SS

Deux pincemento se fennent symétriquement en face Tun de l'autre et toujours à peu près perpendiculairement au plus grand axe de la bouche ; ils se produisent dans la plus grande des deux moitiés, et comprennent dans leur épaisseur une. partie de la couche externe, et surtout la substance colorée interne qui fait facilement reconnattre leur existence.

Pendant que ce travail s'accomplit, l'accroissement de cette moitié fait assez de progrès pour que, lorsque les deux cloisons secondaires sont bien formées, elles aient divisé la plus grande moitié en trois portions^ Tune médiane, impaire, presque aussi grande que la deuxième moitié primaire qui lui reste opposée (i).

Ainsi en voyant un embryon par le haut, c'est-à-dire du c6té de la bouche, à ce moment on le trouve formé de quatre parties régulièrement opposées, deux, les plus grandes à peu près égales, correspondant aux deux commissures labiales, deux plus petites semblables, latérales, occupant i peu près le milieu de la longueur de la bouche.

En définitive Tune des moitiés n'a pas subi de modification, l'autre en croissant et produisant deux cloisons a donné naissance à deux loges qui se sont intercallées entre les deux premières et se sont placées forcément à côté de la cloison de première formation.

En terminant l'étude de cette seconde étape de la formation des cloisons, une réflexion semblable à celle qui a trouvé place à la fin de la première période se présente naturellement à l'esprit. Quatre divisions, deux anciennes, deux nouvelles, constituent la jeune Actinie. Le nombre six ne se présente donc pas dès l'origine.

Mais une observation doit encore être faite. Les deux premières loges ont été produites, opposées Tune à l'autre aux extrémités de la bouche. Tandis que maintenant les deux nouvelles se sont formées symétriquement et latéralement à droite et à gauche, ou, si l'on veut, sur les côtés de la bouche. — Les deux premières seules restent asymétriques, toujours impaires, dans Taxe de la bouche, tandis que les autres se formeront dorénavant toujours symétriquement et en même temps paires et opposées les unes aux autres, transversale-

Ci) Voy. Areh, de Zool. eœp. et gén,, vol. 1, pi. XI, fig. 13. (e, a\) parties primaires, (6) lobes secondaires.

ment de chaque côté de la ligne, allant d'une loge primaire à l'autre.

Résultat définitif de cette période. — Des deux moitiés primaires, l*une plus grande est partagée d'abord en trois parties, dont une médiane opposée à la plus petite moitié reste indivise. — On trouve donc en somme quatre cloisons ou replis et cpiatre loges, ce nombre se décomposant ainsi I + (2 + 1).

Apparition des loges et replis de troisième formation (3»* et 4'*« paires).

On pourrait peut-être dire' que ces cloisons et ces loges sont de la troisième formation , car elles apparaissent les unes et les autres à peu près en même temps et en troisième lieu , et comme elles naissent par paires symétriques il serait assez naturel de dire formation des troisième et quatrième paires.

Dans cette période il est difficile de décider toujours nettement le moment précis de Tapparition relative de chacune des paires de replis. «— Mais cela n'a pas au fond une très-grande importance, comme on le verra plus tard.

Il y a d'ailleurs peu ou pas de différence dans le travail génétique des parties. Le procédé est absolument le même que précédemment. C'est toujours de la circonférence vers le centre que s'avance la cloison qui se forme et qui de même est le résultat d'un repli mince dépendant de la couche hyaline transparente externe et d'un revêtement complet formé par la couche colorée interne^

Ce ne serait que par une série nombreuse de figures qu'il serait possible de bien faire sentir les passages insensibles qui conduisent d'uae forme à l'autre, et il serait encore difficile d'arrêter à une étape définitive des formes qui changent aussi insensiblement et aussi incessamment.

On sait bien du reste quand on a étudié l'embryogénie combien il est quelquefois difficile de limiter les périodes caractérisées par nous toujours plus ou moins arbitrairement et artificiellement.

La troisième paire de cloisons, celle apparaissant en troisième lieu,

SSO hàCAïïB DUTBimf

se développe dans la plus petite des deux moitiés primitiyeB restées jusque-là indivises, de sorte que dans cette partie ou lobe primitif embryonnaire une division en trois se présente, et elle est la consé^ quence de Tavancement vers le centre des replis comprenant les deux couches internes et externes.

Ces cloisons, en se formant de façon à partager à peu près en trois parties égales ce petit lobe, intercallent, entre la portion ou loge impaire médiane et les deux cloisons primaires, deux loges nouvelles.

De sorte que si le travail était aussi régulièrement successif qu'il semble l'être d'après ce qui a été dit jusqu'ici, on aurait eu d*abord trois loges pour la grande moitié, et plus tard trois loges pour la petite, eu tout six, partagées en deux groupes symétriques latéraux de trois lobes chacun. En définitive le nombre six, qui est considéré par tous les zoologistes comme le nombre type primitif et duquel par des multiples suivant la raison 2 dériveraient les formes si variées et si nombreuses des Âctiniaires, paraîtrait exister un moment.

