PREMIER TYPE

OtOCYSTlSS ÉLOIGNES DKS GANGLIONS PÉDIEUX

Les exemples gui ont été les mieux étudiés par les auteurs, tels que la Paludiûe, la Néritine et le Cyclostome, seront Tobjet de détails particuliers. En prenant d'abord ces exemples, mon but est surtout de mettre en opposition les résultats nouveaux avec les résultats très-différents donnés par MM. Leydig, Glaparède et Huxley.

Cyclostoma elegans,

Cest un des exemples (1) les plus curieux, les plus démonstratifs et fort heureusement les plus faciles à disséquer. Toutefois cette facilité n'est que relative, car toutes les préparations de ce genre sont d'unQ grande délicatesse.

Pour bien observer les otocystesi on doit d'abord noyer les Cyolostomes, etlorsqu'ils sont sufflsament gonflés par unelongue immersion dans l'eau il faut fendre les téguments du cou et de la tête sur la ligne médiane, en conduisant l'incision jusqu'au-dessous de la voûte palléale respiratoire, tout près des orifices de la reproduction dans le voisinage du cœur placé à gauche. "^

En écartant avec soin les bords de Tincision, on découvre facilement le collier œsophagien, car les diverses parties qui le forment sont d'un blanc ordinairement fort marqué.

Les ganglions sont assez éloignés et les trois connectifs unissant

(1) AreK de ZooX .«op. tt gén. Vol. 1, pi. III, fig. 8» et pi. V, fig. 20.

f 90 VACàXm DUTBIBRft

les centres pédieux antérieurs au centre cérébrolde ou dorsal sont aussi longs i eux seuls que les connectifs réunis qui unissent le cerveau au centre inférieur et celui-ci au centre pédieux.

 la première vue (i), on peut penser que deux cordons nerveux relient le ganglion cérébrolde au ganglion pédieux et que, sur le milieu du trajet du cordon le plus postérieur, se trouve un noyau ganglionpaire.

Cette interprétation ne peut être celle que j'adopte. Ces renflements ganglionnaires placés sur un second cordon qui semble unir le cerveau et les ganglions pédieux sont les deux premiers de la chaîne transversale que je considère comme une commissure, passant audessus de l'œsophage et formant avec eux leeerUre nerveux inférieur ou moyen.

Cette chaîne transversale a été dessinée dans l'une des figures accompagnant ce travail; elle ofire même ici un caractère très«< curieuse. Ordinairement elle présente cinq renflements ganglionnaires. I^es deux premiers qui viennent d'être indiqués sont éloignés des trois autres, Ceux-ci sont placés un de chaque côté du cou, non loin du point de son union avec le bord du manteau, et un tout près du cœur, là où l'œsophage pénètre dans le tortillon.

Il en résulte une anse fort longue qui unit entre eux les deux gan« glions supérieurs de ce centre (2).

En ouvrant le corps du Cyclostome on voit sur le dos de l'oBsophage passer en sautoir, d'avant en arrière et de droite à gauche, le cordon nerveux (3) qui, né du ganglion droit supérieur du centre moyeu, va à gauche à un second ganglion (4). Si l'on soulève un peu l'œsophage, on voit au-deesous de lui un autre cordon (5) nerveux venant du premier ganglion gauche du centre moyen et allant à un deuxième ganglion (6) placé à droite à la même hauteur à peu près que le deuxième précédent. De chacun de ces deux centres partent des nerfs pour le manteau et un cordon qui se rend en bas vers le point

a) Voy. Arch. de Zool exp. de gén. Yoy. I, pi. III, fig. 8.

Les deux premiers ganglions de la chaîne transversale formant le groupe inférieur soDt notés Zd\ Zg\ v-2) Voy. id,, id.

La chaîne tout entière ou le centre inférieur est notée Zd' Zd" — Z — Z9", Zo'.

(3) Voy. id., id, (c).

(4) Voy. id., id,,7A".

(5) Voy. id.,id,(g).

16) Vov. fd., id. (Z9").

0T0CY8TE8 DBS MOLLUSQUES m

Où Tœsophage pénètre dans la masse du tortillon (1). Là ces deux cordons nerveux s'unissent dans un cinquième ganglion (2) impair accompagné souvent de quelques amas secondaires de cellules nerveuses.

Je viens de décrire une seconde fois l'anse formée par Tensemble des ganglions et de la commissure du groupe inférieur, mais en indi*» quant un entre-croisement auquel il faut, je crois, attacher une grande importance.

