ORGANOGÉNIE

PREMIERS PÉRIODE Do l'œaf à sa sortie de l'oTalre jusqu'à la formation do la boaohe.

Oo vient de le voir, Tœuf change d'apparence dans l'ovaire; il y perd sa vésicule germinative et n'offre plus cet aspect bien connu de l'œuf mûr. Il suffît pour s'en assurer de comprimer légèrement sous le microscope une parcelle d'un ovaire turgide, pour voir s'échapper de son tissu des ovules ayant une apparence particulière. Si la préparation est faite prudemment, c'est-à-dire sans une compression trop forte, sans arriver jusqu'à l'écrasement, on voit le germe homogène, coloré vivement et opaque, sans trace de cette vague transparence centrale qui fait deviner l'existence de la vésicule du Purkinje (1).

Si la compression va jusqu'à l'écrasement, il s'échappe de l'intérieur de l'œuf ainsi modifié, des granulations sphériques de grandeurs variées, mais en général assez petites, réfractant vivement la lumière, rappelant par leur physionomie les gouttelettes de nature graisseuse et mêlées à un fluide protoplasmique pâteux (2).

On observe encore un autre élément périphérique particulier et constant, il entoure d'une zone bien marquée et très-évidente l'œuf dont la surface se trouve hérissée de sortes de spinules coniques trèstransparentes (3).

(1) Voy. Arch. de Zool, exp. et gén, vol. I, pi. XI, fig. 3. (a) dans Toyaire ; fig. 4. hors de l'ovaire.

(3) Voy. td., ti., id., fig. 4. (0.

(3) %d,f td., id. {b)f une portion de cette enveloppe spinaleuse fortement grossie (700 fois).

DÉVELOPPEMENT DES G0RALLIAIRB8 317

 la première vue on pourrait croire à de gros cils vibratiles réunis en paquets; mais par un examen attentif, à Taide surtout d'un grossissement suffisamment fort, il ne peut y avoir de doute, et Ton acquiert la conviction que Pœuf au sortir de Tovaire est revôtu d'une couche d'aspérités.

Il n'est pas nécessaire d'avoir fait beaucoup d'embryogénie pour reconnaître qu'à ce moment, le germe n'est plus un œuf proprement dit, et que sa transformation s'est accomplie évidemment dans l'ovaire. En quoi a-t-elle consisté cette transformation? La connais* sance du fractionnement pourrait nous l'apprendre, mais on a vp quel doute existe à son égard. Ce qui est positif, c'est que de même qu'après le fractionnement, nous voyons ici la vésicule transparente disparaître et le centre de l'œuf devenir à peu près ou paraître homogène, opaque et qu'enfin sa surface se recouvre d'éléments qui ' n'existent pas quand l'œuf est encore à l'état réel d'œuf. Ce premier travail est sans nul doute la conséquence de la fécondation.

Première forme de TEmbryon.

Le revêtement dont il vient d'être question disparaît très-vite après la chute des germes dans la cavité générale.

Alors s'accomplit une nouvelle phase du développement, due i un premier travail intérieur, dont le résultat est la séparation des éléments en deux parties, l'une interne^ l'autre externe; lorsque cette distinction est accomplie, le germe semble moins coloré, ou pour mieux dire la coloration s'est accentuée dans l'intérieur et a diminué dans une zone plus claire, périphérique; c'est si l'on veut la séparation de ce que quelques auteurs ont appelé Vendoderme et Yexoderme qui s'accentue et se limite. Ces mots n'indiquent rien de précis et d'ailleurs font naître dans l'esprit cette fausse idée d'une derme intermédiaire aux deux, ou bien de deux couches dermiques : chose tout à fait indéfinie dans l'état actuel de nos connaissances, et qu'il faudrait d'abord expliquer et faire connaître.

Déjà depuis longtemps j'ai signalé dans les Goralliaires l'existence des deux couches, l'une externe bourrée de cellules à nematoegile,

81g l^AflâlB DUTHIBBS

Teafermant aussi rélément contractile et les spicules quand ils existent, l'autre à cellules grandes renfermant les granulations colorantes, portant des cils vibratiles et tapissant d'un revêtement plus ou moins continu, épais et variable la première.