Mais, il faut le remarquer, ce moment est de bien courte durée, si même on peut le saisir; en effet il est difficile de ne pas ren* contrer l'origine de la quatrième paire de cloisons se manifestant dans la grande moitié, au milieu de ses deux lobes symétriques latéraux déjà partagée en trois loges pendaut que la petite moitié se partage elle aussi en trois lobes, et lorsqu'il en est ainsi on voit le nombre des cloisons et par conséquent des lobes ou loges porté de 4 à 8. Car si dans la grande moitié, composée déjà de trois lobes (1), il se forme entre les cloisons 1 et 2 une cloison intermédiaire de chaque côté, on a dans cette moitié cinq lobes : un impair médian et deux pairs symétriques latéraux.

En résumé cette période peut s*exprimer de la sorte : Passage du nombre quatre, qui était représenté par i -{- (2 + 1) au nombre huit qu'il faut représenter ainsi : 3 + 5, ou bien ( i + 2) + (2 + 2 + 1 ). Remarquons que jusqu'ici la différence de grandeur entre les deux moitiés primaires se continue par l'accroissement parallèle et équivalent des nouvelles loges produites (2).

(1) Yoj, Areh, de Zool êxp. et géiu, toI. I, pi. XI, fig. 13. {b, à, d).

(2) Yoy. Id,, Id., Id.f fig. 4 et 16. — Remarquez que les lettres (sauf a et d), indiquant les loges n'ont été placées que d'un côté de la figrre de même que les chiffres, mais qu'il faut les supposer répétés pour désigner les parties symétriques. — (a) et (d) correspondent aux deux premières moitiés de la sphérule embryonnaire. Il en est de même des chiffres : l'embryon de la figure 14 est moins accusé quoi* que plus grand que celui de la fig. 16, ou la formule 3 4- & est évidente.

DÉVELOPFBMBNT DB& œRALLIAIREB 391

Apparition de la 4»* paire des repli».

On vient de voir dans le paragraphe précédent qu'il est difficile d'établir la succession des cloisons de 3^ et de 4* formation. Ce n'ost que lorsqu'elles sont bien accusées que l'on peut reconnaître (1) que Tune est plus développée que l'autre. Il résulte de là, fait évidemment très-curieux, que la période où existe le nombre six est trèsvite franchie, très-fugace.

Nous ne revenons en ce moment sur la naissance de cette quatrième paire que parce qu'il semble que sa complète formation «st en rapport, sinon avec un temps d'arrêt réel, du moins avec une certaine lenteur qui permet à l'observateur de mieux eaisir Torganogénie de la jeune Actinie.

Si donc la période des quatre loges est très-évidente et facile à constater, la période du nombre huit ne Test pas moins (2), car chose remarquable, jusqu'à ce que les Loges soient bien égales et semblables, que les cloisons qui les séparent soient arrivées vers le centre, tout près de la partie œsophagienne, en deso^ndant de la bouche vers le milieu du globe embryonnaire, le travail de multiplication des parties se ralentit. Alors il semble que le nombre étant établi, lê travail de division est suspendu pour donner aux parties le temps de se développer et de prendre un accroissement convenable. En un mot qu'il s'établit une période de régularisation. Ces conditions font que l'observation de cette période est l'une des plus faciles puisqu'on la rencontre très-fréquemment.

Les embryons offrant le nombre huit ont ordinairement une taille qui contraste beaucoup avec celle des embryons à quatre lobes. Cela est tellement évident sur les dessins qui accompagnent ce travail qu'on pourrait croire à de l'exagération, ce qui n'est pas. Il faut observer qu'il n'a point été donné de dessin indiquant le pas-

(1) Voy. Arch, de Zool. exp. el gén.^ vol. I, pi. XI, fig. 16. 3 parait plus développé que 4.

(2) Voy. Id.f Id., pi. XII, fig. 17. — Le partage en huit est de la dernière évidence et surtout ia prépondérance de la cloison primaire (/) est manifeste.

SS2 MJkCAME mrransBft

sage entre les deux états, parce qu'il est difficile de les rencontrer dans des conditions propres à permettre de les représenter. Il est en effet difficile de les voir, car il y a un mouvement trophique tel que Fembryon tout entier acquiert rapidement des proportions considé* rables et passe à une autre période.

Une chose aussi devient très-nette dans cette période ; c'est la for* mation d'un disque autour de la bouche, d'un véritable peristome ovalaire comme la fente buccale elle-même. Les cloisons les plus développées ne le dépassent pas et s'arrêtent à son périmètre (1). Les premières qui atteignent cette limite sont les plus anciennement formées; les deux premières et les deux secondes sont toujours celles qui arrivent à confondre leur extrémité interne avec le bas du peristome, et les quatre autres restent assez longtemps éloignées pour que l'on voie bien distinctement les places relatives à chacuns des replis formés à des époques différentes. Après cela les cloisons arrivent jusqu'au bourrelet péribuccal (2).

vn

De la noiaiion des parties.