Cet entre-croisement n'est dû qu'au transport de la partie droite du manteau par une torsion qui s'accomplit d'avant en arrière et de droite à gauche. Si l'on compare à un U l'anse tout entière avant la torsion, on arrive i reproduire aisément l'entre-croisement en tordant la partie inférieure de la lettre de droite à gauche et d'avant en arrière; on forme ainsi un 8 de chiffre ouvert en haut dont la boucle inférieure est formée par les parties droites et gauches renversées ou mieux transposées.

Ces vues ont été exposées dans un travail présenté à l'Académie des sciences (1869) sur la norhsymétrie caractéristique des Gastéropodes , asymétrie qui porte exclusivement sur le groupe moyen des ganglions.

Relativement au système nerveux du Gyclostome, on consultera d'ailleurs avec le plus grand avantage le beau travail de M. Glaparède; mais je ferai observer que je n'y trouve point de figures d'ensemble des ganglions, des connectifs et des commissures du centre moyen ou inférieur, donnant une idée de ce qui \ient d'être indiqué; cela tient peut-être à ce que nous n'interprétons pas de même les dispositions des principaux centres,

Cest au milieu de tous ces entre-croisements et des nerfs nombreux qui naissent des ganglions moyens et pédieux qu'il faut chercher le nerf acoustique, c'est là la difficulté.

Voici du reste comment il faut faire la préparation : On doit avoir soin de couper l'œsophage vers le milieu de sa longueur et de le tirer avec le bulbe lingual du côté de la bouche, afin de dégager le collier œsophagien (3}.

(1) Voy. Arch. de Zool. «rp. et gén» Vol. I, pi. UT, fig. 8, (f) et (h) sont les autres parties de la commissure.

(2)Voy.id., td. (Z).

(3) Cette préparation est reproduite dans la fig. 8, pi. III, id.

il) LACAn pumBM

Quand on a enlevé le tube digestif, il faut chercher en dehors, à droite et à gauche, un peu au-dessous (1) des ganglions pédieux, deux points blancs que masquent plus ou moins, suivant Tétat de contraction ou de relâchement de l'animal, les nerfs nés du ganglion pédieux et du tissu cellulaire de la cavité générale du corps, ainsi que les circonvolutions des coBcums d'une glande particnUère de la mu'» oosité du pied.

Là est le point le plus difficile de la préparation, et comme le Gjrclostome n'est pas un animal rare, j'engage beaucoup à essayer sur lui l'action de Facide oxalique. La position de la vésicule audi^ tive sera reconnue immédiatement avec la plus grande facilité*

8i Pon ne redoute pas les difficultés anatomiques, je conseillerais de faire la préparation des vésicules en ouvrant le Gyclostome par le pied, -^ Après avoir enlevé les fibres musculaires et la glande pé« dieuse dont les culsnle-sac sont placés entre Tobservateur et les otocystes, on verra celle-ci bien plus facilement, et l'on pourra suivre le nerf auditif qui ne sera plus caché par les connectifs, puisqu'il leur est en partie antérieur après avoir été latéral.

M. Glaparède a trop bien fait connaître la structure de Totocyste et de Totolithe pour que je puisse songer à en donner ici une nouvelle des* cription. Je rappellerai seulement que le type présenté par le Gyclostome est celui que l'on retrouve encore chez quelques autres espèces.

L'otolithe est unique. H est formé par une sphérule parfaitement régulière qui semble formée de couches concentriques superposées comme celles d'une perle (2).

Les figures données par M. Glaparède sont très-exactes. L'une d'elles montre le tissu de cellules de la cavité générale qui entoure la vésicule; l'autre, Totolithe, que du reste M. Adolf Schmidt avait fait connaître.

Déjà le passage du travail de M. Glaparède, où est indiquée la position du pédoncule de la vésicule auditive, a été cité ; et cepen** dant il m'est impossible de ne pas prier le lecteur de comparer la figure 7 de la planche I de son mémoire avec celle qui accompagne mon travail. Quelques-uns des centres nerveux principaux, sauf les connectifs, ont dans les deux dessins la même disposition, mais les vésicules auditives sont placées absolument en sens inverse.

(1) Le mot au-dessous ne s'applique pas à la position des parties dans la préparation, mais bien à l'animal considéré ayant la tête en haut.

(2) Yoy, Glaparède^ loc. cit., et Arch. de Zool, eoop. et gén,, Vol. Tab. III, fig. 8.

OTOGYBTES DES MOLIiUSQUES 133

Il n'est poMiblo d'expliquer une telle différence que par une erreur d'un côté ou de Tautre.

Jamais, je rafdrmet la vésicule n*est au-dessus des ganglions pé« dieux et surtout en dedans des connectifs qui forment le collier œsophagien ; jamais , surtout , son pédoncule ne va s'attacher sur la partie convexe antérieure ou supérieure du ganglion antérieur ou pédieux.