Ici dans Tembryon, même chose se présente, la zone extérieure correspond et correspondra désormais à la couche externe du polype complet, la zone interne, colorée, formée de cellules à granulations parenchymateu ses internes, sera Thomologue de ce qu'on observera plus tard dans Tadulte.

Le germe est d'autant plus avancé dans cette première période que sa substance intérieure colorée est plus éloignée de la surface que la zone transparente est plus épaisse.

La forme la plus habituelle est ovoïde, mais il n'est pas rare de la trouver entièrement sphérique; au début de cette première période les germes sont absolument immobiles et ce n^est que lorsque la zone externe est bien nettement limitée et parfaitement distincte que paraissent les cils vibratiles et que commence avec eux la locomotion.

Bemârque. — C'est un fait curieux et qui mérite d'être signalé; la taille des germes n'est nullement en rapport avec l'état de leur développement, de sorte que dans la recherche des embryons de plus en plus développés, ou de plus en plus jeunes, il ne faut pas s'en rapporter aux proportions apparentes extérieures; l'examen microscopique seul peut faire reconnaître par la forme et le nombre des parties formées l'état du développement.

Il est important d'insister sur cette particularité qui se montre déjà dans l'ovaire même, et qui continue pendant le reste de l'évolution. Ainsi Ton pourrait dessiner un embryon de petite taille ayant déjà un état avancé de développement tandis qu'un autre de taille presque double serait moins avancé. Autant que possible j'ai cherché dans les dessins nombreux que j'ai donnés une série croissante de grandeur qui fût en rapport avec Taccroissement des organes intérieurs et extérieurs ; et néanmoins on sera frappé certainement de la différence de volume de quelques figures, car cette différence ne concorde pas avec les progrès du développement (1).

(1) Voy. Arch. de Zool. exp. et gén.y vol. I, pi. XI, fig. 5, 7, 9, lî. Certainement la fig. 5 est relativement très-grande et cependant combien l'embryon qu'elle représente est moins avancé que celai de la fig. 12.

DÉVELOPPEMENT DES GORALLIAIRES 319

Apparition de la bouche.

Dès que les cils vibratiles sont nés rovoïde embryonnaire se modifie. Sa forme change surtout vers ses deux extrémités. L'une devient un peu conique, l'autre s'allonge mais en même temps s'aplatit perpendiculairement au grand axe et devient obtuse.

Celle-ci, après ce léger aplatissement, laisse bientôt voir dans son milieu une dépression obscure, tandis que la première voit ses cils se développer et former comme un petit bouquet qui se manifeste par ses mouvements et par son isolement apparent dû à sa longueur relativement très-grande ( i ).

La dépression obscure se caractérise de plus en plus et même (2) elle s'entoure d'un bourrelet circulaire et se prolonge vers le oentre en une sorte d'infundrbulum dont on perd les limites.

On sent très-bien que cet infundibulum est formé par le prolongement au dedans de la couche externe, dont la transparence se fait remarquer par Técartement et un peu le refoulement de la masse colorée centrale.

Celle-ci, dans son milieu, se creuse d'une cavité qui est en communication directe avec l'orifice.

De sorte qu'à ce moment Tembryon de TÂctinie représente une petite outre un peu allongée, avec deux pôles portant, l'un un bouquet de cils vibratiles plus longs que les voisins^ l'autre un orifice conduisant dans la cavité encore fort peu étendue et vaguement limitée dans cette partie colorée formant autour d'elle une couche épaisse.

Dès ce moment il est possible de poser l'embryon puisque, ainsi qu'il est logique de le faire, on peut placer l'orifice, qui est et sera la bouche de l'adulte, en haut, et le pôle opposé, porteur du bouquet de poils, qui correspondra plus tard au pied, en bas.

Déjà à ce moment la texture intime de la couche externe accuse le développement des nématocystes (3), en grand nombre mêlés à

(1) Areh. de ZooL exp. elgén., td., pi. XI, 6g. 5 et 6. (p).

(2) Voy. id., tU, 6g. G. (o).

