SUR

Le docteur E. BAUDBLOT

Professeur à la Faculté des sciences de Nancy.

Depuis près de dix années, le système nerveox a été pour moi l'objet de longues et minutieuses recherches, au point de vue physiologique aussi bien qu'au point de vue anatomique^ A mesure que j'avançai dans cette voie, j'acquis de plus en plus celte conviction que l'étude du système nerveux des animaux vertébrés ne saurait être poursuivie, sans préjudice du moins, indépendamment de celle des animaux invertébrés. Soit, en effet, qu'il s'agisse de résultats physiologiques, de faits histologiques, ou bien de lois morphologiques, il est évident que plus les faits qu'il s'agit de mettre en lumière sont généraux ou complexes, plus la comparaison doit devenir compréhensive, c'est-à-dire s'étendre à des êtres plus nombreux et plus diversifiés.

Le système nerveux des poissons avait été le point de départ de mes études, les nombreuses difficultés que je rencontrai sur ma route, en me forçant à chercher ailleurs des termes de comparaison, m'engagèrent peu à peu dans une série de recherches relatives au système nerveux des invertébrés.

Quelques-unes de ces recherches ont été déjà publiées : telles sont mes Observations sur le système nerveux de la Clépsine ; F histologie du système nerveux ganglionnaire des Acéphales lamellibranches^ etc., etc. Arch. de Zool. Exp. bt Gbn. vol. I. 187-2. 12

178 BAUDBLOT

— D'autres recherches de même nature déjà commencées seront publiées ultérieurement.

Le but que je me propose aujourd'hui est de donner un résumé aussi complet que possible des faits relatifs au système nerveux des Échinodermes, de ce groupe le plus 61evé de Tembranchement des Radiaires que Guvier a si heureusement caractérisé, tout en gardant une prudente réserve en ce qui touche le système nerveux.

L'origine de ce travail remonte à Tannée 1869. Obligé, pour des mbtifb de ianté, de faire un séjour de plusieurs semaines sur les bords de la Méditerranée (à Port-Vendres), je voulus profiter des ressources que m'offrait cette côte si riche en Echinodermes (Astéries, Ophiures, Oursins, Gomatules, Holothuries) pour me faire une opinion relativement au système nerveux de ces animaux. Ce ne fut pas, je l'avoue, sans une certaine surprae que je constatai combien des faits qui ont rang dans les livres classiques et qui semblent reposer sur les données les plus certaines^ sont, au contraire, lorsqu'on les examine sur la nature» entourés de vague et d'obscurité. Manquant alors de tout renseignement bibliographique, je travaillai, j'observai^ sans autre but que celui d'élucider pour moi-môme une question qui m'intéressait. Bien des difficultés m'arrêtèrent, bien des faits restèrent douteux. Ce fût là ce qui à mon retour me détermina à rassembler tous les documents nécessaires pour connaître au juste l'état de la question et en faire l'historique. Ce sont ces documents coordonnés, classés, et accrus de mes recherches personnelles que je publie aujourd'hui sous le titre de Contribution à r histoire du système nerveux des Echinodermes.

Goiitiib«tton à l^lilBtolre du ^mtèm» nerveux des Édilnodermes.

Malgré les travaux assez nombreux qui ont été entrepris dans le but défaire connaître le système nerveux des Echinodermes, ce sujet est resté jusqu'aujourd'hui entouré de beaucoup d'obscurité. Pour qui 8*est occupé tant soit peu de la question^ le fait ne saurait pa*^ raitre surprenant, vu les difBLcultés considérables de dissection que comporte l'étude des Échinodermes en général, vu aussi les caractères assez peu tranchés de l'élément nerveux dans tous les animaux appartenant à ce groupe.

La connaissance du système nerveux des Echinodermes remonte à une époque assez peu éloignée. Cuvier, dans ses Leçons d'anaiomie

SY8TÈMK NERVEUX 179

comparée (1), se borne à faire cette remarque : c Les Étoiles de mer ont des parties gae Ton pourrait jnger assez semblables à des nerfs; mais Taspect de tous les filets est plutôt tendineux que nerreux, et il importerait de faire des expériences galvaniques sur des individus vivants pour en constater définitivement la nature. »

Le premier auteur qui ait abordé la question d'une façon un peu directe est ud médecin bavarois, le docteur Spix, dont les recherches, consignées dans les Annales du Muséum (2), ont trait au système nerveux de ÏAsterias rubens. Suivant Spix : a' chaque rayon possède à sa base deux nodules grisâtres (ganglions) , communiquant entre eux par un filet qui part de l'un pour se fixer à Tautre. Deux ou trois filets se portent de chaque nodule à la face supérieure de l'estomac et s'anastomosent entre eux et avec ceux des autres ganglions. Un autre filet se dirige de chaque ganglion vers le rayon voisin et, arrivé à moitié chemin, se ramifie autour de la bouche. Un rameau, le plus considérable de tous et le plus long, sort de chaque nodule sous le lobe hépatique, entre le sillon longitudinal et les deux rangées de tentacules, il fournit un filet à chaque tentacule et diminue ainsi de grosseur, à mesure qu'il approche de la pointe du rayon, »

Les recherches qui furent entreprises ultérieurement ne confirmèrent point les résultats énoncés dans le travail du docteur Spix* Tiedemann, dans un mémoire qui parut en 1815 (3), démontra que les parties que Spix avait prises pour des cordons nerveux ne sont point, en réalité, des nerfs, mais des filaments de nature tendineuse qui naissent des articles de chaque rayon pour aller se fixer sur les pa** rois de Testomac ; il donna du système nerveux la description su!-* vante : « Après de nombreuses recherches, dit-^l, j'ai été asses heureux pour découvrir le système nerveux à la face inférieure du corps. Si Ton examine cette région, on découvre autour de la bouche et sous la peau, qui est d'une grande délicatesse, un vaisseau circulaire, rempli d'un liquide orangé. De ce vaisseau naissent cinq troncs vasculaires qui se portent le long de la gouttière des cinq rayons, entre

(1) CuviER, Leçons d'anatomie comparée, t, II, p. 360.

(2i Spix, Mémoire pour servir à Vhistoire de V Astérie rouge (Asterias riitens), de V Actinie coriacée (Actinia coriaces) et de V Alcyon exot {Aimalet é% Muséum d'hisMn naturelle, t. XIII, p. 438, pi. 32, fig. 3 et 6. Paris, 1809).

(3) Beobachtungenûberdas Nervensysiem und die sensihlenErschetnungen- der Sees^ terne, von Friedrich Tibdbma.nn {Deuisches Archivfiif die Physiologie, von S. F Mb»- KBL, t. I-% 1" livr., pi. III, fig. 1; 1815).

les deux rangées de tentacules. Après [avoir enlevé avec précantion ce vaisseau circulaire avec les branches qui en partent, on aperçoit un anneau blanchâtre qui entoure la bouche. Cet anneau émet vers chaque rayon un filament délicat qui suit la gouttière du rayon entre les deux séries de tentacules et se porte jusqu^à sa pointe en diminuant graduellement de volume. Ces filaments nerveux qui occupent la gouttière de chaque rayon fournissent vraisemblablement des filets plus grêles aux tentacules ; en quelques endroits, je crois avoir observé ces filets à Taide d'un verre grossissant. En outre des cinq filaments destinés aux rayons, on voit nattre encore, de Tanneau circumbuccal, dix autres petits filaments, à savoir : deux au niveau de la pièce initiale de chaque rayon. Ces filaments délicats forment un angle avec les filaments nerveux plus gros qui parcourent les gouttières radiales ; ils pénètrent dans les deux trous à travers les^ quels sortent les deux premiers tentacules; il ne m'a pas été possible de les suivre au delà. Très-vraisemblablement ils se distribuent à l'estomac et aux cœcums intestinaux. L'anneau nerveux et les filaments nerveux qui en naissent ont une couleur gris blanchâtre ; ils sont d'une délicatesse et d'une mollesse extrêmes. Je dois faire remarquer, en outre, que je n'ai aperçu nulle part de ganglions ou de renfiements, ni sur l'anneau nerveux ni sur les filaments qui s'en détachent. »

L'année suivante, 1816, dans un mémoire consacré à Tanatomie des principaux types d'Ëchinodermes (1), Tiedemann, outre les faits que nous venons de mentionner touchant le système nerveux des Astérides, signala l'existence d'un système nerveux chez les Holothuries et chez les Oursins. Relativement au système nerveux des Holothuries, il dit qu'il lui semble que ce système a sa portion centrale â l'intérieur de l'anneau calcaire qui entoure l'entrée de l'estomac, et que cette portion centrale a peut-être la forme d'un anneau délicat, d'où naissent les nerfs destinés aux tentacules, aux muscles longitudinaux et transverses. Au sujet des Oursins, il regarde également comme vraisemblable l'existence d'un anneau nerveux et il présume que de cet anneau naissent les branches nerveuses destinées aux muscles de l'appareil masticateur, ainsi que cinq branches qui se portent au-dessus des canaux des tentacules ambulacraires. De ces dernières branches partiraient des branches plus petites se por*

(1) TiEDKMANN , Anatomiê des RohrenKolothuries, des pommeransfarbigen Seetierm und St9inseeigelt. Landshut 1816.

SYSTÈME NERVEUX iM

tant ye» les divisions latérales des canaux précédents ainsi qu'aux tentacules ambulacraires.

De 1816 il nous faut venir jusqu'en 1841 pour rencontrer de nouvelles recherches sur le système nerveux des Échînodermes. A cette époque parut, dans les Atchives de Mûller^ un Mémoire de Krohn, Sur le système nerveux des Êehimides et des Holothuries (1). Bien que les résultats du travail de Krohn n'aient été^ pour ainsi dire, que la confirmation des vues émises par Tiedemann, ce travail, néanmoins, fit faire à la question un pas considérable, en appuyant sur des démonstrations précises et sur des figures exactes l'ensemble des faits que Tiedemann n'avait en quelque sorte fait qu'entrevoir. L'exposé que nous allons faire du travail de Krohn permettra de juger de la valeur et de la netteté des résultats acquis :

« La partie centrale du système nerveux, dit Krohn, a la forme d'un aimeau pentagonal qui entoure l'origine du tube digestif, distant de quelques ligues seulement de l'ouverture buccale. L'anneau en question repose sur le fond de la cavité buccale, entre les saiUies en cul-de-sac de cette cavité et les pointes des pyramides; il se trouve maintenu dans cette situation par dix minces bandelettes transversales, qui naissent, deux par deux, de chacune des saillies sacciformes, se portent transversalement et vont se fixer au bord interne des faces latérales de deux pyramides Toisines. L'anneau nerveux se dérobe d*abord à la vue, parce que, dans quelques espèces, Eehinus subglobiformis (Blainv.) [edulis Délie Chiaje), et dans beaucoup d'individus deVE. lividus (saxalilisD. Ch.Jj sa couleur violacée se confond avec celle du tube digestif; chez VE. eidaris {D. CA.), sa couleur est, comme celle de l'œsophage, d'un vert obscur, sale. Dans d'autres espèces, telles que VEchinus aquituberculatus (D, Ch.) et 1'^. miliaris (D. CA.}, Tanneau est plus aisément reconnaissable.

« De l'union deux à deux des anses de l'anneau nerveux pentagonal naissent cinq troncs nerveux, qui passent dans l'Intervalle des pyramides, s'appliquent contre la face interne de la membrane qui ferme inférieurement l'ouverture de la coquille, et se dirigent vers les pièces calcaires en forme d'arceaux qui naissent du rebord interne de cette

(1) Au©. Krohn . Ueher die Ânordnung des Nervensysiem der Eehiniden und Holothurien tm AUgemeinen, {Archiv fur Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche ilfedicinj p. 1, pi. 1, fig. 1-5 ; 1841), Ce mémoire se trouve reproduit m extenso dans les Annales des sciences naturelles, 2« série, t. XVT, pi. XIV; 1841. La traduction est de Krohn lui-même.

tll BAVDBUIT

môme ouverture. Àpràs avoir passé sous un des arceaux en question, chacpie tronc nerveux gagne la paroi interne de la coquille et se porte le long de la ligne médiane de chacun des champs ambulacraires jusque tout près du petit disque qui entoure Tanus. Â leur origine, les troncs nerveux sont un peu plus larges que dans leur trajet à la surface de la membrane qui ferme l'ouverture de la coquille; ils ne présentent aucun renflement. Après leur passage audessous de Tarceau calcaire, ils deviennent graduellement plus volumineux et plus aplatis jusqu'au moment où ils atteignent le point du plus grand diamètre de la coquille ; après quoi leur largeur diminue de nouveau insensiblement. Sur le milieu de chaque tronc nerveux règne un sillon longitudinal qui le partage en deux moitiés latérales. Ce sillon est surtout apparent en avant de l'arceau calcaire, au delà duquel les deux moitiés* s'unissent d'une façon tellement intime que leur séparation n'est plus accusée que par une strie médiane plus transparente. De même que Tanneau nerveux, les troncs nerveux sont aussi colorés le plus souvent jusqu'au niveau des arceaux calcaires ; à Texception de très-gros individus de VE. subglobiformis^ ils se montrent incolores dans le reste de leurs parcours; à l'état frais ils sont demi-transparents et mous ; Talcool les durcit et les rend opaques. Ici, de même que pour Tanneau nerveux, la coloration résulte de la présence de granulations qui se trouvent mélangées abondamment à la substance nerveuse, et dont raccumulation sur une plus ou moins grande épaisseur a pour résultat de produire des nuances variées.

c Sur la face interne des troncs nerveux (celle qui regarde le centre de la coquille), et parallèlement à eux, se trouvent appliqués les vaisseaux des tentacules ambulacraires. Ces vaisseaux peuvent être séparés aisément des nerfs sous-jacents, après que l*on a coupé les canaux latéraux qui les font communiquer avec les vésicules ambulacrales. Dans T P. cidariSy la séparation des troncs nerveux et vasculaires est portée à ce point qu'une couche épaisse de matière calcaire réticulée se trouve interposée entre eux. Les vaisseaux sont constamment plus étroits que les troncs nerveux, ceux-ci débordant les premiers de chaque côté.

