PAU

M. OBOROBS POUCHVT.

Les larves d'Anophèles ont déjà été étudiées par de nombreux observateurs. Il suffit de rappeler ici les travaux de Rymer Johnes (1 ) , de Karsch (2), de Leydig (3), et de Weismann (4). La transparence absolue de ces larves pendant la plus grande partie de leur vie en fait un précieux sujet pour l'étude du développement des divers appareils organiques. Nous ne parlerons ici que de celui de la respiration.

Les observations que nous avons pu faire sur un grand nombre d'individus ne nous ont pas paru de tout point conformes à ce qu'avalent cru voir nos devanciers, et nous avons pu, en même temps qu*édaircir certains points restés obscurs, rectifier quelques erreurs

(1) Voj. Rykbr Jobnbs, On the SkMctwrê and Mêtamor^phonê of ihê Larva ofCortt» hra plumieomU.

(9) Voj. Karsgb, De eoTêthrœ plumioamii mHamorphoti» Monait. OtiMfpftalonim, 48S4.

(3) Yoj. Lbtdio, Anatamitohei wid Eittclogitchei ûb$r d$r Larve von Corethra pUk^ flweomtf {Zeiiêehrift fur witêen. Zoologie, y. Sibbold u. Kôlukbr, vol. IXI, 1851).

(4) Voy. A Weismann, Die Metamorphoie der Corethra plumiconm {Zeit f. vHu, Zoclosie, V. Sibbold u. Kôllikbb, XYII»* vol. 1866).

Si8 OBOROBt POUCHET

et donner par conséquent de Tappareil respiratoire de ces larves une description plus exacte quon ne l'avait fait jusqu'alore.

Voici dans quelles circonstances nous avons été à même de suivre leur développement. Nous avions rapporté vers le 15 mai, de la mare de Montfermeil, un paquet de conferves flottantes qui furent mises avec de Teau dans une terrine. Elles avaient entraîné avec elles, sans que nous l'ayons vu, une ponte entière d'œufs d'Anophèles. Quelques jours après, nous constations la présence dans cette eau d'un grand nombre de larves sur lesquelles nous pûmes multiplier les observations.

Gomme nous n'avions point vu les œufs et que la présence de ces larves ne nous fut révélée précisément que par leurs sacs aériens qui apparaissaient comme des points brillants dans l'eau, nous n'avons pu suivre ni l'apparition ni la première évolution de ceux-pi. La larve pendant tout le cours de son développement a une existence pélasgique^ si tant est qu'on puisse donner ce nom à une vie suspendue dans une flaque d'eau. Elle ne pose point, elle s'agite peu, et reste à peu près immobile au milieu de l'eau, évitant avec un soin égal la surface et le fond, soutenue par son appareil hydrostatique composé, comme on le sait, de quatre petites vessies pleines d'air ou du moins d'un gaz aériforme. Deux sont vers la partie antérieure et renflée du corps, à peu près au niveau de l'extrémité de l'œsophage musculeux. Les deux autres, plus petites, sont situées en avant du dernier segment, au niveau où les tubes de Malpighi viennent s'aboucher dans le canal alimentaire. Ces vessies affectent une apparence réniforme qui va en s'exagérant à mesure que l'animal grandit.

Weismann nous apprend que dès le premier jour les quatre sacs ont des bulles de gaz. Ce gaz comme celui qui remplit d'abord les trachées, chez les insectes où elles s'ouvrent à l'extérieur, n'est pas emprunté au dehors. Il est tiré directement de l'économie* Le même processus reparait chez l'Ânophèle méma à une époque plus avancée de son développement, quand les quatre vessies ne sont plus les seuls organes aérifères de la larve. Chez les muscidés dont on observe le développement, on voit dans la nuit qui suit la ponte les trachées peu-à-peu se remplir d'air, mais de l'intérieur à Textérieur, c'est-à-dire des plus fines extrémités aux troncs : celles-là sont déjà pleines de gaz, alors que ceux-ci jusqu'au voisinage des stigmates sont encore remplis d'un liquide transparent et hyalin. Si

SYSTÈME TRACHÉEN BBS ANOPHÈLES 219

Fair atmosphérique va, selon une expression consacrée c trouver les organes » chez les articulés, ce n^est en tous cas que par sa force d'expansion, et en se mélangeant de proche en proche avec les gaz fournis par l'économie. L'exemple de ces larves extrêmement vives et voraces chez lesquelles la combustion vitale atteint certainement une grande intensité, et qui cependant n'offrent point un échange direct de gaz avec l'atmosphère indique en ce qui touche la respira* tion des articulés des conditions un peu différentes de celles des vertébrés, de laquelle on la rapproche peut-être trop facilement.