Bien que la jeune Actinie ne soit pas encore complète, tant s'en faut, il y a cependant lieu de s'occuper de la valeur des signes et des expressions destinées à indiquer les parties qui la composent, ou, ce qui revient au méme^ de rechercher l'importance relative des loges et des cloisons.

Deux questions se présentent :

l^ Les cloisons dont le rôle est si important dans ces premières formations constituent-elles l'élément principal? Suivant leur âge faut il par paires opposées et symétriques de chaque côté de Taxe longitudinal de la bouche les noter comme les parties les plus importantes, et dès lors considérer les loges simplement comme des espaces laissés libres entre elles.

Ou bien :

2* La loge, avec ses deux cloisons limitantes, est-elle un élément

(1) Voy. Areh. de Zool exp, êi gin., vol. I, pi. XI, fig. 16.

(2) îà,, td. Comme cela est si évident dans la fig. 17 de la pi. XII, qui accom-' pagne ce travail.

DÉVELOPPEMENT DEB GÛRALLIAlïlES 333

organique? En un mot, la loge doit*elle être considérée comme autre chose qu'un intervalle laissé libre entre les lames.

La réponse i ces deux questions a plus d'intérêt qu'on ne saurait l'imaginer tout d'abord. Dans les Âctiniaires à polypier, la lame calcaire du calyce du polypier correspond i la loge de l'animal, elle s'est élevée en se couvrant du tissu mou du plancher de la loge, entre les deux replis mésentéroïdes. — La notation d'une loge du polype doit donc correspondre à la notation d^une lame calcaire du polypier.

Si l'on veut éviter toute confusion, il est bon d'établir tout d'abord quelques distinctions destinées à guider dans les généralités.

On a vu précédément (pag. 295) que MM. A. Schneider et Rottken admettent que la loge est limitée par deux lames {septa)^ caractérisées toutes les deux par un égal développement des cordons qui les bordent.

Est-il admissible, du moins à tous les âges des Hexactinies , que la loge périgastfique soit un tout organique dont dépendent toujours deux lames nées en même temps ?

Dans les premières périodes du développement il est possible^ et aussi nécessaire de le nier pour rester dans la vérité. Gomment en effets quand il n'y a que qus^tre loges séparées par quatre cloisons, pourrait-on avoir les quatre loges chacune ayant deux cloisons. Il n'y a qu'un moyen, il faut considérer les deux loges (a) (a') opposées, primaires et placées aux extrémités de la bouche comme ayant chacune deux cloisons et alors les loges (6) sont non des loges mais des intervalles entre deux loges complètes.

Quand le nombre huit est produit les lames primaires qui séparent les deux groupes 5 et 3 sont les plus développées; dans la composition de quelles loges vont-elles entrer ? dans quel groupe faut-il les ranger? Est-ce dans celui de 5, est-ce dans celui de 3 ?

Si l'on considère les loges (a) et(a')> comme deux loges complètes, et il me semble impossible de ne pas le faire , puisqu'elles ont été les deux premières, il se trouvera que les deux lames mésentéroïdes nées les premières appartiendront tantôt au groupe trois, tantôt au groupe cinq. En effet quand l'embryon n*a que quatre divisions, la loge (a) qui constitue la petite moitié a pour lames les deux lames primaires !'• et l^. Les cloisons 2"' et 2»* appartiennent à la loge (a'). Dans cette manière de voir, les lames 1 et 2 laissent entre elles les espaces {b et b) qu'on ne considère plus comme loges, mais comme

83& LAOâai OOTOMEMB

intervalles. Et lorsqu'on passe au nombre 8 par la naissance des cloisons troisième et quatrième pour conserver aux parties (a) et {a') leur rang de loges, le lobe {e) doit être un intervalle et non une loge , et (d) devient une loge puisque (b) doit aussi être intervalle, afin de laisser à la loge (a') les deux lames limitantes : il s'en suit que la cloison 1 passe dans la grande moitié de Tembryon.

D^un autre côté lorsque la jeune Actinie commence i produire ses tentacules on ne voit encore que deux cordons pelotonnés (1) naissants. Or à ce moment il y a déjà douze loges bien formées et les deux replis mésentéroldes portant des cordons sont encore ceux ayant paru les premiers; or ils ne constituent plus du tout une paire appartenant à une seule loge comme primitivement, ils sont presque opposés, et à cette époque ils ont repassé (2) dans le groupe 5, c'est-à-dire dans la petite moitié et (c), (é) et (b) sont devenues des intervalles interloculaires.

Il ne parait donc pas douteux que, dans les premiers moments de la vie embryonnaire, les paires de lames mésentéroïdes appartenant à une même loge ne se développent pas simultanément.