« Des bords latéraux de chaque tronc nerveux naissent des branches transversales très-rrapprochées les unes des autres, et en nombre égal à celui dç^ rangées successives de vésicules ambulacrales, Les rameaux d'un côté alternent, relativement à leuF origine, avee ceux

SYSTftMB NBftVEUX 188

da oôté opposé. Ges rameaax latéraux se portent en travers le long de la liase des vésicules, côtoient le vaisseau correspondant, gagnent le tentacule ambulacraire en traversant le pore ambulacral, puis parcourent ce tentacule de la base au sommet, en marchant dans l'épaisseur de sa paroi. Les trois ou quatre branches nerveuses gui naissent de chaque tronc en avant de Parceau calcaire présentent des rapports analogues avec les vaisseaux latéraux correspondants, auxquels se trouvent appendues de petites vésicules. Les filets nerveux des tentacules disposés par paires autour de la bouche se distinguent par. cette particularité qu'ils naissent à angle aigu du tronc principal et que dans la plupart des Echinus ils possèdent encore la coloration de ce dernier. La longueur des filets nerveux latéraux, ainsi que celle des vaisseaux latéraux, est constamment en rapport avec le vo* lume des vésicules ambulacrales. L'extrémité de chaque tronc nerveux principal, après s'être amincie de plus en plus, finit par pénétrer, conjointement avec le tronc vasculaire, dans un des cinq orifices qui alternent avec les pores génitaux, et se dérobe ensuite à Tobservation.

« De ce qui précède il résulte que les tentacules ambulacraires, qui sont les organes du mouvement et du tact, se trouvent plus richement pourvus de nerfs que toute autre partie. Ainsi que le présume Tiedemann, des filets nerveux se distribuent sans doute aussi aux muscles de Tappareil masticateur et aux fibres musculaires qui servent à faire mouvoir les piquants. Gomme nous manquons sur ce point de preuves suffisantes, la question reste encore indécise. »

Après avoir ainsi décrit le système nerveux des Echinus^ Krohn s'occupe de celui des Spatcmgus. L'espèce étudiée par lui est le Spot, eanatt feras de la Méditerranée. Voici ce qu'il dit à ce sujet : « Dans le Spai. eanaliferus, la disposition du système nerveux est exactement la même que chez VEchintiSf sauf quelques modifications qu'entraîne à sa suite le manque d'appareil masticateur. La face intérieure de la membrane qui ferme inférieurement l'ouverture de la coquille est revêtue d'une couche fibreuse qui sépare l'un de l'autre l'anneau vasculaire et l'anneau nerveux, le premier se trouvant placé en de-» dans, le second en dehors. Ces deux anneaux entourent Torifice buccal, mais non d'une manière immédiate; leur diamètre correspond plutôt à celui de l'ouverture de la coquille. L'anneau vasculaire suit les contours de l'ouverture de la coquille; l'anneau nerveux forme, au contraire, un pentagone à côtés inégs^u^, de telle sort^ que les deux anneaux, bien que superposés, ne se recouvrent que d'es-

pace en espace. L'anneau nerveux n'est jamais coloré, et les anses qui le constituent sont toujours de moindre volume que les cinq troncs qui en naissent. Les troncs nerveux et vasculaires affectent l'un à l'égard de l'autre exactement les mêmes rapports que chez les Echinas, Gomme chez ces derniers également, les extrémités amincies des troncs nerveux pénètrent dans des trous spéciaux de la co* quille, situés sur la face dorsale.

De rétude du système nerveux des Échinides et des Spatangides» Krohn passe ensuite à cello du système nerveux des Holothuries. Ce système nerveux, dit-il, est constitué sur le même plan que celui des Echinus. L'anneau nerveux de VHolothuria tubulosa est situé sur la face interne de la membrane buccale, tout près du bord antérieur de l'anneau calcaire. Dans l'état frais il est blanchâtre, mou et demitransparent. D'ordinaire son volume est supérieur à celui de chacun des cinq troncs nerveux qui en naissent, pris isolément. L'origine de ces derniers a lieu directement en face des trous de l'anneau calcaire. Chacun des troncs nerveux afférents passe par l'un de ces trous appliqué contre le tronc vasculaire ambulacral correspondant; il s'étend ensuite, en compagnie de celui-ci, jusqu'à l'ouverture du cloaque.

IjOs troncs nerveux sont d'abord arrondis; mais, après leur passage à travers l'anneau calcaire, ils ne tardent pas à s'aplatir; ils montrent alors, comme chez les Oursins, un sillon médian, ce qui les fait paraître composés de deux moitiés juxtaposées. Dans le voisinage du cloaque, leur largeur diminue graduellement jusqu'à leur terminaison. La position relative des troncs nerveux et des troncs vasculaires reste la même que chez les Oursins. Tandis que les troncs vasculaires marchent entre deux muscles longitudinaux, les troncs nerveux se placent en dehors d'eux en rapport étroit avec la couche des fibres musculaires transversales. Il est difficile de suivre les rameaux latéraux des nerfs à cause de leur finesse excessive. Ces rameaux paraissent naître des deux côtés du tronc nerveux principal, à distances égales les uns les autres ; peut-être aussi leur nombre se trouve-t-il en rapport avec celui des vaisseaux des vésicules ambulacrales. Il m'est arrivé assez fréquemment, à force de patience, de pouvoir suivre sous la loupe quelques-uns de ces filets nerveux assez loin le long des rameaux vasculaires. Je n'ai pu cependant les poursuivre jusque dans l'intérieur des tentacules ambulacraires, bien que l'analogie avec les Ëchinides ne laisse aucun doute à cet égard.

L'auteur laisse à des recherches futures et plus détaillées le soin de faire connaître la distribution des nerfs dans les tentacules et dans Tenveloppe musculaire du corps.

c Le système nerveux d'une espèce de Holothurie assez commune sur les côtes du golfe de Naples (Ho/o^Avna triquetra^ D. Ch,) est remarquable par sa couleur rouge. Cette coloration est surtout marquée sur l'anneau nerveux, et va jusqu'au rouge sang chez quelques individus. Elle perd beaucoup de son éclat dans l'alcool et se change en une couleur d'un rouge brun, p&le et sale. Elle est due, comme chez les EehinuSj à la présence de granulations colorées, mélangées avec la substance nerveuse. Les troncs nerveux sont toujours d'une coloration plus pâle; les granulations se trouvent surtout accumulées sur la ligne médiane (1).

La même année où parut la travail de Krohn, MûUer, dans un Ûémoires urle Pentaerinus caput medusœ (2), signala l'existence d'un système nerveux chez les Grinoîdes. D'après Millier, chez le Pentaerinus et la Comatulaf les articles des bras présentent à leur face inférieure une gouttière qui se trouve fermée par la membrane du périsome. Au-dessous de cette gouttière, dans l'intervalle compris entre elle et le périsome, existent deux canaux membraneux placés l'un au-dessus de l'autre. Le canal supérieur (canal tentaculaire) est toujours simple chez le Pentaerinus; chez la Gomatule, il est, en plusieurs points des

(1) La dissection du système nerreuz des Holothuries présentant des difficultés considérables, nous croyons utile de faire connaître le procédé employé par Krohn pour mettre a nu l'anneau nerveux, et les branches qui en partent.

Je prenais, dit-il, des Holothuries presque mourantes, et après avoir retranché la plus grande partie du corps, je séparais avec précaution la couche épaisse de la peau de la couche des fibres musculaires transversales. Cela fait, je divisais longitudinalement la couche musculaire transversale en cinq lambeaux d'égale largeur, s'étendant jusqu'à l'anneau calcaire, et je retranchais la portion encore attenante du tube digestif immédiatement en arrière de cet anneau. Étendant alors l'anneau calcaire aussi uniformément que possible au moyen d'une forte traction exercée sur les cinq lambeaux, puis fixant ces derniers solidement, je détachais de l'anneau calcaire les faisceaux transverses partant de l'œsophage^ et j'atteignais ainsi l'anneau nerveux. Les plus grosses pièces de l'anneau calcaire peuvent servir de point de repère pour connaître l'origine des troncs nerveux; on parvient à mettre à nu ces derniers en fendant et en enlevant en partie les pièces calcaires en question jusqu'au niveau du trou à travers lequel passent les nerfs. Pour rendre manifeste le trajet des nerfs sur la couche de fibres transversales, il faut enlever avec précaution les muscles longitudinaux ainsi que les troncs vasculaires. VHolothura triquetra pourra être utilisée avec avantage par ceux qui désirent se convaincre de l'existence du système nerveux et prendre rapidement une idée de sa disposition.

(2) Ueb9r den Bau det Pentaerinus eofut medusm, von MûUer. Physikalisehe Abhand-^ lungm der kCnigUchen Akadtmie der WiMtentchaflen mu Berlin atu dem Jahre 4844.

bras^ partagé en deux par une cloison rerticale. Entre le canal sapé* rieur et le canal inférieur se trouve placé le cordon nerveux du bras. Ce cordon, entouré d'une enveloppe membraneuse particulière, présente, en face de chaque pinnule, un faible renflement allongé, d'où part un filet nerveux qui se rend à la pinnule correspondante.

Dans un Mémoire étendu sur la Syruqtta Duvernxa^ publié en 1842 (1), M. deQuatrefages s'exprime de la façon suivante relativement au système nerveux de cette espèce et des Ëchinodermesen général : a Dans ce qui précède, il n'a nullement été question du système ner* veux. Malgré de nombreuses recherches faites sur des animaux frais comme sur des individus conservés dans l'alcool, et en variant de toutes manières les moyens d'investigation, il nous a été jusqu'à présent impossible de le découvrir. Nous ne tirerons aucune conséquence de l'inutilité de nos efforts ; nous exposons simplement le fait. L'existence d'un système nerveux cbe« les vrais Rayonnes, tels que les Holothuries^ les Oursins, les Actinies, est« selon nous, un de ces problèmes qui attendent encore une solution, Pes ùaturaiistes d'un grand mérite ont dit l'avoir trouvé chez quelques*uns d'entre eux ; d'autres ont cru pouvoir attribuer aux organes décrits comme tels une tout autre signification. Il nous paraît difficile d'adopter l'une ou l'autre de ces opinions, et nous préférons rester, i cet égard, dans un doute philosophique. »

Après les recherches si consciencieuses de Krohn, il ne pouvait, semble-t-il^ subsister aucun doute concernant la nature des parties décrites comme appartenant au système nerveux. Il n'en fat point ainsi cependant. Nous venons d'énoncer les réserves formulée» par M. de Quatrefages; d'un autre côté, M. Agassiz, s'appuyant sur la grande loi de l'unité dQ composition et sur ce fait que, d'après lea descriptions données, le système nerveux se trouverait dans des rapports différents avec les pièces ambulacrales chez les Oursins et cbez les Astéries, révoqua en doute rexaotitude des observations faites an-< térie\irement(l ) ; « Cette conformité deç Ou)*sin^ et des fjtoiles de mer,

(1) A* DB QuATRBFAGES. Jlfémotr» «ur laSyiM^U d$ Duwmoy {SywtpU Uuvprnma), lu à l'Académie des sciencea, le 22 noyei^bra 1841. {AnnaUs des 4Pt«ncM nohir., 2» série, t. XVII; 1842).