Les quatre sacs aériens des Anophèles ont la structure des trachées, ce sont les seules que présente la larve pendant la plus grande partie de son existence. Elles représentent de véritables cavités closes ; M. Leydig les décrit comme une dépendance de trachées extrêmement fines qu'on découvre en effet sur la larve, mais seulement dans les derniers temps de son existence. Ces petites trachées se montrent quand le moment de la métamorphose approche ; la plupart sont appliquées à la face profonde de Thypoderme, d'autres sont flottantes dans la cavité viscérale. Elles sont remplies d'air et par conséquent très-visibles/ quoi qu'elles ne mesurent pas plus de 1 millième de millimètre de diamètre. La première apparaît sur le côté de la tête mais très-tardivement; pendant la plus grande partie de l'existence de la larve, on ne voit aucune trace ni de celle-ci ni des autres.

Chex la Nymphe, le système aérifère est tout différent. Il y a d'abord au-dessus du corselet deux sacs extérieurs à l'animal, et qu'on pourrait comparer par un rapprochement grossier à deux espèces de cornes. Hs sont réticulés sur leurs parois, pleins d'air et en communication avec le système trachéen de l'insecte. Weismann y voit à la fois des branchies et des stigmates et leur donne un nom qui rappelle cette double signification. Ces cornes communiquent avec le réseau trachéen de tout le corps. La trachée qui les continue, après un court trajet se bifurque et donne ainsi naissance à deux troncs (fig. 2). L'un se dirige vers la tête et se répand en ramification dans le voisinage de l'œil. Le second descend le long du corps de l'animal latéralement et vient se terminer par de fines ramifications dans les larges pièces en éventail qu'on voit à l'extrémité de la nymphe.

Le point sur lequel nous avons voulu surtout appeler l'attention, est révolution que subit dans la première métamorphose l'appareil trachéen^ et comment celui de la nymphe se substitue à celui si différent de la larve.

230 OBOROBS MUGBBT

Ed observant des larves qui n'ont pas encore atteint le tiers de leur longueur, on voit les quatre sacs aériens recouverts de pigment brun qui loin de masquer leur éclat, ne sert qu'à les rendre plus brillants. L'extrémité des sacs à cette époque, est à peine reployée. Quand Tanimal s'est développé et que les plumules caudales sont étalées en éventail, ce qui n'avait pas lieu jusque*là, les sacs offrent nettement un contour réniforme qui ne fait que s'accentuer de plus en plus, jusqu'à figurer dans les derniers temps un cylindre reployé sur lui-même j[fig. 1 et 2).

La membrane tpiràlê est recouverte d'une membrane péritùnéale, ayant une épaisseur très-inégale. En employant ces noms consacrés, nous devons faire quelques réserves sur la manière dont ils s'appliquent au cas présent. U est d'abord très-probable que la membrane spirale, ici , ne saurait être déroulée. La disposition des côtes en saillie, beaucoup plus nombreuses vers la convexité que vers la concavité de l'organe, semble . s'opposer à un déroulement possible. Quant à la membrane péritonéale^ nous verrons que, précisément dans le cas présent, elle est recouverte d'une formation anatomique qui mériterait beaucoup plutôt ce nom et qui l'isole de la cavité viscérale.

La membrane péritonéale proprement dite, mince vers la convexité des sacs, s'épaissit à leur extrémité et remplit en partie leur concavité (fig. 1). Nous avons pu l'étudier particulièrement bien sur une larve que nous avions plongée dans une solution étendue d'aniline, où elle était morte le troisième jour sans présenter d'ailleurs aucune trace de coloration. La membrane péritonéale se laissa parfaitement isoler des éléments pigmentés qui la recouvrent et qu'on a confondus à tort avec elle. Elle offre, sauf quelques variétés, les mêmes caractères que dans l'asticot {M. Cmar). Elle est formée d'une substance jaunâtre, granuleuse, parsemée de noyaux. Les granulations sont moins fines que sur la larve de la mouche ; les noyaux sont beaucoup moins gros et ne mesurent guère plus de 5(a de diamètre. Sur l'animal mort dans l'aniline, dont nous parlons, ils étaient très-nettement visibles, à contour pâle ; leur substance était granuleuse : sur la convexité du sac, là où l'épaisseur de la membrane pé«