Du reste, plus tard, comme on le voitdéjà manifestement dans les embryons (3) qui rappellent Tétre parfait, les lames limitantes des deux loges (a) et (a') acquièrent en effet leurs cordons pelotonnés et forment deux paires^ bien nettement semblables. A ce moment l'individualité de ce tout organique, la loge, se manifeste évidemment Il faut remarquer que pour les cordons comme pour le reste de Forganisme, c*est toujours la même loi qui se présente dans l'embryogénie des CSoralliaires. D'abord production du nombre des éléments soit de la quantité^ ensuite régularisation des proportions conduisant à une symétrie qui en apparence semble avoir nne origine antre que celle qn'on trouve en étudiant révolution.

Ainsi il est certain qu'à un moment donné, on le verra plus tard, les replis mésentéroïdes sont bien par paires d'égal développement, mais il en est d'eux comme des tentacules, ils se substituent les uns aux autres.

En définitive, les cloisons dans les premiers moments de révolu* tion n'étant point par paires pour chaque loge, mais par paires symé-

(1) Voyez. Arch. de ZooU eœp, et gén», vol. I, pi. XII, fîg. U, 34, 35, 36, {4, 4, 4.) (3) Voy. td., id., pi. XII, fig. 38.

(3) Voj. td., id.. id., pi. XIV, 6g. 40.

DË\£LOPt>ËM£NT DE8 GORALLIAIRES 335

triques latérales opposées^ ne doitent point être considérées comme parties intégrantes des loges ; mais plus tard chez l'adulte , le tentacule, la loge et la lame calcaire du polypier constituant indubitablemoit un même groupe organique doivent avoir une notation commune. Pins loin quand les lois qoi président iraccroissemeat auront été toutes développées, il sera nécessaire de revenir sur ces quostioos importantes.

Mais il faut bien encore insister sur ce fait, que j'avais déjà indiqué en 1854. La notation de la loge est plus importante que celle des cloisons dans l'adulte , mais d'un autre côté, il est impossible de désigner les premières loges à leur origine par les lames mésentéroïdes qui les limitent, car leur âge et leur origine sont diiférents.

Dussé-je me répéter, je reviens à l'exemple du cas où l'embryon présente huit divisions.

Les loges (a) et (a') sont les plus anciennes ; formées ^i même temps par la division du germe en deux, elles ont été éloignées l'une de l'autre par l'interposition de trois lobes nouveaux de chaque côté du diamètre aux extrémités duquel elles se trouvent placées. Elles ne peuvent donc pas être Umitées toutes les deux par les cloisons qui leur donnèrent primitivement naissance et il serait, d'après cette seule considération, impossible de noter Tâge de chacune de ces deux loges par l'âge de leurs cloisons. On pourrait peut-être croire que l'une des deux au moins est limitée par une cloison de même âge qu'elle. Ce serait encore une erreur, car ce sont les replis de deuxième et de troisième formation qui limitent les loges de première formation, et les cloisons de première formation qui séparent de chaque côté les loges de la dernière production, enfin la loge la dernière produite qui n'est qu'un intervalle interloculaire, est séparée de ses voisines par les cloisons de première et de dernière formation 1 et 4.

Ainsi on le voit dans les premières périodes les cloisons, ayant des âges qui ne sont pas les mêmes que ceux des loges qu'elles limitent, ne sauraient dans la notation des parties avoir à ce moment une signification analogue à celle des loges.

On ne perd jamais de vue qu'à une loge correspondra plus tard un tentacule, et par conséquent que ce qui se dit de la loge s'appliquera aussi au tentacule*

On ne peut manquer de remarquer d'ailleurs en observant les figures, que de chaque côté de l'embryon les deux plus récentes loges sont toujours séparées par les deux lames les plus anciennes,

qui 86 trouvent ainsi de plus en plus éloignées des loges primaires, qu'elles avaient d'abord limitées.

Cette dernière observation nous conduit à la loi suivante : Constamment, c'est la partie voisine des deux premières cloisons, dans les deux moitiés primitives, qui est soumise au travail divisionnaire; de sorte que c'est en avant et en arrière des deux premières cloisons que s'établissent les divisions ultérieures.

Apparition des loges et replis de cinquième formation (5** paire].

On doit, d'après ce qui est déjà connu, prévoir qu'il n'y aura que très-peu de choses à dire ici. Quant à la formation des deux nouvelles loges, c'est, a-t-il été dit, dans la loge la plus voisine des cloisons primaires que s'accomplit ce travail. C'est donc dans le lobe {d) que se montrera la première trace de la subdivision, destinée à faire passer du nombre 8 au nombre 10 (1).

Il est inutile de répéter que les cloisons croissent de la circonférence au centre^ et se forment d'après le mode indiqué précédemment.

 ce moment, le nombre des cloisons se trouve donc être de dix, et si l'on regarde de face en haut du côté du péristome la jeune Actinie, on trouve que, d'après le développement relativement trèsavancé des deux premières cloisons, elle se partage en deux moitiés. Tune antérieure de trois lobes. Tune postérieure de sept : qu'elle se décompose ainsi (1 + 2) + (2 + 2 + 2 + 1). Comme plus le développement marche et plus les loges se caractérisent^ on voit à ce moment le péristome devenir polygone , et après avoir été hexagonal, prendre la forme octogonale; ses côtés se courber en dedans et correspondre aux limites ou insertions sur l'œsophage des séparations des loges complètes et bien formées.