(2) L. Agassiz et £. Desor, Catalogue raisonné des familUi, des genrfs et des espèces de la classe de^ ilohinodermes ; précédé d'une int^od^ction sur l'organioation, la claseificatjon et le développement progressif de^ type^ dans U série dça t^rfAipa, par M. L. Agassiz {Ànn, des sciences nat, 3« 8érie,|t. VI ; 1846).

diMl, me fait douter de rezactitnde des observations qui placent les filets nerveux qui se rendent aux yeux, à la face inférieure ou exté* rieure des ambulacres, chez les Étoiles de mer, tandis qu'ils longent la face inférieure du test chez les Oursins. »

L'objection soulevée par Âgassiz n'était point de médiocre impor* tance, elle était même fort embarrassante. Il ne s'agissait de rien moins, en effet, que d'expliquer un désaccord manifeste entre des faits d'observation directe et l'un des grands* principes reconnus de l'anatomie philosophique, le principe des connexions.

Peux anatomistes dont les travaux se succédèrent à une année d'intervalle, Duvernoy et Jean MûUer, essayèrent de répondre, chacun & sa manière, à l'objection posée par Agassiz.

Dans le Mémoire sur l'ancUogie de composition des Échinodermes (i), Duvernoy reconnaît d'abord que chez l'Astérie le cordon nerveux principal de chaque rayon est placé sous la peau, le long de la ligne médiane du sillon et entre les rangées de pieds, a Mais, ajoute«t*il, dans les Oursins, il faut le reconnaître, les mêmes relations sont changées. Le principal cordon nerveux de chaque rayon est en de^ dana du squelette, dans la cavité viscérale, où il est joint au tronc vasculaire qui envoie des branches à la double série de vésicules respiratrices, en rapport avec les pieds vésiouleux. »

Voici pour l'explication. -* a Cette position relative, ai différente, qui semble transformer les moelles épinières des Astéries en autant 4q cordons sympathiques daps les Oursins, montre que, dans ce cas, il n'y a que la disposition et les connei^ionsgénéralea qui soientchangées, et nullement les distributions particulières et les usages fonctionnels.-— Concluons-en qu'il y a, dans les compositions organiques dont nous cherchons à apprécier les ressemblances, de très-évidentes et très-^nombreuses analogies, plus qu'une identité complète. »

Le travail de Jean MtlUer (2) comprend deux ordres de recherches, les unes relatives aux systèmes nerveux des Astéries, les autres relatives aux connexions du système nerveux considéré chez les Astérides et chez les Échinides.

Les recherches entreprises sur les Astéries conduisirent MûUer à

{\) DuT£RNOT, Mémoire sur V analogie de compçsitiofn et sur quelqties jiOinU de l'organisation des Échinodermes, {Mémoires de l'Académie des sciences de l'Institut de France, t. XX, p. 605; 1819.)

(2) JoH. MuLLXR, Anatçmische ^Mf«n iiber diff^sih^cdearri^niArokivfiirAm^Qmft Physiologie wid wissentchaftliohe Medioin ; 4850)»

188 BàMnmVOT

élever des doutes sur TexactUade des observations de Tiedemann. Je traduis ici ses propres paroles : c Selon Tiedemann, on trouve immédiatement sous lapeau qui recouvre le disque buccal, un anneau vasculaire de couleur orange, d'où part une branche pour chacune des gouttières tentaculaires. Sous cet anneau et en connexion immédiate avec lui, se trouve le vaisseau sanguin annulaire, qu'il est toujours facile de découvrir, d'injecter ou d'insuffler. Au bord externe de ce dernier se trouve placé l'anneau nerveux lequel , ainsi que les filets destinés aux rayons, est figuré comme excessivement grêle. — Cette ténuité des parties centrales du système nerveux, dans la grosse espèce d'Astérie étudiée par Tiedemann, est un fait auquel on ne devait guère s'attendre, si Ton considère que les nerfs des ambulacres des Oursins sont d'une largeur remarquable dans les points correspondants. Ce que Tiedemann désigne sous le nom de viisseau orangé je l'ai trouvé, en effet, immédiatement en dessus du vaisseau annulaire, sanguin ; mais quant à l'anneau nerveux placé au bord externe de ce vaisseau sanguin annulaire, il demeure pour moi une énigme; dans les individus les plus gros et les mieux conservés de VAsiropeeten aurantiacuSj je n'ai rien trouvé en cet endroit qui pût être isolé du vaisseau ou qui n'en ftt partie. Par contre, au point même où doit se trouver le vaisseau orangé, on découvre, immédiatement sous la peau, un anneau mon, aplati, d'où partent des prolongements dans la direction des rayons. Cet anneau, que je présume appartenir au système nerveux, est plus large que le vaisseau annulaire sous-jacent qu'il recouvre complètement, et beaucoup plus large que l'anneau nerveux figuré par Tiedemann. Les cordons nerveux destinés aux bras sont aussi très-larges, plus larges même que l'anneau, ils occupent presque tout l'espace compris entre les tentacules. Ces cordons sont mous, pleins et composés, en majeure partie, de fibres longitudinales, de telle sorte que, de même que les nerfs des Oursins, ils se laissent déchirer aisément dans le sens de la longueur. La forme de l'anneau nerveux est, du reste, tout à fait la même que chezl'Ëchinus. Le nerf des rayons forme, immédiatement au-dessous de la peau, un large ruban surélevé vers le milieu, et dans lequel on peut distinguer deux moitiés comme sur les nerfs des Oursins et des Holothuries. Entre chaque deux tentacules de l'Astérie naît constamment une branche. Au-dessous du cordon nerveux du rayon existe une cloison fibreuse qui repose sur les mucles transverses immédiatement en dessous du canal aquifère. n

En résumé donc, J. Millier établit que Torgane désigné par Tièdemann sous le nom i^anneau vasculcàre orangé était l'anneau nerveux lui-même. Cette divergence d'opinions, assez surprenante au premier abord, peut s'expliquer par ce fait que le tissu nerveux de l'Astérie, qui se trouve coloré à l'état frais, peut subir une décoloration plus ou moins complète par suite d'un séjour dans l'alcool. Mûller, qui faisait ses dissjections sur des individus conservés dans de Talcool concentré (i), a donc pu trouver un cordon mou, aplati, là où Tiedemann avait rencontré un anneau de couleur orangée.

Voyons maintenant ce que dit Millier des connexions du système nerveux avec les pièces ambulacrales.

D'abord, il pose en fait que, chez les Oursins et chez les Astéries, il y a, par rapport aux ambulacres, inversion réelle dans la position du système nerveux : a Agassiz, dit-il, a exprimé des doutes touchant le fait de savoir si les nerfs des Astéries décrits par Tiedemann appartiennent eJSectivement au système nerveux, parce que les nerfs des Ëchinides rampent à la face interne de la coquille, tandis que les nerfs des Astéries passent sur le squelette de l'ambulacre, immédiatement sous la peau. — Il est pourtant aisé de se coavaincre que dans l'endroit où se trouvent situés les nerfs chez les Oursins, c'està-dire à la face interne de la coquille, il n'y a, chez les Astéries, pas trace de cordon nerveux. Malgré l'analogie réelle de l'ambulacre la différence constatée existe bien positivement. »

Le fait de la transposition du système nerveux étant admis, il s'agissait de l'expliquer: Mais auparavant Millier s'arrête à présenter encore quelques remarques : « Que dans tous les Êcbinodermes, ditil, les ambulacres soient construits sur le même plan, ainsi que le prétendent Duvernoy et Agassiz, que les ambulacres des Oursins soient de même nature que ceux des Astéries^ sauf cette différence toutefois qu'ils se trouvent situés dans le même plan que le reste de la coquille chez les premiers et déprimés en forme de gouttières chez les seconds, je ne veux point le nier. Il est facile de s'assurer, en efiet, que les ampoules des tentacules se trouvent placées constamment au-dessous du squelette, et que partout la communication entre lés ampoules et les tentacules s'effectue de la même manière à

(1) Pour voir ces parties sur de grosses Astt^ries conservées dans de l'alcool, il faut, dit Millier, que celui-ci soit concentré. Sur les Astéries conservées dans de l'alcool faible, la peau qui revêt le disque buccal et la gouttière ambulacrale se détache et tombe avec le cordon nerveux situé au-dessous d'elle.

travers le squelette de rambolacre. Quant aux troncs nerveux, si, chez les Astéries, ils se trouvent placés en dehors de rambulacre» sous la peau du sillon radial, et si cheE les Ëchinides ces mêmes troncs se trouvent situés en dedans du squelette de l'ambulacre, cette différence n'implique nullement que Tun ou l'autre de ces cordons ne sont point des nerfs. L'hypothèse que le squelette des Astéries, différent en cela de celui de tous les autres Ëchinodermes, posséderait au-dessous de Tambulacre et au-dessous des troncs nerveux une double série de pièces particulières, ne suffirait pas pour résoudre la question ; les rapports n'en resteraient pas moins changés, non-seulement pour les nerfs, mais encore pour le vaisseau aquifëre du rayon, puisque dans les fiohinus ce vaisseau est situé au-dessous du squelette ambulacral, et que dans les Astéries il est placé andessus de ce même squelette, c'est-à-dire dans le sillon des bras, sur la série des pièces en forme de vertèbres.

Voici maintenant l'explication proposée par MtiUer : < J'admets, dit-il, comme certain que lés plaques ambulacrales des Oursins et les pièces calcaires du sillon des bras des Astéries sont bien la même chose. Gela posé, trois cas peuvent se présenter. Tantôt ces plaques émettent des prolongements qui se réunissent en dessus (en dehors) du cordon nerveux et du vaisseau aquif ère du rayon ; tel est le cas des Ëchinides. Tantôt ces mêmes plaques fournissent des pro* longements qui se rejoignent en dessous (en dedans) du cordon nerveux et du vaisseau aquifëre; elles cessent d'être unies du côté extérieur, où le nerf et le vaisseau ne sont plus recouverts que par des parties molles, tel est le cas des Astéries* Pour exprimer différemment ma pensée, représentons-nous un Oursin dans lequel les plaques ambulacrales viendraient à s'écarter Tune de l'autre, de ma* nière & n'être plus unies entre elles que parla peau; admettons, en outre,que les mêmes plaques, en se développant intérieurement, puissent se prolonger au-dessousdes vaisseaux et des nerfs du rayon, nous passerons ainsi du type Oursin au type Astérie. Représentons-nous, au ccmtraire, une Astérie dans laquelle les téguments membraneux viendraient à s'incruster de calcaire en dessus (en dehors) des nerfi et des vaisseaux à partir des plaques ambulacrales; supposons en même temps un large écartement entre les bords de^^es plaques audessous des vaisseaux et des nerfs : du type Astérie nous passons au type Oursin, a Le troisième cas serait celui où les pièces ambulacrales s*uni^

SYSTEMS NERVEUX i91

nueat à la foit au-dessus et au^eseous du nerf et du Taisseau aquifère. Ge cas se présente chez les Échinus^ mais en un seul endroit : A Textrémité antérieure de Tambulacre, au niveau de ces arceaux calcaires appelés auricules. L'auricule est la seule pièce qui dans rOursin corresponde à la série des pièces vertébroïdes de l'Astérie, et son existence vient à l'appui de la manière de voir que je viens de présenter. »

Un peu plus loin, MûUer revient de nouveau sur l'explication que nous venons de présenter, et, craignant de n'avoir point été compris suffisamment, il a recours à une comparaison.

« Ce serait, dit-il, mal comprendre ma pensée si l'on se figurait que les Astérides seules possèdent un système de pièces intérieures, qui manquent aux autres Échinodermes. Chez les Articulés, le cordon nerveux et les viscères occupent la même cavité; dans quelques cas, cependant, le squelette extérieur émet vers l'intérieur des prolongements (apophyses) qui ont pour effet d'isoler par place la chaîne nerveuse de la masse viscérale ; chez quelques Articulés, on voit même se produire ainsi un véritable canal, qui embrasse à la fois le cordon nerveux et le canal sanguin, dans le thorax de l'écrevisse!par exemple. Ces prolongements intérieurs ont été considérés comme des rudiments d'un squelette intérieur. C'est dans le même sens qu'il faut entendre cette expression (squelette intérieur) chez les Astéries, lorsqu'il s'agit des pièces columnaires qui séparent la cavité viscérale de l'espace plus super&ciel destiné aux vaisseaux et aux nerfs. »

Pour résumer en deux mots l'idée de Miiller et afin de la présenter sous une forme schématique, pour ainsi dire, figurons-nous donc chaque zone transversale de pièces ambulacrales comme devant représenter typiquement un anneau à travers lequel passeraient le vaisseau et le nerf du rayon.