(3) Voy. «(i.,«d., ti,. fig 6. Embryon fortemeat grossi, 500 fois; les noinatocystes

MO LAGAKE DOTHIBM

des corpuscules cellulaires de fort petite dimension, dont les contours sont difficiles à bien suivre, car ils sont d'une grande délicatesse et s'altèrent rapidement.

Les mouvements de l'embryon commencent aussi à prendre une direction particulière. IVabord ils sont fort lents et ne produisent qu'une sorte de giration autour du plus grand axe. Quelquefois même la direction du mouvement est sans détermination précise; mais peu à peu Tembryon, au lieu de rouler pour ainsi dire sur lui-même, sans avancer, continue à tourner sur son axe. Mais en même temps il avance en tenant la bouche en arrière, et la partie qui sera plus tard le pied en avant (1).

Dans quelques espèces, dans les Sagarlia, ainsi qu'on le verra plus loin, le bouquet de cils vibratiles, que Ton peut désormais appeler pédieuxy est extrêmement long et rappelle à certains égards dans son apparence une sorte de flagellum composé comme celui que Ton voit sur l'extrémité céphalique des embryons d'Annélides, du Dentale.

Il faut aussi pour cette période indiquer une grande variabilité de forme tenant noii-seulement à la cause qui a été remarquée plus haut, mais aussi à la contractilité puissante des tissus, contractilité qui fait par exemple passer le même embryon de la forme allongée à la forme sphérique, et cela d'une façon assez marquée pour rendre un même embryon complètement méconnaissable.

se traduisent dans la coache externe par les traits perpendiculaires à la surface.

(1) Par erreur dans la note adressée en 1854 & TÂcadémie des Sciences j'avais indiqué la bouche comme se présentant en avant dans la natation. Non-seulement la chose n'est pas exacte, mais elle n'a pas même de raison d'être ; j'ai précédemment eu occasion de rectifier ce lapsus. — Je renouvelle cette rectification.

DÉVËLOPPEMBNt DfiS GOaALLIAI&KB dâl

DBUXIÈME PÉRIODE Apparttloii Am dou* promlèrM locfts «t MpUs.

Dans la période où nous allons suivre les transformations em-^ bryonnaires , il faut établir quelques divisions pour faciliter Texposition des phénomènes qui se succèdent , mais il ne faut pas croire que les choses soient aussi distinctement et nettement produites dans la nature que dans les descriptions. Ici, de même que chez tous les embryons de tous les groupes, une chose ne semble appardtre que lorsqu'elle commence à pouvoir être reconnue, à pouvoir être définie. Mais elle a déjà depuis longtemps commencé à être créée , quoique pour nous elle fût encore non reconnais* sable.

Aussi en établissant des subdivisions dans cette période , nous n'entendons pas dire que tout se succède dans des instants absolument fixés et séparés par une intermittence, un repos qui indique un arrêt puis une reprise du mouvement ou du travail génétique. Ce ne peut être notre pensée ; car il est certain que lorsque nous considérons une partie comme se formant parce qu'elle commence à se traduire à nos yeux déjà dans les tissus voisins, sans que rien encore puisse nous en donner connaissance, ou en accuser Texistence, un travail concomittant à celui que nous observons se passe et prépare l'apparition ultérieure d'un nouvel organe. Ainsi, je désire le bien établir, ces périodes sont arbitraires et trop souvent les mots qui les caractérisent indiquent des choses trop fixes et des limites trop absolues.

Le procédé employé par la nature pour compliquer progressivement la jeune Actinie ne se dévoile à nos yeux que lorsque les premiers organes se sont manifestés, bien que, sans aucun doute déjà, quelques parties indéfinissables des tissus aient en puissance des organes qui, par une évolution ultérieure, seront mis en acte et deviendront apparents.

Arch. db Zool. Exp. m Gbn. vol. î. 1872. 21

9S2 LACAtB

N0U8 devrons donc, ces réserves étant faites, constater Tordre des manifestations des organes qni en apparaissant successivement transforment la petite outre primitive née de Tœuf en une Actinie , si compliquée en apparence par ses bras nombreux et par ses replis intérieurs.