(1) Voy. Arch, de Zooî. eap, et gén.t ▼ol. I, pi. XII, fig. 18. La première trace de la cloison de 5"^ formation j est notée 5, elle se forme sur le milieu de la courbe de la loge (d).

DÉVELOPPEMENT DES GORALLIAIRESB 387

Apparition des loges et cloisons de 6>»* formation. (6** paire de cloison.)

Une réQexion déjà faite doit trouver encore place ici, elle se rapporte au peu de durée du nombre dix, qui n'existe que très-peu de temps comme le nombre six; ce qui s'explique par l'apparition prèsquesimultanée des quatre cloisons ou paires cinquième et sixième qui portent le nombre de 8 à 12.

L'apparition de ces deux paires m'a paru avoir lieu d'abord dans le lobe (d), puis dans le lobe [é); mais à un intervalle si peu marqué, que c' est àpeine si cette période mérite un paragraphe particulier.

On voit donc successivement dans des temps qui se suivent de très-près, la petite moitié devenir (1 +2 + 2) et, la grande moitié étant (2 + 2 + 2 + 1), le nombre arriver à 12 soit (5 + 7).

Réflexions.

Voilà donc le nombre 12 atteint, pour les premiers lobes qui s'observent autour de la bouche, de Toesophage et de la cavité centrale.

Ce n'est donc pas en même temps, on n'en peut plus douter, que se sont formées les six premières divisions, et ce n'est pas davantage par le partage en deux de chacune de ces divisions primaires dans un même moment, que se sont produites les six autres divisions, ou de deuxième ordre. En partant du nombre 2, c'est par étapes bien caractérisées» surtout celles qui présentent les nombres 2, 4, 8 et 12 toujours plus faciles à constater, que la multiplication des parties a eu lieu ainsi que les dessins et les détails qui précèdent le prouvent sans laisser, je crois, place à aucun doute.

Nous voilà donc en contradiction formelle, évidente, avec les lois qui ont été formulées par tous les zoologistes, d'après l'observation de l'adulte seul; et chose curieuse, le nombre 6 qui est un type est l'un de ceux que l'on peut observer en y mettant tous ses

Arcb. db Zool. xxp. bt obn. vol. I. 187d. ^

soins, mais qui est aussi tellement fugace et si vite remplacé par le nombre 8, qu'il peut passer facilement inaperçu.

Ainsi donc nous pouvons résumer cette première partie du travail en disant que lorsqu'une jeune Actinie a douze lobes dans son corps y ces lobes n*ont point été formés en deux périodes successives, dans chacune desquelles les éléments auraient été produits six par six.

On voit encore qu'il découle naturellement des faits précédemment exposés, que la position, la grandeur et l'âge, ou Tancienneté des parties, ne sont nullement en rapport les uns avec les autres.

La loi formulée dans le paragraphe VII, montre que c'est au voisinage des deux premières cloisons que se forment toujours les divisions. De sorte que ces deux replis primaires restent, pour ainsi dire, en place, ainsi que les deux loges primaires qui se trouvent de plus en plus éloignées Tune de l'autre d'une part, et de plus en plus écartées des replis qui primitivement les avaient séparées, à mesure que l'on approche davantage du nombre 12.

On doit encore observer que les divisions se sont toujours augmentées deux par deux en s'ajoutant une de chaque côté du grand axe de l'ovale que représente la bouche.

La formation des éléments de 1 à 12, ne s'est donc pas trouvée assujettie à cette loi, qui semblait admise sans contestation, savoir : que la symétrie radiaire étant donnée, c^est autour d'un centre que les éléments se multiplient, suivant une progression dont la raison est 2 en partant du chiffre initial 6.

Le résultat final est sans doute le même, et c'est bien autour de la bouche que rayonnent et rayonneront les loges et les cloisons, mais enfin, il est permis de dire qu'autour de la bouche comme centre il n'y a pas un nombre fixe de points producteurs, mais que les productions nouvelles s'ajoutent aux précédentes, symétriquement de chaque côté et par paires. *

Il y a dans cette dérogation aux principes posés à priori^ un fait des plus remarquables, et qui ne devait pas être laissé dans l'ombre, car il sert aussi à infirmer ces premières lois déduites à priori d'observations insuf&santes faites sur l'adulte, c'est-à-dire ces lois qui, bien qu'elles aient la prétention d'indiquer l'évolution des êtres, ont été déduites des observations faites à un moment donné, sans que les transformations successives aient été suivies.

En résumé celte longue période est remarquable par la formation

de douze loges inégales d*âbord, mais qu'an travail doit modifier en les égalisant ensuite.

On peut schématiser de la façon sidvante i la fois l'état de l'Actinie à ce moment, et Tordre d'apparition de ses parties.

Premier lobe impair.