SYSTÈME TRACHÉEN. D£S ANOPHÈLES 221

ritonfiale ne dépasse pas 1(a, ils sont aplatis. Â côté d'euz^ on en trouve d'autres plus spécialement localisés dans les prolongements dont nous allons parler, et qui nous ont paru être des jeunes, à contours nets, foncés, et d'une brillante couleur jaune. L'acide acétique a sur ce tissu sa réaction normale, il le rétracte et le condense, en même temps qu'il efface graduellement les noyaux, mais il ne soulève à sa sur&ce aucune pellicule comme cela a lieu sur la membrane péritonéale des trachées de l'asticot : celles-ci sont enveloppées, comme on sait, d'une épaisse couche péritonéale finement granuleuse, offrant de place en place de très gros noyaux ovoïdes & contour très net et qui n'ont pas moins de 20fA sur 10\il de large; quand on fait agir l'acide acétique dilué, on voit au8sit6t une pellicule se soulever à la surface de la membrane péritonéale , tandis que la substance granuleuse elle-même et les noyaux restent adhérents à la spire et semblent même éprouver une sorte de concentration; il arrive fréquemment que les trachées au cours de la préparation se rompent et alors on peut voir les bulles d'air cheminer au-dessous de la pellicule.

Cette pellicule anhiste n'a aucun rapport avec la couche de cellules pigmentées qui recouvre la membrane péritonéale des sacs de l'anophèle et dont les éléments se retrouvent d'ailleurs en différents points à la surface des trachées de la nymphe. La figure de Leydig (i), bonne sous certains rapports, laisserait croire que ces cellules pigmentées font partie de la couche péritonéale. Mais dans sa description, d'autre part, il mentionne un épithétium^ qui ne peut être autre que cette membrane (2). Weismann a bien vu que ces cellules ne font que recouvrir la membrane péritonéale, mais il les a figurées d'une ma<> nière très-imparfaite. Elles forment enréalité une membrane continue, extrêmement mince et que la macération, avons-nous dit, détache facilement des parties sous-jacentes. La figure 1 représente un des sacs en partie recouvert par la membrane pigmentée ; les cellules qui la forment sont toujours superficielles. Nous devons signaler ici toutefois une cause d'erreur qui a pu faire penser autrement et qui est assez rare dans les recherches microscopiques : c'est la formation d'une image sur une surface qui joue le rôle de miroir. L'air des

(1) Lœ. cit.

{%) Il dit en parlant de la couche péritonéale c ... dass die Blase aus zwei H&tt« c ten besteht, ans eîner ausseren zarten Membran, die ziemlich weit absielrea € kann, zahlreiche Keme und selbst ein eigenes Epithel besitzi. > Loo, «<l. '

sacs agit de cette façon et. reflète sous certains angles les cellules i pigment dont il est séparé par toute l'épaisseur de la membrane péritonéale. Il en résulte qu'on voit deux fois le môme élément, et qu'une des deux images vient bien réellement de la profondeur de la couche péritonéale.

Ces cellules de pigment, au début, apparaissent comme de petites masses hémisphériques reposant sur les parois du sac aérien et faisant ^illle i sa surface. On distingue au-dessus de cette petite masse une ligne pâle formée par la substance hyaline dans laquelle le pig<^ ment est déposé. Le noyau (peut être enveloppé par ce pigment) est invisible; mais ensuite les cellules s'étalent et s'amincissent tandis que leur diamètre augmente de près du double. Elles sont alors moins foncées et brunâtres par la dispersion des granulations pigmentaires. Elles prennent par pression réciproque la forme hexagonale, avec le noyau au milieu. Elles mesurent environ 20 à 25(a. Les granulations sont répandues entre le noyau et la périphérie de l'élément mais sans atteindre celle-ci. Il en résulte que les cellules pigmentaires. ont l'air d'être séparées les unes des autres par des zones incolores^ formées en réalité par les bords conjugués et dépourvus de granulations de deux éléments. Cette zone est généralement large de 3 à 5^. (ûg. 1). On peut trouver, mais rarement, deux noyaux pour une seule cellule.

Les granulations sont d'une grande finesse. Leur couleur au mi* croscope est brune, très-différente de la couleur du pigment oculaire qui est rouge et non granuleux chez la larve d'anophèle, de même que chez beaucoup d'insectes. Elles sont immobiles, mais il peut arriver au contact de l'eau qu'elles entrent en mouvement. L'eau en tout cas gonfle la substance hyaline où elles sont contenues. Nous n'avons point constaté chez celle-là de mouvements sarcodiques analogues à ceux qu'on trouve dans les éléments pigmentés du tissu lamineux, ou chromoblastes des vertébrés et des crustacés. La constitution de ces cellules pigmentées de l'anophèle ressemble beaucoup à celle des chromoblastes; par leur forme, elles peuvent être rapprochées des cellules hexagonales de l'uvée des mammifères, mais, sur les trachées de la nymphe d'anophèle en cours de développement on trouve d'autres chromoblastes de figure irrégulière, et qui appartiennent cependant bien certainement à la même espèce anatomique que ceux des sacs. Ces chromoblastes rappellent tout à fait ceux qu'on voit ramper à la surface des ca-

SYSTÈME TRAGOÎEHN DB» ÀNDPHËLES SSa

piUairee chez les batraciens et les poissons. Nous en avons représenté deixx exemples (flg. 3). Sur d'autres points, on peut trouver des chromoblastes ayant la forme régulièrement étoilée (ju'indique la même figure.

