individu chaque partie de l'Eponge constituant un orifice de sortie pour l'eau (oseulum). et nous avoos appelé ces individus personneè pour nous conformer à la nomenclature établie par l'auteur dans sa Morphologie générale. Toute éponge composée de

vin

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deux ou plusiears personnes, c*e6t-à-dire possédant deux ou plusieurs oscules, est désignée sous le nom de connus ou polypier, et nous avons dit que M. Haeckel admet une parfaite homologie histologique et morphologique entre le cormus d'un Spongiaire et celui d'un Goralliaire.

Tous ces faits portent donc à considérer les Eponges comme des Cœlentérés y dégradés il est yrai^onais néanmoins très-proches parents des Coralliaires.

A cette manière de voir on peut faire surtout deux objections, que M. Hœckel a prévues et dont il a cherché d'avance à atténuer la valeur. D'abord, il existe des Eponges sans conduits expirateurs et sans oscules; en second lieu, la direction des courants d'eau dans l'Eponge semble opposée à ce qu'elle devrait èfre si Thomologie dont il a été question était complète. « Pour ce qui est de la première a objection, dit M. Usckel, je crois l'amoindrir beaucoup par des considérations <c embryologiques. Les Eponges sans camini et sans oscu\a sont : ou des formes <x primitives dont les parents n'étaient pas arrivés à ce degré de différenciation 0 où la formation du canal central devient possible; ou bien ce sont des types n dégradés dont les progéniteurs ont perdu par une dégénérescence de la race a le tube digestit et la bouche. Ces dernières sont aux Eponges mieux évolu- <c tionnées ce que les Vers rabanes sont aux Trémalodes. Les Gestoldes aussi « par une dégradation atavique, suite d'une adaptation de plus en plus complète « à la vie de parasite, ont perdu et la bouche et le tube intestinal qu'avaient a possédés les genres ùi^Trématodes qui leur ont donné naissance. »

A l'appui de celte hypothèse, l'auteur cite le fait remarquable observé chez les Eponges du genre Sycocystis, qui dans le jeune âge possèdent une bouche qu'elles perdent à Tâge adulte, reproduisant ainsi dans le développement de l'individu [o7Uogénie) ce qui a dû se passer dans l'évolution paléontologique de la famille (phylogénie).

Les phénomènes physiologiques de la circulation de l'eau dans les Eponges semblent constituer une objection plus sérieuse.

On sait que généralement l'eau entre par les très-petits pores de la surface, traverse des canaux plus ou moins ramifiés et sort par les larges ouvertures nommées oscules. Chez les Coralliaires au contraire, l'eau doit entrer par la bouche dans la cavité digeslive et se répandre ensuite dans les vaisseaux du sarcosome ; mais si des ouvertures délicates, visibles seulement au microscope et à peine remarquées par les naturalistes, sont les entrées de petits canaux en rapport avec le système gastro-vasculaire, il est possible que des courants respiratoires pénètrent constamment dans le corps des coraux en traversant leur peau comme cela a lieu chez les Eponges à l'aide de ces pores qui communiquent avec la cavité digestive et joueraient ici, comme chez les Spongiaires, le rôle de bouches aspirantes. Du reste, MM. Hasckel et Miklucho ont montré que certaines Eponges font usage de la même ouverture pour aspirer et rejeter ensuite l'eau qui vient les nourrir- « Et quand bien même c^tle différence qu'on a voulu établir entre les Eponges « et les GoroUiaires serait vraiment constante et bien tranchée, elle ne pourrait a cependant ébranler notre opinion sur l'homologie des canaux aquifères dans a ces deux classes d'animaux. Cette différence dans la direction des canaux nonr- (I riciers prouverait seulement qu'il n'existe plus de rapport physiologique, plus M d'analogie fonctionnelle entre les parties du système vasculaire prises isolément, u que tout cela s'est perdu par Vadapiaiion à des modes de nutrition différents : <c mais notre comparaison morphologique de l'ensemble et l'homologie que nous « avons déduite de VhérédUé des formes générales, n'en subsistent pas moins pour « cela. Quand on veut saisir les véritables affinités de deux groupes d'animaux, « on ne doit prendre en considération que leurs homologies réelles, c'est-à-dire « les ressemblances dont ces groupes ont hérité en commun. L'hérédité estvrai-

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«ment la boussole qui doit nous guider dans ces sortes de rapprochements. Par « contre, on doit laisser complètement de côté les analogies dues aux seules « adaptations, parce que ces analogies, loin de mettre en lumière les rapports de < parenté des êtres, ne peuvent que les dissimuler et même les cacher complé- « tement à nos yeux. »

Tels sont, trop brièvement résumés, les faits et les Idées contenus dans le mémoire que nous analysons et dont Pimportance frappera tous les naturalistes. On peut dire que leur valeur est encore augmentée si Ton songe que celui auquel nous les devons est un des observateurs les plus éminents de TAllemagne et que ses belles études sur les Radiolaires ont déjà prouvé depuis longtemps combien il sait pénétrer les mystères de ces organismes inférieurs.