1er

Paire 3* 3« paire.

a^« Lûbt, Lobe 8:

Paire 5« 5« paire.

5* Lobe, y ■ Lobe 5^,

Cloison première I ■■mihi / \ ■■■mb I Première cloison,

ۥ Lobe. I 1 Lobe C:

Paire 6« \ / 6« paire.

4« Lobe. Lobe 4p.

Paire 4«. 4« paire.

^ Lobe. Lobe ^.

Paire 2» '.2« paire.

ler Premier lobe impair.

La première paire de lobes se trouve sur le grand axe de l'ellipse buecale, les cinq autres paires sont perpendiculaires à cet axe, et placées d'autant plus près des premiers lobes qu'elles sont plus anciennes, et d'autant plus jeunes qu'elles sont plus près de la première cloison.

Après la première production gui a été longitudinale, l'accroissement a été symétrique, double et latéral.

On peut encore concevoir que les deux loges primaires sont impaires et opposées, et partagent avec la bouche, en deux moitiés symétriques et latérales, Tensemble des lobes apparaissant par paires.

Kégularisation de la grandeur des douze lobes formés daus la première période.

On a vu que la partie de l'embryon placée auprès de la première cloison est toujours plus grande que sa voisine, surtout quand le travail de division s'accomplit. Mais aussi que les lobes qui résultent

9à0 LACAM DQTBIBBS

de cette division, n'ont pas une grandeur égale aux lobes antérieurement formés (1).

Aussi quand le nombre des lobes est arrivé à douze, révolution semble s'arrêter et l'activité du travail se porter sur la régularisation des grandeurs qui bientôt deviennent toutes égales. Alors une jeune Actinie chez qui le travail dont il s'agit est presque accompli, perd un peu de son aplatissement dans un sens, et se rapproche de la forme sphérique ; son péristome devient circulaire et régulier, quoique sa bouche reste oblongue et continue à répondre par ses deux conmiissuresaux deux loges primitives. Aussi l'ensemble de ses douze lobes reste distinctement séparé par les deux grands replis en deux groupes formés de cinq et de sept éléments, comme on le voit dans le diagramme de la page précédente.

A ce moment la forme et Taspect des embryons changent dans des limites considérables, tant est grande leur contractilité.

Tantôt le corps est court et ramassé sur lui-même, tantôt il s*al« longe et s'efflle (2). Tantôt les sillons extérieurs correspondant aux cloisons s'accusent vivement, et l'on croirait alors avoir sous les yeux un petit melon couvert de cils (3). Chose remarquable, tantôt le toupillon de poils du pôle opposé à la bouche est long, tantôt il parait à peine comme si les cils qui le forment se contractaient (4).

Un changement important se fait remarquer aussi dans Tembryon parvenu à cette période. La diminution de l'épaisseur relative de la couche granuleuse, interne, colorée, est très-notable.

La cavité centrale et les loges ayant pris de grandes propor^^ tiens, on reconnaît que la masse centrale n'existe plus au milieu du corps, et déjà même l'on voit les liquides intérieurs animés d'un mouvement qu'il est facile de reconnaître comme étant dû à la présence de cils vibratiles.

Par contre la couche externe transparente, commence à montrer de très-nombreux nématocystes, elle prend une épaisseur relative très- marquée.

(1) Voy. Arch, de Zool, exp, et gén,, vol. I, pi. XII, fig. 19 et 20. On reconnaît que les loges (e) et (f) de môme que (c) et (d), sont à peu près ia moitié des loges (c) et (d) qui les avaient précédées, fig. 18.

(2) Voy. id,, id., vol. 1, pi. XII, fig. 21, 22, et 23.

(3) Voy. td., id,, pi. XII, fig. 21.

(4) L'on sait que l'on a rapporté le mouvement ciliaire au mouvemen^t protoplasmique ; les changements signalés ici n'auraient-ils pas des rapports avec ia nature de l'élément constitutif des cils? (Voyez la note XII du vol. 1, Areh, de Zool. édTf). et gén., 1872).

DÉVELOPPEMENT DFB G0RALLIAIRE8 341

TROISIÈME PÉRIODE Développement des tentaonles et dea oordona pelotonnés.

NaissADce des teotaoules.

Tout ce qui s'accomplit dans la période de développement qui va suivre peut se résumer en quelques mots : Le travail génétique produit l'allongement comme un doigt de gant du dessus du péristome de chacune des douze loges formées dans la période précédente et donne ainsi naissance aux tentacules.

Quelle loi va présider à l'accomplissement de ce travail ? C'est encore ici comme pour les loges : il y a d'abord production du nombre des parties indépendamment de leurs proportions, puis régularisation de leurs grandeurs respectives.

Des divisions établies pour l'exposition des faits dans le présent travail, il semble ressortir que les tentacules n'apparaissent que lorsque les douze premières loges sont parfaitement développées, régulières et égales. Il n'en est rien. Nous avons assez insisté sur Tenchaînement des phénomènes d'évolution pour n'avoir qu'à rappeler en ce moment que nos divisions méthodiques, quand il s'agit de l'embryogénie, sont loin dans la nature d'être tranchées et distinctes comme nous le prétendons.