ChezTOursin, la portion extérieure seule de cet anneau se trouverait ossifiée, la portion intérieure restant molle; chez l'Astérie, l'inverse aurait lieu : ce serait la portion extérieure qui resterait membraneuse, tandis que la portion intérieure se trouverait ossifiée.

Chez les Ophiures, ajoute Mtdler, le cordon nerveux et le vaisseau aquifère du rayon sont recouverts en dessus et en dessous de pièces calcaires : au-dessous d'eux se trouve la série des pièces en forme de vertèbres, dont, la surface porte une gouttière dans laquelle ils reposent. Au-dessus d'eux, sur la &oe ventrale du rayim, setrouv^rat

des plaques calcaires impaires particulières qui paraissent propres aux Ophiures, et qui ne trouvent point leur explication dans le plan général desÉchinodermes.

Dans les Archiv. fur Anatomie und Physiologie de 1850 se trouve un autre travail de Millier (1), dans lequel l'auteur fait connaître le système nerveux de la Synapte, système qu'il avait, dit-il ^ confondu d'abord avec le système sanguin. Nous croyons être utile à ceux qui voudraient entreprendre des recherches sur le sujet en reproduisant ici, avec les détails qu'elles comportent, les observations de Millier :

a Dans les études anatomiques que j'ai faites surlesÊchinodermes {Archiv. 1850, p. 1 17 }, j'ai décrit soas le nom de vaisseaux sanguins chez les Synaptes, un système de canaux composé d'un anneau vasculaire situé sous la peau du disque buccal, de cinq branches qui passent à travers les trous de l'anneau calcaire pour se porter vers les parois du corps^ et de branches destinées aux tentacules. Sur des exemplaires de VHolothuria iubulosa conservés dans l'alcool, j'ai retrouvé le canal annulaire et les branches des tentacules ; mais en poursuivant mes recherches, j'ai été conduit à des résultats qui modifient complètement ma manière de voir primitive relativement à la nature de ces canaux.

a Dans le mémoire que j'ai cité, j'avais passé complètement sous silence les nerfs des Holothuries ; je n'étais point parvenu à les découvrir, et j'avais pensé qu'ils se trouvaient détruits dans les sujets conservés dans l'alcool. Quant aux canaux en question, comme je les trouvais creux, et comme, en outre, je pouvais les insu£Qler dans toute leur longueur, je pensais et je formulais cette opinion que des tubes ne peuvent être confondus avec des nerfs. L'idée des nerfs m'était venue à l'esprit cependant; elle m'avait été suggérée parce fait que, chez plusieurs espèces de Synaptes, on trouve sur le vaisseau annulaire et à l'origine des branches tentaculaires deux taches de pigment.

a Chez la Synapta Beselii^ ces taches sont un peu diffuses et tout le rameau tentaculaire se trouve en même temps pourvu d'une coloration noirâtre; mais chez la Synapta lappa^ ces mêmes taches sont nettement délimitées, quadrangulaires, d'une couleur brun rouge

(1) J. MuLLER, Berichtigung und Nachtrag su den analomischen Siudi&n ùber die EohinodertMn {Archiv. f. Anat, u. Phy9., 4860),

tirant sar le noir, et placées r^lièrement par paii'es à la base de chaque rameau. Ces taches, comparables à des points oculiformes, m'avaient suggéré Tidée de troncs nerveux; je n'abandonnai cette manière de voir d'une manière définitive qu'après avoir reconnu que l'anneau et les branches qui en partent sont pourvus d'une cavité à l'intérieur.

c Sans m'en douter cependant et croyant avoir^aftaire à des vaisseaux, j'ai décrit le système nerveux lui-même. Gomme les canaux en question se trouvent précisément là où devraient se trouver les nerfs, d'après les recherches de Krohn sur les Holothuries, il me vint plus tard à la pensée que ces canaux pourraient bien ôtre les enveloppes ou les gaines des troncs nerveux, dont le contenu (la substance nerveuse) se trouverait détruit. Ces gaines se laisseraient alors disséquer et injecter comme des vaisseaux sanguins. Sur des Holothuries fraîches, la question eût été résolue immédiatement ; mais, pour le moment, je devais me bornera rechercher si l'examen d'un grand nombre d'Holothuries conservées dans l'alcool pourrait me conduire à quelque résultat décisif. Chez les Holothuries, je trouvais généralement entre les muscles longitudinaux et la couche des muscles traverses, tout contre les canaux aquifères, un second canal qu'il était possible de suivre jusqu'à l'anneau calcaire qu'il traversait, et d'insuffler aisément dans toute sa longueur. Ce canal, qui se jettait dans le vaisseau annulaire à la base des tentacules, pouvait être considéré comme étant de même nature que celui que j'avais décrit chez les Synaptes. En incisant ces canaux sur im certain nombre d'Holothuries, je trouvais leur cavité intérieure tantôt en partie vide, tantôt remplie d'une sorte de bouillie ou matière pultacée, qui, à la vérité, pouvait n'être que du sang, mais qui pouvait être aussi de la matière nerveuse en décomposition. Sur un, exemplaire très-bien conservé de VHolothuria regalU^ les canaux des parois du corps contenaient des fragments séparés par des cassures transversales, d'un cordon blanc^ aplati^ que l'on pouvait avec vraisemblance assimiler au nerf de l'ambulacre, tel que Krohn le décrit. En disséquant tout récemment une grosse Synapta Be$eUi^\^dx été assez heureux pour rencontrer dans le canal annulaire placé sous le disque buccal un anneau nerveux bien conservé, avec les branches qui se dirigent vers les trous de l'anneau calcaire et les branches non décrites par Krohn chez l'Holothurie et qui se rendent aux tentacules. Dans plusieurs exemplaires de Psolusphantapus^ le système nerveux

Arch. de Zool. Exp. Et Gkx. vol. I. 1872. i3

se trouvait dans xm excellent état de conservation et partettement intact dans tonte son étaoïdue. ATintérieur des canaux ou des gunes que j'ai décrits, on rencontrait Tanneau nerveux ainsi que les nerfs destinés soit aux tentacules, soit aux parois du corps. »

Des doutes ont été émis tout récemment touchant la nature des nerfs décrits par Krohn ches les Ëchinodermes. Gomme il n'existe point de ganglions sur le trajet de l'anneau, on s'est demandé si ces cordons appartiennent bien réellement au système nerveux. Cependant les nerfs des Holothuries et des Oursins présentent à un si haut degré les caractères de la substance des nerfs qu'ils ne peuvent guère être assimilés à autre chose. C'est là néanmoins un fait très-remarquable, que les troncs nerveux des Holothuries se trouvent partout renfermés dans une gaine qui, après macéfation de son contenu, revêt complètement l'aspect de vaisseaux sanguins.

L'anneau nerveux de la Synapte se trouve placé dans le canal annulaire du disque buccal ; il est aplati , offrant une face supérieure, et une face inférieure, lisses toutes deux. Les bords se montrent renflés par place ou bien d'une manière uniforme. Chez le Psolus phafUapu$^ on peut suivre les branches de l'anneau nerveux dans les parois du corps jusqu'à l'extrémité postérieure. Ces branches pariétales sont lisses sur leurs deux faces et entièrement libres dans la gatne qui les renferme, sauf sur les bords, d^où l'on voit naître des filets latéraux. H résulte de cette disposition que le cordon nerveux représente une lamelle aplatie, une sorte dô cloison, qui partage en deux moitiés, l'une supérieure, l'autre iQférieure, le canal où elle se trouve renfermée.

La même disposition m'a paru exister pour les nerfs des tentacules. Reste à savoir si, à l'état frais, les troncs nerveux se trouvent ainsi libres dans leur gaine. La chose dût-elle se montrer ainsi dans tous les cas, il s'agirait encore de décider si chez l'es Holothuries les troncs nerveux ne sont point entourés de courants sanguins, ainsi que cela a lieu pour le Siponcle, dont le cordon nerveux, d'après Krohn^ serait entouré d'un vaisseau sanguin. Cette question ne pourrait être résolue que sur des animaux frais.

A présent qu'il se trouve établi que le canal que j'ai décrit comme étant un vaisseau n'est en réalité qu'une gatne nerveuse, surgit ime autre question : celle de savoir si les vaisseaux dans lesquels M. de

Quatrefages a aperçu un courant passent à travers les trous de Tanneau calcaire en compagnie du canal nerveux, comme les canaux aquifères des Holothuries, et si ces mêmes vaisseaux naissent de Tanneau aquifère qui entoure l'œsophage .

Bien que je ne sois point en mesure de résoudre la question, j'ai des motifs de penser que les courants observés par de Quatrefages doivent avoir leur siège dans un vaisseau aquifère. On pourrait admettre, il est vrai, que le courant, qu'il soit le résultat d'un mouvement vibratile ou bien d'un mouvement de translation du sang, s^effectue dans le canal nerveux; mais il est une raison qui vient tout à fait à l'appui de l'opinion de Quatrefages : c'est que chez les grosses Synaptes, là où se trouve le canal nerveux, sur les muscles longitudinaux, j'ai découvert récemment un second canal, qui se trouve situé immédiatement au-dessous du canal nerveux et qu'il est assez difficile d'apercevoir par suite de ses rapports de proximité avec ce dernier. Il parait, d'après cela, exister chez les Synaptes, comme chez les Holothuries, deux sortes de canaux dont la signification physiologique doit vraisemblablement être la même. Le canal supérieur chez la Synapta Betelii est parfois de couleur noirâtre ; en rinsuiilant et en l'incisant dans une certaine portion de son étendue, ou reconnaît qu'il renferme une matière pultacée (la matière nerveuse décomposée). Après que cette matière a été enlevée, on aperçoit le second canal situé immédiatement au-dessous et qui n'est plus noirâtre, mais incolore, vide, et par cela même difficile à inciser. J'ai pu quelquefois l'insufiler dans une certaine étendue : si l'on manque l'ouverture, le tissu conjonctif des muscles adjacents s'insuffle avec facilité et l'on voit l'air pénétrer dans de petits es^ paoe^ qm ronrchimt parallèleiaent aux faisceaux musculaires.

Un nouveau mémoire trè^tendu sur la structure des Échinodermes fut publié par MûUer en 1853 (1) . En ce qui concerne le système nerveux, ce travail n'est pour ainsi dire que la reproduction des faits déjà exposés dans le Mémoire des Archiv. f. Anat. u. Physiol. de 1850. Nous nous bornerons donc à en extraire deux ou trois passages destinés à compléter ce qui a été dit précédemment.

a Les innombrables muscles volontaires qui existent sur la coquille

(1) J. MtJLLBR, Ueber den Bau dcr Echinodermen, (Abhandlungen dêr hdniglichen Alademié der Wissensehaften su Berlin, 1863; p. 197, 138, 165, 168-173, 109, 200). — Ce mémoire est accompagné de 9 planches, avec quelques figures relatives au STsième nerveux.

196 BAVWKUn

des Oarains, les tentacales ambulacraires, les pédicellaires et les muscles des piquants reçoivent leurs nerts du tronc nerveux de chaque ambulacre, dont les branches accompagnent les divisions du vaisseau ambulacral. Les troncs nerveux des cinq ambulacres, reliés entre eux autour de la bouche, constituent la portion la plus considérable du système nerveux; comme chez YÈchinw^ ces troncs sont plus amincis aux deux extrémités de l'ambulacre ; comme, d'autre part, leur portion moyenne surpasse de beaucoup en largeur l'anneau nerveux circumbuccal, il est permis de les considérer comme des cerveaux ambulacraires formant un système commun par l'intermédiaire de l'anneau nerveux. »

Le passage suivant est relatif à la terminaison des troncs nerveux des ambulacres.

a Chacune des plaques intergénitales (plaques ocellaires) est perforée, et sur l'ouverture repose l'ocelle découvert par Forbes. Cet ocelle, dont l'existence a été confirmée par Âgassiz et Valentin, que j'ai vu moi-même sur le Cidaris^ est l'analogue des points oculaires colorés de l'extrémité des bras de l'Astérie. Dans l'un et l'autre cas, le tronc nerveux du rayon pénètre dans cet ocelle, et chez les Échinas il passe de l'intérieur à l'extérieur par l'ouverture de la plaque ocellaire.