Si nous n'avons pas constaté Tezistence chez ces éléments de mouvements sarcodiques proprement dits, on peut toutefois s'assurer que ceui qui recouvrent les sacs^ subissent, à un certain moment, une modification de forme qui les rend presque méconnaissables. lis perdent leur figure hexagonale, reviennent sur eux-mêmes, et se groupent confusément, au lieu de la figure régulière qu'ils avaient affectée jusque-là (fig. 2). Une pareille élasticité, sinon contractilité, n'est point habituelle aux éléments épithéliaux et vient encore confirmer les vues qui nous font ranger cette espèce anatomique dans le groupe des éléments du tissu lamineux. Ces éléments, par ce côté, offrent un véritable intérêt. Ils ont avec ceux des vertébrés une remarquable analogie, au milieu des formes aberrantes que présente dans la plupart des cas le tissu lamineux des insectes. Nous noterons enfin comme confirmation nouvelle de la grande loi formulée par Heusioger l'absence totale de graisse dans la larve qui offre ce pigment brun et l'affinité de celui-ci pour le système trachéen partout exempt de formations adipeuses chez les insectes.

Ces chromoblastes comme ceux des crustacées sont baignés par le sang dont ne les sépare aucun épithélium. On peut trouver parfois un de ces éléments qui est tombé dans le courant sanguin et que cer lui-ci entraine «

Les sacs aériens de l'anophèle sont reliés aux parties voisines par des tracttts qui viennent s'insérer soit sur la couche péritonéale, soit sur le revêtement pigmenté* Ces attaches ne nous ont pas paru offrir dans toutes les parties une parfaite symétrie à droite et à gauche. Elles consistent en de minces filaments ramifiés ou anastomosés présentant sur leur parcours de petits noyaux clairs, transparent?» enfermés dans une substance finement granuleuse qu'ils soulèvent. Ces noyaux et cette substance ne sont peut-être que des chromoblastes dépourvus de pigment.

En avant le sac aniérienr laisBe voir un tiaetus filiforme qui a environ denz fois sa longueur. Nous n'avons pu déterminer exactement son point d'attache périphérique. Vers le sac il se divise en 3 ou 4 filets insérés & l'extrémité du grand axe du sac sur la membrane pigmentée (fig. 1). Celui-ci nous a paru présenter en outre une attache latérale au moyeu de fibres transversales fixées en dehors au tégument, et venant se terminer, d'autre part, à la région convexe et externe du sac. Ces fibres sont, comme la précédente, munies de très-petits noyaux.

Nous devons mentionner ici certains déplacements des sacs aériens, que nous n'avons d'ailleurs observés nettement que sur les antérieurs. Là ils sont très-apparénts. Dans certaines circonstances indéterminées, ces sacs subissent simultanément un mouvement de rotation autour d'un axe qui passerait transversalement à une petite distance au-dessous d'eux. Peut-être ce mouvement n'est-il dû qu'à des changements de rapports dans la situation des organes environnants. Hais la qualité même du mouvement, et sa parfaite régularité semblent dénoter une tout autre cause. Le tractus antérieur ne paraît point non plus être en état de le produire et il est probable qu'il joue plutôt ici le rôle d'organe élastique destiné à ramener les vessies dans leur situation normale quand elles en ont été écartées par un mécanisme opposé. — Les sacs nous ont paru aussi dimmuer de volume quand ranimai, après avoir eu une nourriture abondante, est réduit à un certain état de privation. On peut voir alors les larves se jeter les unes sur les autres. Nous avons assisté au spectacle de l'une d'elles ainsi dévorée par une autre qui l'avait saisie en travers près de l'extrémité caudale.

Quand la larve avance en &ge, on peut découvrir, outre ces tractus, de véritables prolongements de la membrane péritonéale des sacs. Deux de ces prolongements se détachent de l'enveloppe des sacs antérieurs (fig. 1). Le premier va en dehors et on peut le suivre jusqu'au voisinage du tégument. Le second se dirige en arrière et va rejoindre le sac postérieur. Ces deux prolongements sont les représentants originaires de l'appareil trachéen de la nymphe. Weismann prétend que la trachée latérale qui parcourt la longueur du corps de celles-ci, existe de tout temps à Tétat embryonnaire dès le commencement de la vie de la larve, sans s'expliquer toutefois snr les rapports qu'elle offre alors avec les sacs aériens. La figure qu'il donne de cette trachée au voisinage des sacs postérieurs n'apporte

SYSTÈME TRAGHËEN DBS âNOPHÈLëS 225

non plus aucune lumière sur ce point. Mais il admet que dès Tœuf en quelque sorte, le système trachéen de la nymphe et de Tinsecte parfait coexiste à côté de celui de la larve (1).