Notre intention étant simplement de faire connaître les idées de M. Hœckel, nous n'avons pas cherché à les apprécier ici : elles éveillent d'ailleurs assez par elles-mêmes, par leur hardiesse, par leur nouveauté, l'attention des zoologistes pour qu'il ait suffi de les analyser. Disons cependant qu'il est fllcheux qu'elles soient aussi peu connues en France, et qu'à l'étranger il en est autrement, car les productions de M. Hsckel y sont toujours accueillies avec un intérêt bien mérité, il suiGrait, pour en donner la preuve, de lire le passage suivant du compterendu fait par M. Huxley , l'un des zoologistes les plus considérables d'Angleterre, sur l'HlSTOIRE NATURELLE DE LA CRÉATION de M. HSBCkel. « LCS idéCS,

<( dit-il, sur la phylogénie ou généalogie des formes aqimales contiennent bien « des considérations fort intéressantes ; elles s'appuient toujours sur des connais- « sanees solides, aidées d'aperçus fort ingénieux. Soit qu'on les adopte ou qu'on t les combatte, on sent qu'elles entraînent l'esprit dans des directions nouvelles « où il vaut même mieux s'égarer que rester immobile» »

Bien que la France puisse revendiquer à juste titre les premiers travaux de morphologie phylogénétique, notamment les admirables recherches de GeofTroy-Saint- Hilaire sur les crocodiiiens fossiles, cependant le nombre des zoologistes français restés dans cette voie féconde est aujourd'hui bien restreint Sans doute, il en est qui acceptent la théorie des types dégradés de D. Blainville, d'autres qui reconnaissent dans les formes inférieures des différents groupes d'animaux quelque chose d'analogue aux phases embryonnaires des types supérieurs des mêmes groupes, ou qui pensent avec Agassiz que la paléontologie nous présente des êtres dont les caractères, à Tétat adulte, ne se retrouvent chez leurs congénères actuels que dans les premiers temps de leur évolution; mais on en trouve peu admettant comme guide le principe suivant, dont Hœckel fait la loi fondamentale delà morphologie :

« VOntogénie^ c'est-à-dire l'histoire de révolution de l'organisme dans l'in- « dividu, n'est qu'une courte et rapide répétition (dirigée par les principes de o l'hérédité et de l'adaptation) de la Phylogénie^ c'est-à-dire de l'évolution pa- « léonlologique de l'espèce entière.

« Les espèces comme les individus se forment donc par épigenèse^ c'est-à-du*e « par un processus mécanique régi par l'hérédité et l'adaptation dans la lutte «< pour l'existence (1). »

Disons en terminant comment M. Haeckel envisage l'individualité. Gela aidera comprendre quelques expressions peu usitées encore et que l'on a déjà rencontrées.

Morphologiquement on doit d'après lui distinguer 6 ordres d'individus : {o Le Plastide ou élément histologique, individualité simple et fondamentale; 20 L'Organe, formé par la réunion des plastides;

(1) HfcKEL, GenerelU Morphologi$f vol. II, pag. 418-432.

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30 L^AifTiMÈBE ou assemblage d'organes, dont la répétition autour d*iin aie est le caractère essentiel (Bras d'une étoile de mer, les deux moitiés du corps d*un vertébré, etc.);

&o Le MÉTAMÈRB.qni n'est antre chose que le zoonite ou la vertèbre dans le sens le plus large ;

ôo La Personne, qui se constitue à Taide des individualités que nous venons d'énumérer;

00 Le CORMus^qui est une colonie de personnes plus ou moins intimement unies (Zoanthodème, soit desGoralliaires» soit des Eponges, etc.)*

Nous reviendrons avec plus de détails sur ces considérations en parlant de Tusage qu'en ont fait M. Hasckel dans sa classification des Eponges calcaires, et M. Miklucho dans l'élude d'une Eponge des Canaries, la Guancha hkmca, qui présente des faits de polymorphisme on ne peut plus remarquables.

Nous ferons encore remarquer, relativemen t à la position des Eponges dans la série animale, que plusieurs opinions se trouvent en présence, que M. Hseckel les plaçait autrefois parmi ses Protistes ou Protozoaires à c6té des Rhyzopodes et des /n/Usoires; que M. Garpcnter a beaucoup insisté sur les rapports qui existent entre les Spongiaires et les Radiolaria (Polycystines et Thalassicolles) ; qu'enfin M.James Clarck (1), dans un mémoire qui ne date pas de longtemps, considère certaines Eponges comme des agrégations d'infasoires du genre Codosiga (Monades pourvues d'un vélum en forme d'entonnoir conique qui entoure la iMtse du Flagellum) . Frappé des rapports que les Galcispongiaires nous offrent avec les Cœlentérés inférieurs, M. Haeckel a peut-être trop oublié les liens qui unissent les Eponges moins parfaites aux Protozoaires (absence de produits sexués, etc.). Du reste, cette double parenté des Eponges, avec les Protozoaires d'une part et avec les Coralliaires d'autre part, vient encore à l'appui de cette pensée qui résume en quelque sorte le mémoire que nous venons d'analyser :

« Toute l'histoire naturelle des Eponges n'est qu'une argumentation suivie et « convaincante en faveur de la théorie de Darwin. »