Une autre remarque que nous devons répéter, c'est que l'on peut trouver des embryons ayant des proportions bien moindres que d'autres, par exemple à huit lobes et déjà portant un ou trois rudiments de tentacules (1).

Mais tel embryon qui bien épanoui présenterait quelques tubercules, origine des tentacules peut pendant les contractions si variées, si étendues de la partie correspondante de son péristome paraître absolument dépourvu de ces appendices.

(1) Voy. Arch,de Zool. exp. et gén., vol. I, pi. XII, fig. 21. Cet embryon a 12 loges également développés et cependant ses tentacules jie paraissent pas encorQ«

Ht

Il va Bans dire que les dessins et les descriptions que je donne sont les résultats de nombreuses observations répétées soit sur les mêmes embryons en attendant leur épanouissement, soit sur des embryons nés dans les conditions indiquées en commençant.

Ces réserves étant faites, il semble constant que le tentacule apparaissant le premier est celui qui prolonge Tune des deux loges primaires ou impaires. Pai observé dans les nombreux embryons étudiés que c'était presque toujours sur le lobe (a'), c'est-à-dire sur celui qui occupe le milieu du groupe à sept lobes que se montre le 1« tentacule.

L'apparence des embryons est à ce moment des plus curieuses. La bouche s'élève, souvent supportée par une sorte de muffle dû au péristome soulevé (1), et un seul tentacule étant formé, produit l'apparence d'une corne dans le prolongement de l'axe de la fente buccale. De profil surtout, l'aspect est des plus singuliers. Il ne donne pas une idée de ce que sera plus tard l'Actinie.

Quant à cet âge^ et dans cet état de dé/eloppement l'embryon s'épanouit, son corps est oblong et pyriforme, son extrémité inférieure est arrondie, tandis que sa partie supérieure s'étale en un disque au milieu duquel s'élève le mamelon buccal en même temps que tout autour apparaissent quelques tubercules ou petits mamelons (2), origines des tentacules naissants.

Lorsque les progrès du développement ont un peu plus marché, le disque péristomien ne disparait plus que dans les fortes contractions. L'une des dispositions qui a paru la plus constante est celle que produit la division déjà connue en huit lobes et deux moitiés formées l'une d'un groupe de trois 3, l'autre d'un groupe de cinq 5, en somme huit tentacules naissants, dont un plus grand impair au milieu du groupe 5 cinq (3) .

Ici le tentacule le plus développé est bien celui qui correspond à Tune des premières loges ^ celle du milieu de la grande moitié; mais celle du milieu de la petite moitié est en retard quant au développement de son tentacule sur celles voisines du grand repli intestiniforme, dont les jeunes tentacules sont après le premier les plus développés.

(1) Voy. Arch, de Zool exp.et gén., vol. I, pi. XII, fig. 24, 26, 26,27, (o) la bouche.

(2) Voy. id., W., td., fig. 25 et 24.

(3) Voy. «d., td., td., fig. 26. {a, à) désignent les tentacules impairs en voie de formation occupant le centre des deux groupes.

DÉVELOPPEfiCfiKT DEg GORALLIAIRES 843

Ainsi dans Tapparition des tentacules, pas plus que dans la formation des loges et des cloisons, les lois admises à priori par la seule observation de l'adulte, ne trouvent d'application.

S'il parait bien certain qu'un premier tentacule se montre et indi* que la prédominance de la plus grande moitié, il est aussi incontestable que le nombre huit se présente très-rapidement et qu'on arrive au nombre douze sans que jamais six tentacules se soient formés égaux et d'un seul jet pour ainsi dire^ sans qu'ensuite six autres de grandeur secondaire apparaissant en même temps soient nés entre les premiers. On peut donc considérer comme établi que la production des douze premiers tentacules est gouvernée par la loi qui a présidé à la formation des douze premiers lobes, avec de très-légères variations, qui peuvent être négligées, enfin qu'elle n'est point assujettie aux lois admises qu'on a imaginées et non démontrées.

Lorsque chacune des loges s'est couronnée d'un tubercule origine des tentacules, dont la grandeur variée est en rapport avec le moment de l'apparition, lorsqu'eu un mot les douze tentacules sont nés, le travail évolutif prend une nouvelle direction. Il tend à produire des grandeurs différentes et à former les couronnes de la rosette bien connue, les rayons alternativement grands et petits.

L'on voit qu'il en est encore des tentacules comme des lobes, qu'après le nombre c'est la grandeur relative qui est l'objet du travail embryonnaire.

Quand ce travail est accompli, les distinctions des âges ou époques d'apparition des loges disparaissent et l'on n'a que deux couronnes, l'une de six tentacules grands, l'autre également de six tentacules plus petits alternant avec les premiers (1) .