Malgré tous nos efforts nous n'avons pu retrouver sur les jeunes larves ces trachées rudimentaires tandis que les observations de Leydig, quoiqu'incomplètes, et les nôtres nous ont montré Tappareil trachéen delà nymphe naissant ultérieurement sur celui de la larve, par un véritable phénomène d'épigénèse.

Quand le moment où la larve doit se métamorphoser en nymphe approche, on voit se produire dans l'animal un certain nombre de changements sur quelques-uns desquels nous allons nous arrêter. D'abord Tanimal a subitement grossi d'une façon notable. Il est devenu aussi plus inquiet, il se déplace et s*agite à la moindre alerte, beaucoup plus qu'il ne le fait étant plus jeune. C'est i ce moment qu*on découvre sous Thypoderme et au milieu des organes profonds un certain nombre de très-fines trachées remplies d'air. En même temps les sacs antérieurs et postérieurs subissent d'importants changements. Nous parlerons spécialement des premiers. Us s'allongent et se reploient en forme de croissant de manière que les deux extrémités se recourbent l'une vers Tautre. Les deux prolongements qui en partent tant du côté de la tête qu'en arrière^ sont désormais reconnaissables pour des trachées, ainsi que Leydig Ta très-bien vu. Si on observe la larve 20 à 12 heures avant sa métamorphose, on distingue facilement ces deux prolongements larges de 10(a environ. Ils sont contournés au point où ils aban* donnent le sac. L'un se dirige en se reployant en avant, l'autre fait de même en arrière. Us sont cylindriques et ce qui frappe tout d'abord, c'est qu'ils présentent çà et là sur leur trajet, des cellules pigmentées, éloignées les unes des autres, irrégulières et qui sem^ blent ramper à leur surface. Elles sont d'autant plus nombreuses qu'on se rapproche davantage des sacs. Quelques heures plus tard, la trachée naissante offre un double contour parfaitement net pouvant mesurer 2\i, environ. Dans l'épaisseur de cette paroi on distingue quelques petits noyaux. Le contenu est comme dans la larve d'asticot, un liquide hyalin, transparent, peu réfringent, ce qui apporte quelque difi&culté à bien voir les stries trans^ versales. On peut toutefois s'assurer en employant la lumière obli-

(1) « . . . dasB das gesammte Tracheensystem der Pappe und Mûcke bereita in d»r « jttngsteii Larve in der Anlage Yorhanden iat. » Loo, eit, p. 56.

Abcb. db Zool. bxp. m qAnbl. vol. I, 1873. 15

2s$ esoRom pouobt

que qu'elles existent. Elles se montrent déjà avec la disposition qu'elles auront plus tard, comme on le voit très-bien aux embranchements, qui sont tous, comme le tronc lui-même, vides d*air. Mais nulle part nous n'avons vu ces embranchements se terminer par les cellules étoilées de dimension considérable que figure Leydig, et qui semblent plutôt une réminiscence de ce qu'on voit chez l'asticot, que la représentation d'aucun élément anatomique de l'anophèle. La trachée antérieure, pleine de liquide hyalin, se continue en avant à angle droit, avec une trachée pleine d^air^ renflée, courte, à spire assez peu régulière et qui se continue elle-même avec la corne réticulée également pleine d'air quoiqu'elle soit encore sous l'enveloppe de la larve, rabattue en attendant que la mue la laisse libre et lui permettede se redresser. C'est dacn pcr erreur que Weismann croit que les cornes se remplissent par l'air atmosphérique qui se répandrait de là dans tout le système trachéen de la nymphe (1). Au moins à l'origine, cet air ne vient pas de l'extérieur (2).

La présence de l'air dans les cornes est le signe que la métamorphose approche et se fera dans lés douze heures. La trachée qui se détache en avant du sac antérieur, celle qui relie l'un à l'autre le sac antérieur et le sac postérieur de chaque côté, celle enfin qui se détache du sac postérieur pour descendre vers la queue, ont dès lors le diamètre et les dimensions que gardera chez la nymphe la trachée latérale formée par la réunion de ces tronçons; mais jusqu'au moment de la métamorphose, ils restent remplis dû liquide hyalin, et l'air n'y pénètre pas. Il n'occupe que les cornes, avec la trachée renflée qui leur fait suite et les sacs.