Par la soite, quand les exemples se seront accumulés, on reconnaîtra que toujours forcément dans la position naturelle, les otocystes sont en dehors des ganglions pédieux et des connectifs, quoique sou* vent ils soient accolés à ces ganglions.

Il n'est possible d'expliquer la position dans la figure à laquelle le lecteur est prié de revenir qu'en admettant une contraction exces« sive et suffisante de l'animal, pour ramener en bas les ganglions pédieux, rapprocher les vésicules de la ligne médiane, tout en les laissant au-dessus des centres nerveux antérieurs. Alors, on pourrait comprendre que le savant et si habile anatomiste dont je suis bien obligé, quoique à mon grand regret, de ne pas partager les opinions, a pu enlever les otocystes en même temps que les ganglions pédieux, et étant comme tout le monde sous l'influence de la croyance générale, penser que le pédoncule des vésicules s'attachait aux ganglions antérieurs.

Ou bien dans la compression des parties enlevées en masse, y at*il eu un renversement des otocystes? Il ne me paraît possible d'expliquer une aussi grande différence dans les dessins que par une transposition causée par la manipulation ou la contraction de l'animal.

Mais la différence est telle entre les dessins de M. Glaparède et les miens que, malgré tout mon désir de faire concorder mes recherches avec les siennes, cela m'est impossible.

Cest avec une bien grande sévérité que M. Glaparède a jugé quelquefois les travaux des savants français, même les plus éminents. Ne dois-je pas redouter à plus forte raison un jugement semblable, puisque mes observations se trouvent en contradiction avec les siennes? JPespàre cependant qu'il reverra les choses avec le secours des moyens que l'histologie met à la disposition des zoologistes et qu'il conseille lui-même d'employer avec tant de raison.

8*il prouve mon erreur, je suis prêt à m'incliner devant les faits,

in L4GASE

mais je crainB bien qu'en face de quelques préparations (1) que je serais heureux de lui montrer, il ne lui soit pas possible de continuer à admettre que le nerf auditif chez le Cyclostome naît du ganglion

pédieux.

Voici du reste les détails et les rapports quMl faudrait démontrer faux pour arriver à prouver que mes observations ne sont pas exactes. Le mode de préparation qui montre le mieux les rapports est celui- ' ci : Après avoir disséqué et enlevé le collier œsophagieh en lui

laissant attachés les otocys tes et Tceil par les nerfs acoustiques et optiques, on sépare les deux ganglions pédieux ; puis, laissant les ganglions postérieurs ou le cerveau dans leur position, on cherche à rendre les connectifs parallèles, en les détordant. — C'est ce qui a été repréj sente (2) dans l'une des figures. ~ Le ganglion pédieux se montre par sa

face antérieure, car il a fait un demi-tour et son côté externe se trouve en dedans. La vésicule auditive est, elle aussi, déplacée et en dedans par rapport à la ligne médiane. En disposant ainsi la préparation, on j voit bien mieux les rapports. Dans quelques espèces qui seront étu«

diées plus loin, sans cette sorte de redressement des courbures que présentent les connectifs et les ganglions formant le collier œsophagien, on ne peut absolument pas reconnaître la marche du nerf I acoustique. Dailleurs en agissant ainsi on a l'avantage de montrer

j clairement le triangle latéral formé par les trois ganglions V, X et

, Z^T; — et comme c'est dans Taire de ce triangle que chemine le nerf

acoustique, on doit rendre la chose aussi évidente que possible en écartant les causes qui peuvent masquer la présence d*uu nerf aussi grêle et aussi facile à méconnaître.

! On voit dans le Cyclostome avec la dernière évidence que le nerf

4 remontant de Totocyste vers le cerveau, est en dehors du collier

1 œsophagien dont il s'approche cependant plus ou moins, suivant les

cas, mais toujours sans se confondre avec les connectifs.

En somme, le trajet du nerf acoustique est le suivant : d'abord il marche de dehors en dedans et passe un peu au-dessus du ganglion pédieux, puis il se place près du connectif antéro-inférieur. Et quand

(1) Voy. Arch, de Zool, e.rp. et gén. Vol. I, J)!. V, fig. 30, faible grossUsement. La figure 20 représente le triaogle latéral gauche; elle est absolument et servilement copiée 8ur une préparation coloriée que je conserve.

(•2) Voy. td., td., pi. III, fig. 8, et pi. V, fig. 20 (n).

0T0CY8TBS DBS MOLLUSQUES 125

il s'accole au collier œsophagien, il est en dehors appliqué sur Taire du triangle formé par les trois ganglions, et tenu dans cette position par le tissu conjonctif cellulaire qui entoure les centres nerveux.