« Chez les Ophiuret^ le canal ambulacral et le cordon nerveux placé par-dessus reposent dans une gouttière de la face ventrale des segments intérieurs en forme de vertèbre. — Les branches latérales du tronc nerveux, destinées aux tentacules, passent dans une gouttière transversale^ située au côté supérieur de la pièce vertébrale et recouverte par le bouclier latéral. »

Dans tous les travaux dont nous avons parlé Jusqu'ici, le côté his* tologique avait été entièrement délaissé ; Haeckel, dans un mémoire sur les yeux et les nerfs des Astéries (1), combla en partie cette lacune. Voici ce qu'il dit au sujet de la constitution élémentaire du tissu nerveux des Astéries : « La préparation de ce tissu extrêmement délicat exige les plus grandes précautions. L^action de l'eau, une faible déchirure occasionnée par l'aiguille, une légère pression du couvre-objet sufGLsent pour le réduire en une masse détriiiquej finement granuleuse et méconnaissable. Malgré ces précautions et Tem-

(1) Dt Ernst Hackbl, Uebtr di$ Augrni und Nsrven der Se«9iem«, {Zeittchrifl fur toÛMtudbo/ltiic^ Zoologie, von V. Siebold und Kullikbr, t. X, pi. XI ; 1860).

SYSTÈME NERVEUX iW

ploi de différents procédés pour obtenir le durcissement des tissus» je ne suis parvenu qu'à démontrer l'existence des cellules ganglion* naires et des tubes primitifs, soit dans Tanneau nerveux central, soit dans les troncs efférents, il m'a été impossible d'élucider la question relative au mode de répartition et de connexion des deux sortes d'éléments. Mes recherches ont été poursuivies sur deux espèces de grande taille, YAsteracanthian glaeùUU et YAUrùp^eten auranHaeus^ dont le premier est préférable à cause du volume plus considérable des éléments nerveux. Le diamètre des cellules ganglionnaires, chez la première espèce, est de 0"", 01 à 0>"b,02 (en moyenne 0>>«,016) ; chez la seconde, de 0"»,004 à 0»",012 (moyenne 0"',008). Ces cellules ont l'aspect de gouttelettes ou de globules clairs, extrêmement délicats et pftles, difficiles à distinguer, par suite de leur faible pouvoir réfringent, au milieu de la masse homogène qui les unit. On n'y découvre aucune membrane à l'extérieur ; le contenu est clair comme de Teau, non granuleux, et laisse presque toujours apercevoir dans une position excentrique un noyau pâle, homogène, d'un diamètre de 0*",002 à 0»",005 environ. Les prolongements des cellules nerveuses et leurs connexions avec les tubes primitifs m'ont complètement échappé. Les tubes primitifs eux-mêmes ont de 0"",0015 à 0"",006, la plupart O'^yOOé. De même que les cellules, ils sont d'une extrême délicatesse, p&les, homogènes, sans différences appréciables entre l'enveloppe et le contenu. Je n'y ai aperçu ni noyau ni divisions. Après un séjour plus prolongé dans Teau, ils deviennent variqueux, sans que pourtant une enveloppe primitive devienne apparente. Chez VAstro^ pecten^ on aperçoit entre les tubes primitifs, ainsi que sous le névrilemme, lequel est assez solide, homogène et sillonné en travers, des séries longitudinales ou des amas épars de cellules de pigment de 0>^,003 à 0*",005, d'un jaune obscur, à contours nettement limités et renfermant un ou deux nucléoles foncés. Le seul résultat auquel aient abouti mes nombreuses recherches sur la répartition des éléments nerveux est que l'un et l'autre de ces éléments existent dans toute l'étendue des cordons efférents ainsi que de l'anneau nerveux, et, en outre, que les cellules paraissent prédominer à la périphérie, les tubes au centre des cordons nerveux. »

Dans la partie du mémoire de Hseckel relative à la structure de Tmil, Fauteur parle d'un ganglion optique situé à la base du bulbe oculifère : « Ce bulbe, dit-il, présente inférieurement une couche médulaire, homogène, finement granuleuse, qui vraisemblablement

i96 BAOIIBLOT

n*e8t qu'un renflement ganglionnaire du nerf optique. » Mais ce n'est là qu'une simple présomption^ et en d'autres endroits Haeckel reconnaît lui-môme que la question est restée pour lui fort obscure.

Signalons en passant le Traité cFanattmiê compcarée de Leydig, dont le premier volume, paru en 1864 (1), renferme, en outre d'une description générale du système nerveux des Ëchinodermes, un court résumé historique de la question.

En 1864'parut dans les Nav. aet. aead. nat. eurioi. un mémoire important du docteur Albert Baur sur la Syrufpia digitaia (2). La partie de ce mémoire relative au système nerveux est fort étendue ; elle comprend non-seulement une description générale du système nerveux de la synapte, mais encore sa structure histologique et le récit de quelques expériences destinées à prouver l'existence d'un centre de perfection circonscrit autour de la bouche. Ge mémoire, dont nous allons faire connaître la substance, est accompagné de figures excellentes qui facilitent au plus haut point l'intelligence du texte.

L'anneau nerveux de la 8inapte est situé exactement, comme chez les Holothuries ordinaires, à la face postérieure du disque buccal, à l'intérieur de l'anneau calcaire et concentriquement à lui. Les cinq troncs nerveux principaux passent à travers des trous ou des échancrures de l'anneau pour se porter dans la direction des cinq muscles longitudinaux du corps (3).

L'anneau nerveux se trouve maintenu dans sa situation au moyen

(1) D' Franz Lbtdio, Vom Bau des thierisohen Kôrpmn {Bandbtich der vergleiclien' dên AnaUmU), t. I, p. 137 ; Tubingen 1864.

(2) Dr Albrrt B/iUR, Beitràge Mur Naturgeschichte der Synapta dipiataf mit 8 lafeln (Verhandlungen der kaiserlichen Leopoldino-CaroUnischen deutschen Alcademie der Nahirforseher, vol ÎXXI ; 1864).

(3) Le système nerveux de la Sjnapie étant difficile à apercevoir et pouvant être aisément confondu avec d'autres parties, nous devons faire connaître ici le procédé donné par Baur ponr en fîaire la préparation.

Ayant à sa disposition une Synapte tout entière ou seulement la partie céphalique, il faut d'abord retrancher les tentacules au ras de Torifice buccal, ensuite couper en travers la paroi du corps immédiatement en arrière de l'anneau calcaire ; on obtient de cette façon un segment cylindrique formé en avant par le disque buccal, ouvert en arrière du côté de la cavité du corps et dans lequel se trouve compris l'anneau calcaire. Si l'on place ce segment de telle sorte qu'il repose sur le disque buccal et que la surface de section soit tournée vers l'observateur, en examinant cette surface à l'aide d'une forte loupe, on découvre le bord postérieur de l'anneau calcaire faisant saillie vers la cavité du corps. Ce bord est sinueux et muni de 12 échancrures. Au c6té extérieur de Tanneau se montrent 12 enfoncements en cul-de-sac correspondant aux appendices tentaculairês ; au

SYSTliHS HfiftVEUX IM

d'une lame fibreuse allant du disque buccal à Panneau calcaire. Cette lame se sépare de la paroi du disque buccal aucAté interne de l'anneau nerveux et se partage, en passant au-dessus de celui-ci , en 24 faisceaux ou bandelettes, qui vont en rayonnant s'insérer au c6té interne de l'anneau calcaire dans l'intervalle des canaux tentaculaires. La lame fibreuse en question est tout-à-fait indépendante et sans adhérence aucune avec les muscles à disposition rayonnante, situés plus en arrière. Immédiatement en dehors de l'anneau nerveux sé trou* vent les ouvertures qui font communiquer les canaux tentaculaires avec les appendices de même nom. Vis-à-vis de chacun des 12 tentacules, on voit naître du bord externe de l'anneau nerveux une courte branche qui se porte en avant au côté du tentacule correspondant. Le trajet ultérieur de cette branche dans l'épaisseur du tentacule n'a pu être suivi. En détachant l'anneau nerveux et en le portant sous le microscope, on peut voir sur son bord extérieur et disposés dans un ordre très-régulier les tronçons nerveux provenant de l'arrachement des branches tentaculaires.

Les troncs nerveux destinés aux parois du corps traversent d'abord l'anneau calcaire, puis marchent en ligne droite et sans sô ramifier dans une direction correspondante à la ligne médiane de chacun des cinq muscles longitudinaux . A partir de l'anneau calcaire, ils se trouvent situés sous la peau, entre celle-ci et la couche des muscles circulaires (1) ; ils ne sont accompagnés d'aucun vaisseau, soit sanguiUy soit aquifère ; il existe néanmoins une disposition qui pourrait faire croire à l'existence d'un canal situé à côté de chaque tronc nerveux et marchant parallèlement à lui. La peau, qui adhère partout

côté intériear, les orifices de sections des Id canaux tentaculaires. An centre se trouTe l'œsophage coupé en trayen^ et entre eelai-oi et l'anneau calcaire les 12 muscles péri-œsophagiens disposas radiairement. On n'aperçoit point encore l'anneau nerreax. Pour atteindre ce résultat, il faut d'abord réséquer les 1% canaux tentaculaires au niyeau de leur embouchure^ au côté inteirne de l'anneau calcaire et en respectant ce dernier, puis détacher de ce même anneau tous les muselés radiaires venant de Pœsophage; enfin couper ce conduit eh travers imnédNÉwi«nt «a «nitee ilfi ]«M9fi«e buecal. Lers^* tontes œs parties ont été enlevées complètement, alors apparaît la face postérieure du disque buccal. Sur cette face, et appliqué sur elle directement, se mdntre au côté interne de l'anneau calcaire un cordon blanc, aplati, de forme circulaire. C'est l'anneau nerveux. Dès qu'il se trouve reconnu, on aperçoit en môme temps les cinq troncs nerveux radiaires, tous de volume égal, naissant du pourtour extérieur de l'anneau pour traverser Vanneau calcaire sur cinq points également espacés.

(1) Pour mettre k nu les troncs nerveux radiaires, il faut opérer de la manière suivante : prendre un tronçon de Sjnapte en rapport avec l'extrémité céphalique, fendre la paroi du corps d'arrière en avant au moyen de cinq incisions passant entre les muscles longitudinaux et allant jusqu'à l'anneau calcaire; étaler en ma-

trte-Bolidement à la couche muBCulaiie 8OU0*jacente, se aoulève légèrèmeDt au point où elle recouvre le troue nerveux, et, 8*écartant un peu de lui, elle conatitue ainai une sorte de gouttière qui fait Mil* lie à Textérieur. Telle est rexplicatiôn qu'il faut donner de ces cinq lignes longitudinales, légèrement saillantes, que l'on remarque i l'extérieur, sur le milieu des muscles longitudinaux, chez la 5ynapia digiiaia. LMmpression produite par ces lignes est d'abord celle d'un vaisseau qui serait vu par transparence à travers la peau ; on peut donc, ainsi que cela est arrivé à J. MûUer, être conduit par cette apparence à admettre l'existence d'un vaisseau, soit sanguin, soit aquifère, en rapport avec le cordon nerveux. En soumettant au microscope de fines coupes transversales effectuées dans cette région, on arrive à reconnattre qu'il n'en est point ainsi, qu'il n'y a là en réalité aucun canal pourvu d'une paroi propre, mais seulement un repli longitudinal de la peau, enfermant dans son intérieur le tronc nerveux. Sur de très-jeunes sujets dont la paroi du corps est entier rement transparente, on n'aperçoit aoa plus jamais aucsn autre canal à côté du tronc nerveux.

Après avoir mis à nu le tronc nerveux par l'ablation de la peau du côté extérieur, on peut l'isoler d'avantage en enlevant du côté inté rieur les faisceaux du muscle longitudinal. Il ne reste plus alors que la couche de fibres transversales sur laquelle le nerf se trouve appliqué : cette couche est suffisamment mince et traaapaiente pour pei^ mettre l'examen microscopique.

L'isolement complet du cordon nerveux, vu la finesse et la fragi-lité de ce dernier, ne peut jamais être obtenu que dans une faible étendue. Cet isolement est plus facile au voisinage de l'anneau calcaire, le nerf offrant en cet endroit un voiome supériour à ceiai qu'il possède dans les autres parties du tronc.

Lorsque l'anneau ou ses prolongements ont été mis à nu, on peut en isoler aisément de petits fragments et les porter sous le microscope. Ces fragments sont assez minces et assez transparents pour pouvoir être observés directement sans autre mode de préparaltai. On peut alors constater les faits suivants :

nière de rayons leg cinq lambeaux ainsi obtenus et los fixer aux extrémités avec des épingles. Alors si, à partir de l'anneau calcaire et en allant d'une bande vers Tautre, on détache avec précaution la peau de la couche musculaire sous-jacente, on découTre à la surface de cette couche et adhérent fortement avec elle on filament très-délié : c'est le cordon nerveux. On voit très*bien comment sort ce filament à travers une ouverture «oa une échancrure de l'anneau calcaiie.

1* L'anneau qui forme la portion centrale du système neryeux ne se distingue en rien telatiyement à son mode de composition des parties nerveuses périphériques^ c'est-à-dire des cinq branches qui rayonnent vers la paroi du corps et des douae rameaux tentaeukires.