A mesure que le moment de la métamorphose approche, on voit

(1) c Sobald die Kiemen durch das Abwerfen der Liarvenhaut frei werdeo, « dringt Luftin sie ein, und fallt voq hier aus das ganze yon Lange h^r vorbereitete « Trachéens jBtem an. » Loc, cit., p. 108.

(3) Il est probable toutefois, que ces cornes sont percées à leur sommet d'un orifice qui affleure la surface de Teau, en sorte que rechange au moins en partie se fait directement entre l'atmosphère et les gaz nés au sein de l'organisme de la larvCi mais cet échange en tout cas est moins actif que dans la nymphe du cousin. — Le 4 août, par une température extrêmement chaude, n)us plaçons une nymphe de cousin et une njmphe d'anophèle dans un verre à expérience, de telle sorte qu'elles ne puissent .arriver à la surface. L'artifice employé est tout simplement un verre de montre interposé au-dessous du niveau de Teau. La nymphe de cousin meurt en moins d'une heure. — Le 5 août, la nymphe d'anophèle vit toujours, elle ne meurt que le lendemain 6 août. — En même temps on met en expérience une autre nymphe dont les deux cornes ont été arrachées. Elle tombe au fond de Teau où elle prend la situatjpn horizontale. Elle meurt le lendemain matin.

SYSTÈME TRACHÉEN DES ANOPHÈLES 227

l'enveloppe lamineuse des sacs se détacher en quelque sorte de la membrane péritonéale, et ses éléments revenant sur eux-mêmes perdre leur forme régulière, tandis que d'autres naissent rapidement sur le trajet des trachées pleines de liquide hyalin. Voici deux exemples de la série des phénomènes observés dans l'espace des quatre dernières heures de la vie larvaire :

1 h. de l'après-midi. ^ Les cornes et les trachées renflées qui les continuent sont pleines d'air. Les chromoblastes des sacs antérieurs sont devenus irréguliers; toute la membrane pigmentée semble revenue sur elle-même et comme tirée en arrière. On ne distingue de chromoblastes sur les trachées qu^u voisinage immédiat des sacs

1 h. 30'. — Apparition du premier chromoblaste au niveau du quatrième segment abdominal (1). Le troisième, le quatrième et le cinquième segments offrent chacun un chromoblaste.

4 h. — L'amas pigmenté qui s'était momentanément retrouvé au-dessus des sacs (sans doute par suite d'un déplacement de ceux-ci), semble de nouveau les abandonner et se retirer en arrière. — Les cornes pleines d'air ont grossi. Tout l'animal prend une teinte verditre.

4 h. 1/2. — Le dernier segment abdominal s'est notablement allongé, mais on distingue mal les organes intérieurs. Les 3*, 4* et 5* anneaux abdominaux comptent chacun deux cellules pigmentées sur le parcours des trachées.

4 h. 40'. — L'amas pigmentaire est rejeté de plus en plus en arrière et en dehors des sacs, devenus très-brillants.

5 h. 1/2. — La métamorphose s'est accomplie et l'air a pénétré dans toutes les trachées.

La seconde observation concorde de tous points avec la précédente : •

12 h. 1/2. — Le revêtement lamineux des sacs aériens est encore régulièrement polygonal et les recouvre entièrement. On voit des cellules pigmentaires, en avant jusqu'au 4* segment; et en arrière, du 7* au 9*; le b^ a un seul chromoblaste, le 6* n'en a pas.

1 h. — Le revêtement lamineux tend i laisser les sacs postérieurs à découvert d'arrière en avant ; c'est l'inverse pour les sacs antérieurs.

1} La terminaison de l'œsophage répondant au second.

f 2S OBOEOM POUGHBT

1 h. 1/2. — Le retrait du pigment des sacs antérieurs en dedans et en arrière s'accentue. La disposition pavimenteuse des éléments a perdu aussi de sa régularité.

1 h. 3/4. — Petits frémissements se props^eant dans la longueur du corps de Tanimal sous forme d'ondulation dans un plan vertical.

3 h. 1/2. — Les chromoblastes des sacs ont perdu toute régularité» Le pigment est ramassé en masses de petit volume qui se groupent confusément.

3 h. 40. — Les sacs postérieurs ont une moitié de leur surface entièrement dégagée de la couche pigmentaire.

5 h. 35. — Agitation persistante. — Métamorphose.