Dans son trajet, le nerf acoustique est croisé par des nerfs qui naissent soit du premier ganglion inférieur, soit des connectifs, — et si la préparation n'est pas faite attentivement, si des nerfs étrangers à la préparation viennent se mêler aux autres tissus, on perd facilement sa direction.

L'origine du nerf de l'audition méritait d*étre étudiée d'une façon comparative plus précise que je n'ai pu le faire. — G'j^st un sujet fort intéressant, mais aussi fort dif&cile, qui suppose une étude plus approfondie qu*elle ne Test encore de la texture des ganglions céphaliques.

Walter (t), Buchholz (2), Waldeyer (3), Leydig (4) se sont bien occupés de la structure intime du système nerveux jdes Mollusques ; mais ne connaissant pas les relations du nerf qui se trouve décrit ici pour la première fois, leur attention ne pouvait et ne devait se porter vers les recherches que j'indique.

« L'encéphale, ou le ganglion postérieur des Mollusques pulmonés

terrestre, est rarement formé de deux masses lisses et simples;

presque toujours on voit à sa surface des bosselures qui varient

avec les espèces et les genres. Ces sortes de renflements correspondent

le plus souvent à des amas de cellules de diamètre dlilérent.

Ce n'est pas seulement sur la présence des cellules et leur volume variable que doit porter aujourd'hui la recherche histologique, mais bien sur les arrangements et les connexions des corpuscules ganglionnaires avec les nerfs.

Il y a évidemment des régions ayant des attributions distinctes dans les centres sus-œsophagiens des Gastéropodes. Ainsi on trouve dans tous les Pulmonés une partie faisant souvent saillie à l'extrémité

(1) Voy. Waltbr. — Mikroskop, Studitn ûber d, CentrahiervensysU virhêlloser Thiere, Bonn. 1863.

(2) Yoy. BucnHOLZ. — Birmerhungen ûb, d. histol, Bau d, Centralnerventyst. der Susnoassermollusken, Arch. f.Anat, u. Phys, 1863.

(3) Voy. Waldeyer. — Untert. ûb. d. Ursprung u, Verîauf des Aaencylinders hei WirbeUoten und Wirb Uhieren, Zeitschrift f. rationeïU JUedicin, III, A, Bd XX.

(4) Voy. Lbtdig. — Zur Anatomie und Physiologie der Lungsrischnecken M. Schutzb Areh.fûr Mikr.AnaL, Bd I pag. 43.

iSO UkCàEB DOTHIBHS

antéro-latérale qni ne renferme que des corpuscules d'une trèsgrande petitesse comparés à ceux des autres régions.

Dans les Lymnées, cet amas de corpuscules nerveux de petite taille se trouve former une proéminence, dans un point supérieur et trèsvoisin de l'origine de la commissure tranversale qui unit les deux ganglions.

De chaque côté de Torigine des connectifs antéro^postérieurs il y a un mamelon de même nature, mais dont les corpuscules sont pow tant un peu moins petits.

Sur les ganglions frais, ces parties se font reconnaître par leur opa* cité et leur teiitte d'un blanc mat.

Quand on a imbibé le ganglion A Tammoniure de carmin, comme ces régions sont formées presque exclusivement de noyaux qui absor* bent facilement la couleur, elles se font tout de suite remarquer par une teinte rouge obscure très-foncée.

Cette différence n'a point été rendue dans la figure (1) relative au Gyclostôme, car cette espèce a ses cellules beaucoup plus petites que les Lymnées et le grossissement sous lequel le dessin a été fait est trop faible.

Quoi qu'il en soit, cette particularité montre qu'il faudra à l'avenir admettre des régions distinctes dans les centres nerveux et les étudier avec plus de soin qu'on ne Ta fait jusqu'ici.

L'origine du nerf acoustique dans le Gjclostome est voisine de celle du connectif postéro-inférieur et intermédiaire à celle-ci et à celle du nerf optique, et relativement plus voisine de cette dernière.

Ce rapprochement des deux origines qu'on retrouve encore che2 les Paludines et autres, doit se rapporter à la disposition des cel^ Iules qui forment sinon des circonvolutions dans le centre nerveux, du moins des groupes à attributions distinctes. .Cest un sujet sur lequel je me propose de revenir.

Je n'ai pour ainsi dire rien à ajouter à ce qu^a fait connaître M. Glaparède sur la structure intime des Otocystes : il a donné beaucoup de détails précis auxquels je ne puis que renvoyer le lecteur, n'ayant pas cru devoir faire, quant à cet ordre de recherches particulières et pour cette espèce, de nouvelles investigations d'histologie.

(1) Voy* Anh, d$ Zool eœp. el gén. Vol. î, pi. V, fig. 8d.