2^ L'ensemble du système nerveux représente un cordon creux ramifié. Dans la portion qui forme Tanneau central, ce cordon est plus épais ; dans celle qui comprend les branAee radiaîres, il s'aminoit et s'aplatit graduellement.

3* Bn chaque point du cordon(tube) nerveux, on distingue une enveloppe (conjonctive) membraneuse, sans structure apparente, souvent sillonnée en travers et à contenu grantdeux . Au centre se trouve un canal continu, très-apparent dans la commissure annulaire et près de l'origine des branches radiaires. Sur une soupe, ce canal présente une ouverture arrondie 'y, cette ouverture devient moins apparente aux points où le tube s'aplatit, et sa forme est alors celle d'une fenie.

4« Le contenu granuleux du tube(la substance nerveuse proprement dite), limitant le canal intérieur, est composé partout des mêmes éléments. Geux-d consistent en gros corpuscules arrondis, semblables les uns aux autres, très-serrés et souvent disposés comme en série. On dirait des noyaux de cellules ou de petites celiules enserrant de très^près leur noyau. Entre ces corpuscules n'existe pas, ou une Ms-faible quantité aeuleaienl, de aobftanae intermédiaire.

5^ IjOS troncs nerveux radiaires de la paroi du corps sont dépourvus de ramifications périphériques. On n'aperçoit nulle part rien d'analogue à la fibre nerveuse proprement dite.

Gomme les troncs nerveux innervent évidemment la substance musculaire du périsome, on devait s'attendre à les voir s'y ramifier et à retrouver dans ses ramifications l'analogue des fibres nerveuses primitives des autres animaux. IL n'en est point ainsi cependant. Souvent il m'est arrivé de pouvoir suivre sous le microscope l'un des troncs nerveux dans l'épaisseur de la couche de fibres transversales, et cela sous un fort grossissement et sur une préparation sufBlsamment transparente. Néanmoins je n'ai jamais vu se détacher de ce tronc un seul rameau latéral ; je puis même ajouter que jamais dans la sabstance musculaire de la Synapte je n'ai pu, par aucun procédé de recherche, découvrir nulle part quelque chose d'analogue à la fibre nerveuse.

902 BAUDEIXIT

Ces caractères particulier du système nerveux de la^M^to dégi* UÉa que nous venons de faire connaître sont de la plus haute signification pour la physiologie du système nerveux. En effet, si nous admattouftqueiiûiisayoïMréeUameatdéedtlasystApiener^^ parait point douteux ici, vu la ressemblance avec ce qui existe chei les autres Ëchinodermes et surtout chez les Holothuries tubuleuses), la structure histologique nous conduit à admetttre les deux propositions physiologiques swvâBtis :

l*" La transmission de l'excitation nerveuse n'est pas liée à l'existe|ice de vraies fibres nerveuses distinctes et pourvues d'un contenu homogène. Dans la Synapte, où il n'y a point de fibres nerveuses proprement dites, cette transmission a lieu néanmoins.

2^ Ce fait, que toute la substance musculaire de la paroi du corps se trouve innervée par cinq troncs nerveux simples, complètement dépourvus de ramifications, ce fait, dis-je, nous ne pouvons l'expliquer autrement qu'en accordant aux troncs nerveux la propriété de pouvoir produire la contraction de la substance museulaire sans qu'il y ait connexion entre l'élément nerveux et l'élément musculaire, à distance par conséquent. Ge résultat acquiert surtout de l'importance si on le compare aux données les plus récentes fournies par l'anatomie, puisque l'on admet généralement un rapport direet ou de continuité entre la fibre nerveuse et la fibre musculaire.

lASyfkofiki éêffUÊt0 oimie^féê i l'ét»t vlvttnt présente une particularité assez singulière, qui, en dehors même de toute notion anatomique, peut permettre de condure à l'existence d'un centre nerveux.

Lorsque l'on excite ou que Ton touche un peu rudement une Synapte vivante, on voit aussitôt le corps se partager en deux ou plusieurs fragments. Cette rupture est toujours le résultat d'une contraction musculaire violente. Les fibres annulaires, se contractant d'abord très-fortement, produisent sur un point du corps un étranglement très-prononcé : les muscles longitudinaux, agissant ensuite . énergiquement en sens inverse, déterminent une rupture au point où siège l'étranglement.

Considéré en lui-même, ce fait ne saurait être invoqué nî pour ni contre l'existence d'un centre nerveux. Il est tout aussi vraisemblable, en effet, de supposer que l'excitation est transmise directement à la fibre nerveuse, que d'admettre qu'elle lui arrive par l'intermédiaire d'un centre nerveux.

Les faits suivants peuvent servir à résoudre la question :

gYSVbifi l^WVEUX 903

1® Lorsqu'une Synapte vient à se briser en deux, le segment postérieur continue pendant longtemps encore à se mouvoir avec vivacité, surtout quand on Texcite; maie ce segment a perdu la facilité de pouvoir se Inîser de nouveau en fragments. Le segment céphalique, au contraire, conserve toujours cette faculté, que la brisure n'ait eu lieu qu'une seule fois, ou bien qu'elle se soit reproduite plu-» sieurs fois successivement.

2^ Chaque tronçon céphalique^ qu'il soit plus long ou plus court, peut être pdvé de la faoutté de se brieer de nouveau, ai aa moyen d'un coup de ciseaux Ton vient à diviser l'anneau calcaire à partir 4e l'ouverture buccale. Le tronçon en question peut bien encore expulser ses viscères par contraction, mais il est devenu incapable de se rompre. Ce résultat est constant, quel que soit le point de la circonférence où Fanneau calcaire ait été divisé.

On peut conclure de ces phénomènes :

1<> Que les contractions qui amènent la brisure de la paroi du corps ne peuvent pas être seulement la conséquence d'une excitation directe des ffi^Ms irritables, mais qu'elles se trouvent subordonnées à la présence de l'extrémité cépbalique ;

2'' Qu'il doit exister dans la tête un organe exerçant une influence déterminée sur les contractions de ehacun des points du corps ; que cet organe doit se trouver lésé par le fait de l'indsion de l'anneau calcaire, puisque, après cette opération, un segment cépbalique ne se distingue plus, quant à ses manifestations motrices, d'un segment privé de tdte.

Ces expériences démontrent donc l'existence d'un centre nerveux situé dans le voisinage de l'anneau calcaiM et concentrique avec lui. Ce résultat est parfaitement en rapport avec -les données anatomiques.

Voici maintenant ce que dit Baur au sujet des organes des sens :

« J, Millier a décrit chez les Synaptes des taches ocnliformes qui se trouvent placées d'ordinaire dans le champ du disque buccal, à la base des tentacules. 7'itl examiné ces organes, mais jb n'ai pu me convaincre que les amas de pigment rouge qui se montrent dans cette région de la peau diffèrent des taches de pigment appartenant àl'épiderm^ et que Ton voit disséminées sur I6ute la surface du corps.

Uà 1

Je ne puis donc confirmer Topinion de Muiler et admettre avec lui que des organes de la vision existent chez la Synapte.

c Par contre, j'ai trouvé appendae sur chacun des cinq troncs radiaires, tout prè& de son origine de l'anneau nerveux, immédiatement à sa sortie de Tanneau calcaire ou mâme encore pendant son passage à travers cet anneau, j'ai trouvé appendue, dis-je, une paire d'organes vésiculeux qui, vu leur structure, leur situation et leur mode d'union avec le tronc nerveux, ne peuvent être considérés que comme des appareils des sens, de véritables organes de l'audition.

c Les cinq paires de vésicules ne sont pas visibles extérieurement, mais recouvertes par la peau et par la couche des fibres circulaires ; elles reposent sur la face externe de l'anneau calcaire, contenues en partie dans les canaux par où passent les troncs nerveux, ou bien dans les échancrures latérales. Les deux vésicules d'une même paire se trouvent reliées au moyen d'un court pédicule, avec le tronc nerveux qui passe entre elles. En isolant le tronc nerveux au point où il traverse l'anneau et en l'examinant à la loupe, on aperçoit constamment les deux vésicules auditives en rapport avec lui.

« Si Ton porte sous le microscope une de ces vésicules avec la portion de nerf adjacente, on reconnaît que chaque vésicule est creuse, parfaitement close, et que sa paroi est formée d'une membrane anhiste, tapissée intérieurement d'une couche évidente d'épithélium. On constate, en outre, qtfe le pédicule de chaque vésicule n'est pas une dépendance du nerf, mais un simple prolongement de la membrane de la vésicule, membrane qui se continue directement avec l'enveloppe membraneuse du tronc nerveux. Sur de très-jeunes sujets de la Synapta digiiata et de la S. inkœrmUf que leur transparence permet d'étudier parfaitement sous le microscope, ces vésicules se voient beaucoup mieux; elles sont relativement beaucoup plus grosses. A cette époque, elles renferment un ou plusieurs corpuscules arrondis, de structure homogène, fortement réfringents, et qui présentent un mouvement continuel de trépidation. Chez les Synaptes adultes, ces corpuscules vibrants n'existent plus; mais le nombre des vésicules et leur arrangement ne peuvent laisser aucun doute sur leur complète identité avec les vésicules que l'on trouve dans les Synaptes jeunes. »

M. Vulpian, dans ses Leçanê mr lapiiy$iologie géméraU et comparée

SYSTÈME N£RVEUX S05

du syitèwkê nervmxt publiées en 1866, consacra quelques pages à Tétade du système nerveux des Échinodermes. Dans ce court exposé, où se trouvent relatées quelques expériences faites sur TAs* telle, Fauteur n'aborde la question anatomique qu'incidemment et pour se borner à émettre des doutée sur la valeur des obser* vations faites antérieurement sur le système nerveux des Échinodertnes.

a Tiedemann, dit-il, a le premier décrit chez TÂstérie un système nerveux concentrique i la bouche. De cet anneau nerveux partent des filets extérieurs qui se rendent à chaque rayon et d'autres filets intérieurs qui se dirigent vers la bouche. Une disposition analogue a été décrite par Krohn ches les ËchinûKdes (Oursins et Spatangues) ; mais cette disposition, qui, sur une figure schématique, paraît de la plus grande clarté, est en réalité extrêmement difficile à constater. J*irai plus loin : je crois que le fait même de l'existence du système nerveux, tel quMl a été décrit par les précédents auteurs, pourrait être mis en doute. Je l'ai cherché avec soin chez les Astéries, mais en vain; j'en dirai autant des Spatangues, et pour ces derniers animaux surtout, il n'y a aucune difficulté de dissectioa. Aussi, si le système nerveux existait, on l'aurait facilement aperçu. »

Voici maintenant le résultat des expériences entreprises sur l'As» térie par M. Vulpian (1) :

c Tous les animaux, dit-il, ont une tendance à une attitude normale. Cette tendance est tout aussi impérieuse chez les animaux inférieurs que chez les animaux supérieurs. Ainsi, lorsqu'on place dans Teau une Astérie sur le dos, elle remue presque aussitôt ses tentacules, cherche à les fixer au sol et y parvient au bout de quelques instants. Elle retourne alors le rayon dont les tentacules se sont les premiers fixés, puis successivement elle retourne ses quatre autres rayons.

c Si Ton pratique, sur chaque c6té d'un rayon, une section passant par Tangle rentrant qui le sépare de deux rayons voisins, de telle sorte que les deux sections aillent se rencontrer sur l'orifice buccal de l'animal, on voit le rayon ainsi détaché du reste de l'animal revenir à sa position normale, lorsqu'on le pose sur sa face dorsale, et conserver eon attitude normale dès qu'il l'a reprise.

(1) A. Vulpian, Leçons $u/r la physiologie générale et comparée du tyeième narveua;, faites au Muséum d'histoire naturelle, rédigées par Ernest Brémond. Paris, 1866, {p. 737 et suiv.)

206 BAVrabÛT

c Si Ton pratique la secticm dans un autre sens, si Ton sépare un rayon du reste de Tanimal par une section transversale passant près de la base de ce rayon, le tronçon ainsi isolé se livre à des mouvements désordonnés, se retourne pour se renverser quelques instants après, et ne parvient pas à garder son attitude normale, lorsqu'il réussit à la reprendre. Au contraire, Tanimal mutilé réduit à quatre rayons, reprend et conserve très-bien son attitude normale.

c La dilISrence que nous observons dans ces expériences entre on rayon séparé du reste de Tanimal, de façon à être en rapport avec sa propre partie basilaire, et un rayon séparé de sa base, semble indiquer qu'il y a dans cette partie basilaire de chaque rayon une disposition organique qu'il faut regarder comme le point de départ de ce que j'appelle la tendance à raititude normale.