Au cours de la métamorphose les sacs aériens disparaissent. Mais celle-ci est tellement instantanée que toute observation détaillée des phénomènes évolutifs qui se passent alors est absolument impossible. La mue se fait comme on l'a vu par les deux exemples rapportés, vers la un du jour ; elle se fait dans l'espace de quelques secondes. La larve s^agite, puis tout d'un coup, en moins de temps que nous n'en mettons à le dire, la nymphe par quelques secousses énergiques est sortie de la peau de la larve. Et le premier fait que l'on constate sur la nymphe est la disparition des sacs aériens.

Que deviennent-ils ? Leydig ne se pose pas la question et Weismann se montre embarrassé pour répondre, c Pour ce qui est des premières mues de la larve, dit-il, des quatre mues qu'elle subit dans le premier âge, il est dair qu'elles ne sauraient s'accompagner, comme cela a toujours lieu ailleurs, d'une mue de Tintima des sacs aériens. Il n'y a pas de stigmates, et cette membrane n'est nulle part en continuité avec l'enveloppe chitineuse. » Mais quant à la mue définitive il avoue son embarras à expliquer la disparition des sacs postérieurs, car il croit, à tort^ que les antérieurs persistent (1). IL retrouve bien chez la nymphe l'enveloppe périto* néale, les larges cellules de pigment, mais il se demande ce que devient Vintima puisqu'il n'y a pas de stigmates pour lui livrer pas*

(l) Il donne cette raison de la station verticale de la larve : « daaa zwsr « die hinleren Schwimm- oder Tracheenblasen der Larve bei der Verpuppung « zerstôrt werden, nich aber die vorderen. % Loo, cit,^ p. 109.

SYSTÈME TRACHÉEN DES ANOPHÈLES 2»

sage. Et comme il faut bien constater sa disparition au temps de la métamorphose, il regarde comme probable qu'elle tombe dans la cavité viscérale (1).

Mais si à défaut de pouvoir suivre l'évolution anatomique qui accompagne cette crise, on observe sous le microscope la dépouille de larve abandonnée par la nymphe, on y voit, outre l'enveloppe extérieure, les membranes spirales des quatre vessies aériennes qui ont été expulsées en même temps et qui ne tombent pas conséquemment dans la cavité viscérale. Cette membrane est déformée, fanée, ayant perdu sa force vésiculeuse, mais en tous cas parfaitement reconnaissable. Nous avons cru remarquer qu'elle était d'autant plus épaisse et distincte, que la larve avait été bien nourrie et s'était développée plus rapidement. 8ur des larves recueillies en œufs le 21 mai, et qui ne se sont métamorphosées que le 21 août, en raison selon toute apparence d'une alimentation insufBlsante, la dépouille des sacs nous a paru beaucoup plus délicate que sur les larves dont le développement n'avait pas subi les mêmes retards.

A la place des sacs on ne trouve plus que l'unique trachée longitudinale partant de la corne réticulée et descendant jusqu'à l'extrémité du corps. Cette trachée n'est que la réunion des trois tronçons pleins de liquide hyalin qu'on observait pendant les derniers temps de l'existence larvaire. Seulement les sacs qui les séparaient, ont disparu et les tronçons se sont réunis. L'agent de cette réunion est l'enveloppe péritonéale continue qui passe d'un tronc à l'autre en entourant les sacs. On peut retrouver facilement sur la hymphe les endroits où s'est fait cette soudure. Les tronçons présentent à leurs abouchements réciproques un diamètre un peu plus considérable et celui-ci est enveloppé d'une masse confuse formée par le tissu de la membrane péritonéale recouvert lui-même des chromoblastes revenus sur eux-mêmes (flg. 4). Le retrait de ceux-ci à la surface convexe des sacs, lorsqu'approche la métamorphose, coïncide probablement avec une adhérence de la membrane péritonéale des sacs à l'hypoderme, qui permet l'expulsion de la membrane spirale avec la dépouille chitinçuse de la larve.

L'air contenu dans les sacs n'est pas expulsé avec leurs parois. Une partie de celui-ci passe subitement dans les troncs en en chassant le liquide hyalin qui les occupait ; mais une partie seulement. Aussi

(1) Loe, ciU, p. 109.

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ne voit-on pas la trachée latérale remplie immédiatement d'une extrémité à l'autre; après plusieurs heures on la trouve encore, chez la nymphe, oblitérée en partie par le liquide hyalin : la région moyenne de la trachée est celle où il semble disparaître en dernier lieu. C'est ainsi que Tair occupe Textrémité de la trachée en arrière du sac abdominal, avant qu il n'ait rempli le tronçon médian répondant à Tintervalle des deux sacs.