Pour doimer en oommeoçant une idée da la nature des phénomènes qui vont se passer et dont il faut tenir grand compte dans Tembryogénie des Âctiniaires , disons tout d'abord que lorsqu'on a suivi Tordre et la marche des apparitions successives et des accroissements respectifs des parties, il ressort clairement que :

Les caractères généraux tirés de la grandeur, de la position, etc., des organes complètement développés d'ime Àctiniaire ne répondent pas à Torigine, à l'&ge on & l'ordre d'apparition de ces organes.

Gela a été déjà dit. Tordre d'apparition chez Tembryon n'est pas traduit par les différences de grandeur ou de position qu'on observe chez Tanimal parfait.

C'est encore un fait constant qui doit être considéré aussi comme une loi que :

Le nombre des parties est la première chose qui se manifeste. Or, comme le nombre n'arrive à être produit que par l'apparition successive des diverses unités qui le composent^ il flEtut qu'au travail de production succède un autre travail, celui de la régularisation ayant pour but d'égaliser les parties qui chez l'adulte paraissent homologues, mais qui ont été produites en des temps dilTérents.

Ainsi Tordre d'apparition ne doit pas guider pour la détermination des lois de symétrie et de proportionnalité chez Tadulte.

C'est là du reste ce qu'il s'agit de démontrer ; mais ce qui aussi étant connu à Tavance expliquera les réserves qui précèdent et celles qui pourront suivre.

Il est absolument indispensable de rappeler ici, mais très-succinctement, quels sont les éléments constitutifs d'une Actinie adulte de Tespèce qui va faire Tobjet de ces études, afin d'indiquer dans quel

DÉVELOPPEMENT DBS OORALLlAlRES âfe

ordre sera étudiée révolution embryonnaire. En haut la boache, fente longitudinale en boutonnière, avec deux bourrelets formant des lèvres, occupe le centre d'un disque supérieur horizontal ou péristome que borde à sa circonférence une couronne de nombreux tentacules. En bas, à l'opposé, un autre disque appliqué sur le fond où vit TÂctinie, peut être considéré comme le pied. Ces deux disques représentent les deux bases d'un cylindre dont la surface latérale limite le corps de l'animal.

Dans l'intérieur faisant suite à la bouche, un tube à peu près cylindrique descend jusqu'à mi-hauteur de la cavité centrale, je le considère comme un œsophage, non comme un estomac ; enfin dans le bas du corps et au-dessous du tube œsophagien de nombreux replis, ou lames mësentérotdes laissent entre eux les loges périgastriqnes.

Ces replis remontent entre l'œsophage et la paroi du corps et sont soudés à l'un et à l'autre dans toute la hauteur de l'œsophage. Les loges périœsophagiennes sont complètes, chacune d'elle en haut se 'continue dans le tentacule qui lui correspond.

Au-dessous de l'œsophage, les replis radiés soudés à la paroi du corps par leur bord externe ont leurs bords internes libres se rap" prochant du milieu ou de l'axe du cylindre, noû-seulement sans se souder, mais encore en se caractérisant par un cordon de nature et de couleur différentes d'eux qu'on appelle les cordons pelotonnés ou intestiniformes, et qui les borde, comme ces câblés, ces torsades qu'on applique sur le bord d'une tenture ou d'un rideau. Le cordon étant plus long que le bord qui le porte , se contourne et imite des circonvolutions intestinales.

Le cordon pelotonné ne va pas aussi loin en bas et en haut que la lame qui le porte. En bas la lame radiée arrrive jusqu'au centre du disque pédieux, le cordon s'atténue et disparaît avant d'arriver en ce point où l'on voit se confondre les lames les plus développées. En haut le bord libre de la lame arrive pour s'y souder au pourtour inférieur de l'œsophage, mais le cordon s'arrête un peu avant ce pourtour, il en est séparé par un bord simple puis par un renflement qui difiëre évidemment de lui par la teinte, par les stries spéciales qui le couvrent et surtout par sa structure.

C'est dans l'ordre où nous venons de les énumérer que nous étudierons la production des parties.

On a déjà vu comment et où se formait la bouche, il a été dit aussi quelques mots de Tapparition de l'œsophage;

tu LAcAzfi ftirraifiBi

Les cloisons ou lames radiées ou mésentéroîdes déterminent la formation des loges, elles précèdent les tentacules, elles devront aussi être étudiées d'abord.