En second lieu, il est facile démontrer expérimentalement que les divers rayons d'une Étoile de mer sont en rapport les uns avec les autres pour l'exécution du mouvement de renversement du corps, et qu'il y a là une sorte de vague consensus^ sans lequel le mouvement n'arriverait jamais à bonne fin. En effet, si l'on pratique deux sections partant de chaque côté d'un des rayons, c'est-à-dire de Fangle rentrant qui le sépare des deux rayons voisins, et se dirigeant vers la circonférence de l'ouverture buccale, mais sans se prolonger jus* qu'au centre de cette ouverture, le rayon en question ne sera pas entièrement détaché du reste de l'Étoile de mer, mais on aura tranché en grande partie ses moyens d'union avec les autres rayons. Or, dans ces conditions, si l'Astérie est mise sur le dos, on verra que pendant que les quatre rayons intacts tenteront de faire reprendre à l'animal son attitude normale, le rayon à moitié détaché travaillera pour son propre compte, en égoïste, se retournera et, d'ordinaire, rendra très-difficile, sinon impossible, le mouvement d'ensemble qui doit remettre TAstérie sur sa face tentaculaire. Si les sections ont été faites de façon à isoler à moitié deux rayons du reste de l'Ëtoiie de mer, jamais elle ne parviendra à reprendre son attitude normale, à cause du travail désharmonique et toujours inverse des deux parties de l'animal.

« Les etTets de ces expériences semblent ne pouvoir s'expliquer qu'en admettant une disposition du système nerveux analogue à celle qui a été décrite par Tiedemann. Cependant, je le répète, mes recherches anatomiques ne m'ont pas permis de constater de vUu cette disposition. »

8Y8TÊME NERVEUX W!

Afin de compléter l'exposé que je viens de faire relativement au système nerveux des ^Ëchinodennes, qu'il me soit pennis de faire connaître à présent le résultat de mes observations personnelles sur le même sujet. Je traiterai de la question au point de vue anatomique d'abord, au point de vue physiologique ensuite.

Les différents types qui composent le groupe des Ëchinodermes ne se prêtent pas avec une égale facilité à l'étude du système nerveux. Sur les uns (les Ophiures et les Oursins); Texistence d'un système nerveux, tel qu'il a été décrit par Tiedemann, Erohn, MûUer, etc., est facile à reconnaître; sur d'autres (les Astéries, les Holothuries et les Synaptes), l'étude de ce même système est entourée de difficultés considérables.

Pour quiconque veut arriver â se faire rapidement une idée nette de la disposition du système nerveux des Ëchinodermes, les Ophiures me paraissent devoir être choisis de préférence à tout autre type. Entre les diverses espèces d'Ophiures, la belle espèce méditerranéenne désignée sous le nom de Ophiaderma langicauda (Millier et Trosch.), A'Ophiura lacertosa (Lamarck), est celle dont l'étude m'a offert le plus de facilité.

On sait que chez les Ophiures le système des pièces calcaires offre un développement très-considérable, et que la gouttière ventrale des bras, au lieu d'être revêtue seulement par la peau, se trouve recouverte par des boucliers solides, très-résistants. Ce ne sont point là, semble-t-il au premier abord, des conditions de nature à faciliter beaucoup la recherche de parties aussi délicates que celles dont se compose le système nerveux. Si cette difficulté existe en effet, il existe par contre un moyen bien simple d'y obvier, et ce moyen le voici : il faut plonger pendant vingt-quatre heures l'animal dans un bain d'eau acidulée (une partie d'acide azotique pour cinq parties d'eau environ). Au bout de ce temps, le tissu des pièces calcaires se trouve complètement ramolli, et la dissection du système nerveux peut être poursuivie avec la plus grande facilité. Pour mettre à nu le cordon nerveux des bras, il suffit d'enlever avec précaution la membrane qui recouvre la gouttière ventrale; à l'aide d'une loupe, on aperçoit alors le cordon nerveux, sous l'aspect d'un cordon blanchâtre, aplati, assez résistant, parfaitement isolable, et d'où partent symétriquement à droite et à gauche les filets destinés aux tentacules. Pour découvrir Tanneau nerveux circumbuccal, il suffit de

suivre jusqu'à la base des rayons le cordon nerveux brachial; on arrive ainsi jusqu'à Tanneau, que l'on peut ensuite isoler aisément, dans toute son étendue, en enlevant avec précaution la peau qui recouvre le disque buccal. — Si Ton fait usage du procédé que je viens d'indiquer, quelques minutes peuvent suffire pour opérer la dissection du système nerveux dans son ensemble et acquérir une idée très-nette de sa disposition dans les animaux rayonnes.

Dans VOphioderma longicauda^ j'ai tu les nerfs tentaculaires se diviser en deux branches à la base de chaque tentacule; Tune de ces branches pénétrait dans Tintérieur du tentacule, l'autre se portait en haut et en arr^^^re et m'a paru se perdre dans la région dorsale du bras.

Relativement aux Ëchinides, les recherches de Erohn m*ont paru d'une exactitude parfaite en tout point ; j'ai pu, sans trop de difficulté, vérifier tous les faits qu'il mentioime dans son mémoire.. La seule particularité que j'ai pu observer est relative au mode de distribution des filets latéraux des cinq troncs radiaires. Chaque tentacule, comme on le sait, se trouve mis en communication avec le système aquifère par deux pores ambulacràires situés à sa base ; il résulte de là que chaque tentacule peut être considéré comme un organe double, fait dont on peut se convaincre aisément au moyen d'une coupe transversale ; on aperçoit alors sur la surface de section deux tubes accolés, comme les canons d'un fusil double. Malgré cette duplicité, néanmoins, je n'ai jamais vu qu'un seul filet pénétrer dans le tentacule par l'un des deux pores ambulacràires.

Pour les Eehinus comme pour les Ophiures, j'ai eu recours à l'emploi de l'eau acidulée afin de nimollir la coquille et de faciliter la dissection. Sous l'influence de ce réactif, les cordons nerveux prennent une couleur blanchâtre, deviennent plus résistants et s'isolent avec facilité.

Tout autres sont les difficultés que l'on rencontre chez les Astéries. En faisant usage de moyens semblables à ceux qui m'avaient si bien réussi à l'égard des Oursins et des Ophiures, je ne suis point parvenu à me convaincre de l'existence du système nerveux chez ces animaux. En frottant à l'aide d'un pinceau la peau qui tapisse le fond de la gouttière ambulacrale sur une Astérie ramollie dans la liqueur acide, il m'a bien semblé dans certains cas apercevoir par transparence à travers cette membrane une sorte de liséré blanchâtre le long de la li-

gne médiane; mais en enlevant la peau qui ici pouvait ae détacher avec la plus grande facilité^ il m'a toujours été impossible de voir nettement et à plus forte raison d'isoler un cordon semblable à celui des Oursins et des Ophiures ; inutile d'ajouter que je n'ai point non plus aperçu de traces de filets latéraux. L'apparence d'un cordon blanchâtre sous la peau m*a toujours paru résulter, simplement d'un épaississement de cette membrane, plus considérable dans le voisinage de la ligne médiane que sur les côtés.

En tout cas, s'il existe un cordon nerveux, sa structure doit être fort différente de celle du même cordon chez les Oursins et chez les Ophiures; sa texture doit être aussi beaucoup plus délicate; néanmoins je m'étonne encore qu'ayant obtenu des résultats aussi nets sur les animaux de ces deux types, je ne sois point parvenu à découvrir sur l'Astérie une disposition qui se trouve décrite de la façon la plus précise par des anatomistes d'une autorité incontestable.

Quant au système nerveux des Holothuries, je ne veux point me prononcer aujourd'hui^ mes recherches sur ce point étant restées trop incomplètes.

Relativement à la structure des cordons nerveux, voici ce que j'ai pu constater : dans les Echinus, le cordon nerveux est composé de fibrilles d'une extrême finesse, 0^ 0004 environ. Ces fibrilles, d'un diamètre uniforme, sont disposées parallèlement, unies entre elles au moyen d'une matière finement granuleuse, et difKciles à dissocier. Un certain nombre d'entre elles cependant se montrent toujours flottantes aux extrémités déchirées des nerfs ; on peut ainsi se convaincre que ce ne sont point des tubes, mais des fibrilles simples, oifrant dans leur aspect la plus grande analogie soit avec les fibres élastiques, soit avec les fibrilles du tissu conjonctif . Dans l'épaisseur de ce cordon fllbriUaire, vers la périphérie surtout, on aperçoit de très^petites cellules, dont le diamètre varie de 0">«, 003 à 0™», 006. Ces cellules, sont extrêmement abondantes; la plupart d'entre elles sont arrondies'; quelques-unes sont fusif ormes avec un prolongement à chaque pôle ; d'autres sont piriformes et munies d'un seul prolongement. Cette couche de cellules se retrouve également sur les cordons nerveux radiaires, sur l'anneau CBSophagien et sur les nerfs latéraux qui se rendent dans les tentacules ambulacraires.

Dans les Ophiures comme dans les Echinus^ j'ai vu le cordon nerveux composé d'un faisceau de fll)rilles revêtu extérieurement d'une couche épaisse de très-petites cellules. Je dois ajouter, du reste, que Abcb. SB ZooL. Exp. BT Gbn. vol. I. 187$. 14

la couiche celluleuse subsiste constamment, quelque bien isolé que puisse être le cordon nerteux ; ce qui conduit à supposer que dans la portion la plus externe des nerfs l'élément ûbreux et Télément celluleux se trouvent intimement associés.

Reste maintenant à décider si les parties que nous avons décrites jusqu'ici comme appartenant au système nerveux sont bien réellement les représentants de ce système.

La réponse à cette question est à la fois des plus complexes et des plus embarrassantes. S*il existe un système nerveux distinct chez les Ëchinodermes, sa forme, pour être en harmonie avec celle des animaux rayonnes, doit très-vraisemblablement être radiaire. Or, il faut bien le reconnaître, le système de cordons décrits par Tiedemann, Krohn, MûUer, etc., et dont j'ai pu constater moi-même l'existence, répond parfaitement à l'idée que l'on peut se faire du système nerveux d'un animal rayonné. A quelle autre catégorie d'organes, du reste, rattacher ces cordons ?

Mais alors surviennent les objections. D'abord celle d'Âgassiz fondée, comme nous l'avons vu, sur ce fait que chez les Échinides et chez les Astérides les rapports entre le cordon nerveux et les plaques ambulacrales se trouvent intervertis. La réponse faite à cette objection par Mûller est habile; mais tant qu'il ne sera pas prouvé d'autre part que les organes en litige sont bien de nature nerveuse, cette réponse, en définitive, n'aura abouti qu'à asseoir une hypothèse sur une autre hypothèse.

L'étude de la structure intime, qui en pareille circonstance semblerait devoir fournir de précieux renseignements, demeure elle-même tout-à-fait insuffisante pour dissiper l'incertitude. Pour qu'il en fût ainsi, en effet, il faudrait qu'il y eût toujours possibilité de déterminer avec certitude si une cellule ou une fibre donnée est ou n'est {)as de nature nerveuse. Or, à mon avis, cette possibilité n'existe pas. Quand une cellule ou une fibre est prise dans un organe nerveux bien déterminé, il est facile d'ordinaire de décider quelle est sa nature, bien que dans certains cas cependant, à l'égard de certains éléments des centres nerveux des vertébrés par exemple, l'hésitation puisse encore avoir lieu. Mais s'il s'agit de cellules et de fibres prises dans un oi^ane de nature douteuse, comme Test celui des Échinodertnes, de cellules et de fibres ayant perdu en outre ce caractère distinctif qu'elles possèdent ailleurs, alors je réponds, sans hésiter, que les es-

pérances fondées sur l'histologie pour trancher la question sont^ sinon illusoires, du moins fort hasardées.

Personne, que je sache, n'a encore établi d'une manière quelque peu certaine que les fibres, que les cellules des cordons nerveux des Echinodermes sont bien des fibres nerveuses, des cellules nerveuses et pas autre chose. Eût-on même entrepris de rétablir, que je persisterais à douter encore, et voici sur quoi je me fonde :

Dans le cours de recherches que j'ai faites sur la Comatula méditerranea je n'ai pu m'empécher d'être frappé de la ressemblance qui existe entre la structure du cordon fibreux central des bras et le cordon nerveux des autres Echinodermes. Lorsque, après avoir fait dissoudre l'enveloppe calcaire d'une Gomatuledans de l'eau acidulée, on vient à disséquer le cordon fibreux qui occupe le canal central de l'un des bras, on obtient un cordon blanchâtre, médiocrement résistanty émettant des filets latéraux en regard de chaque pinnule, offrant, en un mot, dans sa disposition, la plus grande ressemblance avec lès cordons nerveux des autres Echinodermes. Â l'origine des bras, ce cordon central se montre aplati et présente un sillon médian qui le partage en deux moitiés. Chacune de ces moitiés se réunit, dans l'intérieur du disque, avec la moitié correspondante du bras le plus voisin ; de cette union résulte dans la région dorsale du disque un anneau fibreux pentagonal dont l'aspect rappelle celui de l'anneau nerveux périoesophagien des autres Echinodermes. Relativement à la structure intime, l'analogie n'est pas moindre. Le cordon central est composé de fibrilles, cimentées par une matière finement gra* nuleuse. En outre de ces fibrilles principalement dans le voisinage de l'anneau pentagonal, on observe de très-petites cellules qui paraissent contenues dans l'épaisseur môme du tissu flbrillaire.