Au moment même où va se faire la métamorphose, on peut con* stater qu'un des premiers effets des secousses violentes que la larve imprime à son corps est de pousser Pair du sac antérieur à une cer* taine distance dans la trachée longitudinale (1). Mais la plus grande portion de cet air a une tout autre destination. Il est violemment chassé en avant où il soulève devant lui le tégament de manière à former la gibbosité abdominale (fig. 5), sur laquelle vont se dessiner bientôt les pattes, les ailes et les antennes. Weismann ne parle pas de cette bulle d'air ou du moins il la prend pour les sacs antérieurs, qu'il croit persister chez la nymphe. Cet amas gazeux n*est contenu dans aucune membrane ou organe spécial. Le gaz est au contact même des tissus : il forme une bulle ovale quand on l'examine sur le proûl de l'animal, mais quand on regarde la nymphe par la face ventrale on découvre que cette bulle passe d'un côté à l'autre et affecte la forme d'un fer à cheval dont le contour suit celui de l'éminence où elle est renfermée.

Cette provision d'air a complètement disparu quand l'Ànophèle subit sa dernière métamorphose. Au reste l'observation devient chaque jour plus difficile : les téguments de la nymphe prennent rapidement une teinte verte de plus en plus foncée qui finit par rendre impossible l'étude par transparence des organes profonds, si aisée chez la larve.

En observant la dépouille de la nymphe après que l'insecte parfait s'en est dégagé, on voit qu'elle entraîne avec ses cornes réticulées, l'intima des principales trachées : celle de la trachée renflée par

(1) Weismann semble croire que le progrès de l'air dans les trachées est subordonné à Ja formation de l'intima. Il faudrait donc admettre que les trachées après s'être développées des troncs aux ramifications, n'achèveraient leur développement que par une marche inverse, des ramifications aux troncs. Nos observations démontrent qu'il n'en est pas ainsi, que les troncs sont aptes en même temps que les branches à recevoir les gaz, et que la réplétion des trachées par ceux-ci n'est subordonnée en définitive qu'à la disparition du liquide hyalin.

SYSTEME TRACHÉEN DMB ANOPHÈLES 281

laquelle se continue la corne, celle de la trachée qui monte vers la tête et une portion de la trachée latérale du corps. Le reste de celle-ci est expulsé en deux autres bouts qui répondent à peu près aux segments de la trachée primitive entre les deux sacs, et en arrière du sac abdominal. Et comme aucun stigmate ne répond chez l'insecte parfait au point du tégument où s'insèrt^nt les cornes chez la larve, il faut bien admettre qu'il se produit là aussi» dès les premiers moments de la vie de l'insecte parfait, un travail d'occlusion spécial, analogue à celui qui ferme dans la première métamorphose les solutions de continuité de l'hypoderme par lesquelles a été expulsée la paroi des sacs aériens.

En résumé les métamorphoses de Tanophèle (Corethra piumicornis) présentent plusieurs particularités intéressantes dans révolution de l'appareil trachéen :

i^ Il existe chez l'anophèle des éléments anatomiques très'^analogues aux chromoblastes des vertébrés.

2? L'appareil trachéen de la nymphe se développe par épigenèse sur celui de la larve qui disparaît à la métamorphose.

30 Les membranes spirales des 4 sacs aériens de la larve sont expulsées lors de la mue définitive.

¥ La trachée longitudinale de la nymphe est formée de la réunion de trois tronçons séparés à Forigine par les sacs aériens et qui se soudent après la chute de ceux-ci.

5» Une partie de l'air des sacs aériens remplit l'appareil trachéen de la larve, une autre partie, chassée au milieu des tissus, soulève la gibbosité abdominale de la nymphe.

EXPLICATION DE LA PLANCHE VII

Fig. 1. Sac aérien d'anophèle, montrant la membrane péritonéale avec ses deux prolongements qai deviendront plus tard des trachées. La membrane lamineuse a été en partie enlevée. Les cellules pigmentées qui la composent, sont encore régulièrement disposées à la surface du sac.

Fig. 2. Sac aérien antérieur, avec les organes qui en dépendent, moins de douze heures avant la métamorphose. La tunique lamineuse est en partie retirée en arrière; ses éléments ont perdu la forme hexagonale. En haut la corne réticulée et la trachée qui lui fait suite, sont remplies d'air. La trachée qui joint cette dernière au sac est encore remplie de liquide; çà et là sur son trajet apparaissent des cbromoblastes.

Fig. 3. Trachées latérales de la nymphe observées sur la larve peu d'heures avant la métamorphose ; elles sont encore pleines de liquide ; à leur surface sont des cbromoblastes. Un chromoblaste isolé en forme d*étoile.

Fig. 4. Soudure sur le trajet de la trachée longitudinale après l'expulsion des membranes du sac antérieur.

Fig. 5. Bulle d'air provenant du sac antérieur, dans les tissus de la nymphe, vue de profil.

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