Viendiont ensuite les tentacules qui n'apparaissent qu'après la formation nette et complète des loges auxquelles ils correspondent.

Les paquets des cordons pelotonnés commencent bien à se manifester pendant la formation des tentacules, mais envomme leur étude se trouve plus logiquement placée après la connaissance des lois qui président d'une part à la limitation des loges , d'autre part à la formation des principaux tentacules.

Il serait sans doute important de traiter deThistologief et de l'his-^ togénèse de toutes ces parties mais, on le remarquera, ce travail peut rester distinct et tout à fait séparé de celui qui est le but de ce mémoire, c'est-à-dire l'Étude de révolution morphologique des Goralliaires actinialres sans polypiers, la connaissance des lois de leur symétrie déduites de révolution de leurs parties constituantes.

Cest donc à dessein que les questions d'histologie ont été laissées ici de côté.

Pour plus de facilité dans les descriptions qui vont suivre posons l'Actinie naissante : elle sera placée non comme elle se meut mais comme elle se place plus tard quand elle se fixe. Aussi toutes les figures sont-elles disposées dans ce mémoire la bouche en haut, la houpe de poils en bas. On verra plus loin que le partage primitif établit une symétrie d'abord bi-latérale qui se perd ensuite masquée qu'elle est dans la symétrie générale radiée.

On verra aussi que le partage primitif ne s'établit pas de façon à produire deux parties absolument égales. — - Aussi dans l'ensemble des planches on trouvera dans les figures montrant le péristome de face, la bouche, qui est oblongne, avec eoa grand axe dirigé de haut en bas de la planche et la plus grande partie de l'ovoïde embryonnaire en bas, tandis que la plus petite est en haut.

Dans cette position constante qui servira à rendre les dessins facilement comparables, il sera possible de dire à droite et à gauche, par rapport à l'observateur ou à l'animal, en prenant comme antérieur le plus grand des tentacules.

DÉVELOPPEMENT DES G0RALLIAIRE8 325

Dans une Actinie adulte, ayant de très-nombreux bras, ce serait sans doute difficile, comme dans une jeune en ayant 48, de pouvoir distinguerles deux moitiés primitivement inégales. Mais néanmoins, toujours il reste une trace de la symétrie bi-latérale, que caractérisent l'allongement de la bouche et la position de ses commissures. Nous verrons en étudiant l'embryogénie des Actinlaires À Polypier, si quelques unes des particularités curieuses que présentent les Polypiers dans leur symétrie n*ont pas pour origine cette bi-latéralité que présente Tembryon.

Fonnation des premiers replis et des premières loges.

Après le travail qui a creusé Tovoïde d'une cavité et qui a ouvert la bouche à l'un de ses pôles en prolongeant les bords de celle-ci vers le centre en un tube dont les limites inférieures, d'abord diffuses et vagues, se définissent progressivement, on voit apparaître très-distinctement les deux premières cloisons opposées » symétriques, qui par cela même qu'elles sont les premières formées, conservent pendant longtemps -une prééminence marquée par leur grandeur et surtout par leur position.

La forme change un peu, et Ton commence à reconnaître un léger aplatissement sur deux côtes, parallèlement au grand axe buccal.

La bouche elle-même ne tarde pas à perdre ses limites circulaires et à s'allonger (1) dans le même sens.

A ce moment les embryons commencent i bien se mouvoir, et dans les rotations qu'ils accomplissent sur eux-mêmes, ils présentent successivement toutes les parties de leur corps.

Suivons le travail divisionnaire qui s'accomplit dans les parois de cette petite outre.

La couche transparente externe s*avance vers le centre, suivant deux méridiens opposés, qui, lorsqu'on rogarde l'embryon normalement du côté de la bouche, correspondent à peu de chose près au miUeu de la longueur de cet orifice (2) ; en un mot cette double ex-

(1) Voy. Arch. de Zool., exp. etgén,, toI. I, pi. XI, fig. 7 et 8. («) Voy. id,, id., pi. XI, fig. 8, /.

tension de la couche externe se trouve dans un jlan vertical qui est presque perpendiculaire au plan également vertical qui passerait par le grand axe de la fente buccale.