Ainsi donc chez les Gomatules il existe des parties qui évidemment n'appartiennent point au système nerveux, et qui dans leur disposition aussi bien que dans leur structure offrent une analogie presque complète avec les cordons nerveux des autres Echinodermes.

Si de ces faits on rapproche ceux qui ont été signalés par Baur re-* lativement à la Synapte, le doute alors est porté à son comble. Des cordons nerveux tubuleux, composés uniquement de cellules et sans trace de tissu fibrillaire, ce sont là, il faut bien l'avouer, des nouveautés anatomiques qui, en l'absence de données plus certai** nés, commandent provisoirement la plus grande réserve.

91S BAVmSLOT

Dans rimpossibilité d'arriver à une concluBion quelque peu certaine par la voie de Tanatomiey voyons maintenant ce qu'il est permis de conclure des données de la physiologie.

J'ai déjà cité les expériences de Baur sur la Synapte et celles de Vulpian sur l'Astérie, comme tendant, les unes et les autres, à prouver l'existence d'un système nerveux central chez les Êchinodermes.

Ces expériences on^-elles toute la portée que leur attribuent leurs auteurs f C'est là une question qui peut laisser quelques doutes.

Selon Baur, un tronçon de Synapte séparé de l'extrémité céphalique devient incapable de se partager en fragments ; cette faculté de la rupture spontanée est perdue également pour un tronçon céphalique dont l'anneau calcaire a été divisé par une incision transversale. Sans être dénués de valeur, ces résultats cependant ne sont point d'une signification parfaitement précise. Gomme les muscles longitudinaux du corps, dont l'action contribue si puissamment à la rupture de ses parois, prennent leur point d'appui sur l'anneau céphalique, il est fort difficile de décider à quel point l'ablation ou même un simple changement dans les conditions de stabilité de cet anneau peuvent influencer la contraction musculaire.

Selon M. Vulpian, un rayon d'Astérie, séparé du reste de l'animal par une section transversale faite près de sa base, se livre à des mouvements désordonnés, se retourne pour se renverser quelques instants après, et ne parvient pas à garder son attitude normale, lorsqu'il réussit à la reprendre ; d'où il conclut à l'existence dans la partie basilaire de chaque rayon d'une disposition organique qu'il faut regarder comme le point de départ de la tendance à l'attitude normale. J'ignore sur quelle espèce d'Astérie a expérimenté M. Vulpian; mais pour ma part je puis affirmer que, sur une grande espèce d'Astérie que j'ai recueillie à Port-Vendres et que je regrette de n'avoir pu déterminer alors, je suis arrivé à des résultats complètement opposés.

J'avais coupé en travers l'un des rayons, non pas à sa base, mais vers le milieu de sa longueur. Ce tronçon ainsi séparé du reste du corps a vécu 5 jours. Non-seulement j'ai pu constater qu'il se retournait lorsque je le renversais sur la face dorsale; mais, de plus, j'ai observé qu'il pouvait encore progresser d'une façon tout-àfait normale, le déplacement se faisant ordinairement dans le sens de

SYSTÈME NEiR\EUX 213

la pointe, plus rarement en sens inverse. En suivant ces mouvements avec attention, on voyait d'ordinaire les tentacules de la pointe s'allonger, puis se balancer en tâtonnant comme pour explorer }e terrain ; les autres tentacules entraient ensuite en action, se fixant et se détachant tour-à-tour de manière à produire un mouvement de progression dans un sens déterminé. Or rien de plus facile à démontrer que, pour qu'un semblable mouvement de progression puisse s'effectuer , il faut de toute nécessité que les tentacules agissent tous d'un commun accord ou, pour me servir de l'expression consacrée, qu'il y ait consensus entre eux. Les tentacules^ comme on le sait, adhèrent aux corps environnants au moyen d'une ventouse, et cette adhérence est très-énergique. Si donc chacun d'eux agissait uniquement pour son propre compte, si, par exemple , au moment où quelques-uns viennent à se fixer, d'autres ne quittaient pas leur point d'attache, et vice vend y il en résulterait des tractions en tout sens qui rendraient toute progression régulière impossible. Le seul fait de la progression , le jeu harmonique des tentacules, sont, je le répète, un indice certain que tous ces organes obéissent à une influence commune. Dans le cas présent, cette influence ne saurait être dans l'anneau nerveux central, qui n'existe plus, elle réside dans le rayon lui-même. Mais où siège exactement cette influence et en quoi consiste-t-elle ? C'est là assurément une question fort difficile à décider.

Les expériences au moyen desquelles on a prétendu démontrer l'existence d'un centre anatomiquedes mouvements volontaires chez les Ëchinodermes ne me paraissent donc nullement concluantes. Du reste, ne sommes-nous point en possession d'une multitude de faits qui établissent jusqu'à l'évidence que l'accord qui se manifeste chez un même animal dans le jeu des différents organes, ne se trouve point subordonné d'une façon nécessaire à l'existence d'un appareil nerveux distinct I Les Hydres n'ont point de système nerveux, et cependant ne voyons-nous pas toutes les parties de l'un de ces animaux concourir d'une façon harmonique à l'accomplissement d'un acte déterminé, la préhension des aliments par exemple, ou la progression ? Nous pourrions en dire autant des infusoires et d'un grand nombre d'animaux inférieurs chez lesquels jusqu'à présent on n'a point trouvé trace de système nerveux. Quel est, dans ce cas, le lien mystérieux qui subordonne les uns aux autres les différents organes ? Cest là et

Uh BAODELOT

ce sera là probablement longtemps encore une énigme posée i la sagacité des physiologistes.

De ce que la physiologie, aussi bien que l'anatomie, s'est trouvée impuissante jusquUci à prouver d'une manière irréfutable que les organes décrits chez les Ëchinodermes comme représentant le système nerveui appartiennent bien réellement à ce système, je ne veux point conclureassurément qu'un tel système n'existe point, ni même que les organes décrits ne sont point de nature nerveuse. J'affirme seulement que les doutes qui planât sur cette question n'ont poijit été dissipés. ^

Quelle voie suivre pour atteindre une solution ? L'étude directe des Ëchinodermes, si l'on tient compte des résultats acquis, promet peu pour l'avenir ; je pense qu'en pareil cas l'étude de types de passages, où il serait possible de suivre pas à pas la dégradation du système nerveux, serait le moyen le plus ef&cace pour résoudre le problème. Le groupe si intéressant et malheureusement trop peu connu des géphyriens, groupe établissant la transition des vers aux Ëchinodermes, me parait devoir offrir sous ce rapport un intérêt tout particulier.

(Post'Seriptum.) Depuis l'époque où ce travail a éié terminé, de nouveaux faits relatifs au système nerveux des Ëchinodermes ont été communiqués par le professeur Greeff de Marburg(l). Gomme ces faits diffèrent notablement de ce qui a été dit précédemment, je crois utile avant de clore ce mémoire d*en donner ici l'exposé.

c Si l'on tient compte, dit Fauteur, des faits suivants, à savoir : que le trajet suivi par le cordon nerveux ambulacral se laisse pénétrer aisément par une Injection, que cette iDJection a lieu sans l'intermédiaire du vaisseau aquifère et qu'elle peut se faire de tous les points du système nerveux, aussi bien à partir de Tanneau, que sur les troncs radiaires, enfin que sur des coupes transversales du système nerveux, soit après injection d'une matière colorante, soit en l'absence de celle-ci, on constate partout l'existence d'une cavité inté-

(1) Sitzungsberichte der Gesellschaft zi'ir Beforderung der gesammten Naturwissenschaften zu Marburg. no 8. novembre 1871. — Ueber den Bau der Echinodermen, par le professeur R. Greeff. — Ce travail comprend trois parties I» Ueber die Augen und ein neues Sinnesorgan. (Fûhler) der Seesterue. — 2° Das Nervenaystem der Seesterne. — 3» Ueber das Blutgefàssystem und die Athmungflorgane der Seesterne. C'est la seconde partie que nous reproduisons ici.

SYôTÎÈaiK lïMtVEUX 2Î5

rieure, il sera difficile de ne pas admettre qu'il d^agit ici, non pas de cordons solides^ mais de tubes ou canaux en relation de continuité les uns avec les autres. On peut constater en outre et en prenant toutes les précautions nécessaires pour éviter de faire confusion avec le canal ambulacral voisin du système aguifère que dans l'intérieur du trajet nerveux en question circule un fluide avec des corpuscules semblables aux corpuscules du sang.

Maintenant, où git la substance nerveuse àTintérieur de ces canaux? Car il n'est guère possible de mettre en doute que le système nerveux ne se trouve en réalité sur léut trajet, ce qui ressort encore de ce fait que leurs rameaux terminaux supportent les organes des sens à Textrémité des rayons. Ce qui peut le mieux renseigner à cet égard, ce sont de minces coupes transversales conduites à travers le cordon nerveux et les parties adjacentes. On aperçoit tout d'abotd la lumière du canal radiaire appartenant au système aquifère él ses rapports de situation. Au dessous du septum qui ferme ce canal se trouve le nerf ambulacral en forme de peigne ou de bandelette faisant saillie vers le bas hors du sillon ventral. Ce nerf ambulacral présente sur une coupe transversale à peu près la forme d'un triangle. Une observation attentive permet de constater que la surface de la bandelette en saillie est entourée d'une fine cuticule, revêtue elle-même de cils fins et serrés^ dont les mouvements rapides déter^ minent un courant continu dans Teau environnante. En poussant plus loin Tobservation, on reconnaît que toute la surface du système nerveux, aussi bien de Tanneau que des troncs radiaires, possède égor lement un revêtement de cils se mouvant avec vivacité.

A la suite de la cuticule vient un épitbélium aplati composé de , petites cellules, et après celui-ci une couche épaisse, brusquement délimitée vers l'intérieur et revêtue d'un épitbélium interne semblable à Tépithélium externe. La couche épaisse que je viens de mentionner présente absolument la même composition de fibres et de cellules que la couche dite parenchymateuse de l'œil. Cette couche qui forme le large ruban ou feuillet propre qui s'élève en manière de bandelette du sillon ventral est le vaisseau orangé de Tiedeman et le système nerveux de J. Millier. Ce ruban paraît se terminer des deux côtés de la gouttière ambulacrale à la base des tentacules ambulacraires. Si Ton poursuit plus à fond l'observation sur de bonnes coupes transversales, on reconnaît que le ruban se rétrécit peu à peu, s'infléchit et passe directement dans la peau des tentacules pour

SI6 BAQDBMMr

cmitrUmer à sa farmaiian. La bandelette ambulacrale en question du système nerveux D'est, en résumé, qu'un prolongement ou un repli de la peau extérieure dans laquelle elle se perd soit par Tintermédiaire des tentacules, spit directement sur certains points. Elle peut . très-bien, par conséquent, ne pas être considérée comme le système nerveux, quand hieiK même des éléments nerveux y pénétreraient de Tintérieur, mais seulement comme le tégument qui sert à envelopper la substance nerveuse contenue à l'intérieur. Cette dernière substance qui revêt la paroi intérieure de l'intégument est de son côté interrompue par le canal ci-dessus mentionné qui la traverse, lequel canal, comme semblent le montrer des coupes transversales, est parfois partagé en deux moitiés par une cloison (septum) s'élevant de la base. La substance nerveuse parait aussi s'étendre des deux côtés sur ce septum, de telle sorte que le système nerveux se montre divisé en deux portions. Quant à la structure de la substance nerveuse, je n'ai pu jusqu'à présent découvrir de différence entre l'anneau circumbuccal et les troncs radiaires. Dans ces deux portions on trouve des cellules et des fibres, o

Ces observations du professeur Greeff, assez difficiles à comprendre du reste, par suite de Tabsence de figures, ne me semblent pas dénature à modifier beaucoup l'état de la question, car il restera toujours à démontrer que la substance qui tapisse l'intérieur des prétendus conduits nerveux est bien en réalité de la substance nerveuse.

E. Baudelot.