La couche externe laisse à peine paraître i la surface du corps un léger sillon accusant son avancement vers le centre; elle forme une lame que fait reconnaître l'accroissement de sa coloration^ ce qui se comprend, puisque en s'avançant vers le centre elle s'est recouverte d'une double lame granuleuse colorée appartenant à la couche interne. Celle-ci , en regardant Pembryon de côté, parait comme un petit trait vertical de couleur foncée (1).

 ce moment l'embryon, vu par le côté de la bouche, c'est-à-dire par le haut, présente une zone périphérique claire, et une partie centrale colorée (2), étranglée, comme un 8 de chiffre.

La comparaison est exacte, car l'un des deux lobes est un peu plus grand que l'autre, comme l'une des boucles du chiffre.

En somme le travail dont il vient d'être question a eu pour résultat de former deux lames verticales qui s'avancent vers l'axe central, et qui, sans se rencontrer, partagent cependant la cavité en deux loges d'inégale grandeur ; cette inégalité de partage dans la masse embryonnaire, est fort importante à remarquer : en effet elle ne cesse pas d'exister et d'être manifeste pendant toute la période que nous parcourons. Désormais toutes les transformations se produiront dans chacune de ces moitiés inégales, que feront toujours reconnaître les deux lames, mais l'une restera toujours prédominante par le nombre de ses éléments comme par l'antériorité de son évolution.

Puisqu'il résulte en définitive de ce qui vient de s'accomplir que deux loges se sont formées, et qu'elles sont séparées par deux lames, il faut bien reconnaître que ce n'est pas par le nombre six que le nombre des loges commence à se former.

G^est là un premier fait iodéniable et indiscutable qui, à lui seul, peut faire considérer les anciennes lois comme profondément atteintes.

Remarquons que les deux premières loges formées correspondent chacune à l'une des extrémités de la bouche et comme plus tard on verra se développer au-dessus de chacune d'elles un tentacule, on peut afSrmer déjà qu'en face de chaque commissure de la bouche

(1) Yoj. Areh, de Zool. Exp, et gén,, vol. I, wi., id,, pi. XI^ fig. 7. p) Voy. td., id., fig. 8.

DËVELOPnafHNT DES OORALLIAIRËS 397

existera un tentacule, et que ces deux tentacules Gourcmnant les dexix loges oommissurales correspondront certainement toujours aux deux premières moitiés primitives de l'embryon.

Dans l'adulte même, malgré refhcement des grandeurs relatives, malgré les changements de positions qui sont la conséquence de la multiplication des parties, il est possible de reconnaître les deux premières loges par les deux tentacules qui leur correspondent.

Il n'est même pas rare de rencontrer dans quelques espèces des signes particuliers, tels que colorations, plis, etc., montrant les commissures des lèvres et guidant ainsi le zoologiste qui cherche à reconnaître la symétrie et l'origine des choses.

On le voit, dès le premier pas que nous faisons dans la connaissance de la formation des parties, nous rencontrons une négation formelle des lois si généralement et, on peut dire, si naturellement adoptées, quand on ne considère que Tadulte.

Apparition de» deux replis et de» deux loge» de deuxième formation.

Lorsque les deux replis, que nous nommerons maintenant pri" mairesj sont bien formés, la cavité générale se modèle mieux et c'est alors surtout que la masse, que dès maintenant il convient mieux de nommer la couche interne, se fait bien remarquer, car elle limite un espace, une cavité, à forme vaguement quadrilatère, au milieu de laquelle on sent qu'une lame épaisse de tissus en se ployant a déterminé les contours.

Au moment où de nouvelles cloisons vont apparaître, la différence de volume entre les deux moitiés primaires s'accuse davantage (1).

La formation des replis de second ordre ou pour parler plus exactement de seconde apparition, s'accomplit exactement comme celle des deux premières, par un mécanisme semblable et tout à fait identique à ce que Ton vient de voir.

(1) V07. Arch. dêZool, exp, et gén., vol. I, pi. XI, fig. 10. Dan» cette figure la cavité générale est presque linéaire et comme une croix : cela tient évidemment à la contraction de l'embryon.