Pour employer une expression consacrée, les deux premiers cycles se dessinent et tendent à devenir de plus en plus distincts et différents l'un de l'autre par l'alternance de leurs éléments ayant deux grandeurs bien marquées (2). On trouve quelquefois de jeunes Actinies, surtout très-peu de temps après l'éventrement de leur mère, qui relèvent leurs six plus grands tentacules et abaissent leurs six plus petits ; de sorte qu'à ce moment si l'on n'était progressivement arrivé

(1) Voy. Arch. de Zool exp, ei ^en., vol. I, pi. XII, fig. 27 et 28.

(2) Voy. id., td., pi. XIII, fig. 30. Charmante petite Actinie k 12 tentacules disposés en 2 cycles aussi distincts par la grandeur relative que par la position et 1« mode d'épanouissement.

sa iiâCAiB wnmmBM

à la connaissance des lois exposées précédemment, on admettrait sans nul doute la naissance des tentacules par cycles successifs de six éléments alternes et formés en même temps.

L'observation des jeunes Actinies à douze tentacules alternativement égalisés 6 par 6 donne enco^^e lieu à quelques remarques utiles à signaler.

Ge n*est pas immédiatement que disparait la prépondérance du premier ou plus grand des six tentacules, quelque temps encore après la régularisation des grandeurs, on peut le reconnaître (1) en étant guidé par sa position, car on ne l'a pas oublié il correspond à l'une des commissures de la bouche (2).

De ce qui précède on peut déduire les conséquences suivantes qui maintenant s'expliquent facilement :

Toujours 2 deux tentacules opposés l'un à Tantre ef correspondant aux deux commissures de la bouche entrent dans la formation de ce que l'on a appelé flaussement le premier cycle formé des six plus grejads tentacules de la couronne d'une Actinie. Us surmontent les deux loges les premières formées et peuvent servir à flaire connaître les douze premières divisions, qui dans l'adulte seraient absolument méconnaissables sans ce point de repaire.

Sans empiéter sur ce qui suivra dans ce travail, il est cependant nécessaire d'ajouter que cette loi se trouvera démontrée non-seulement par l'étude des autres genres d'Actinies, mais encore par celle des autres groupes du type.

Les jeunes Actinies ayant leur douze tentacules disposés en deux couronnes ou cycles à éléments alternes, ont encore la forme exté* rieure de l'embryon, elles ressemblent à une petite outre cannelée extérieurement et couverte de cils vibratiles. Le toupillon du centre de la partie destinée à devenir le pied ne fait même pas défaut, aussi ces jeunes êtres tourbillonnent, et avancent en ayant la bouche en arrière et en tournant sur leur axe.

Le moment le plus, le seul favorable pour leur étude est celui qui

(1) Il a <^té toujours marqué dans les figures par la lettre (a').

(2) Yoy. Arch. de ZooL exp, et gén.f vol. I/les différentes figures des olanches XII et XIII.

DÉVELOPPEMENT DES C0RALLIAIRE8 345

suit de près réclosion forcée ; sans doute l'eau fraiche et le milieu nouveau dans lequel elles se trouvent les font gonfler et les rendent agiles en excitant \&ar activité vitale. Leur transparence est pendant quelque temp» considérable et lorsque leur couronne tentaculaire est bien épanouie elles sont de charmants petits étreft.

Gela dure quelques heures puis peu à peu les mouvements deviennent lents, l'animal est plus sédentaire dans le coin des vases, ses tentacules se raccourcissent et bientôt par leurs contractions ils ne forment que des tubercules, enfin tout le corps se contracte, se ratatine et son opacité finit par s'opposer à toute observation.

Combien en examinant une jeune Actinie bien épanouie à cet état, on est loin de la figure de celle qui n'a encore qu'un tentacule I Combien aussi en l'examinant sans avoir passé par les transformations successives qu'on vient de suivre, il serait difficile de reconnaître que deux tentacules du plus grand cercle, ceux formant la paire marquée {f) ont porté le nombre de loges de la petite moitié de 3 à 5, et sont de dernière formation (1) !

Enfin une dernière remarque. Si la loge doit être considérée comme un élément organique, surmonté par un tentacule et limité par deux cloisons ou replis mésentéroldes, nous trouverions, ainsi que cela a été déjà à peu près indiqué précédemment, une difficulté dans la notation des parties. En effet, si la loge renferme comme élément les deux replis qui la limitent, comment concilier cela avec la présence d'un tentacule au-dessus d'un espace interloculaire.

Dans la jeune Actinie & 12 tentacules prenons le premier cycle. Six grands tentacules surmontent six loges ayant chacune une paire de replis, le deuxième cycle, à ce compte^ ne peut être considéré autrement que comme formé par six intervalles. Mais comme ces intervalles sont eux aussi couronnés chacun par un tentacule, il s'ensuit que le tentacule ne devrait plus être un élément essentiel de la loge, ou bien que la loge étant caractérisée par lui, ne serait plus que l'espace laissé entre les cloisons, qui devenant mitoyennes ne seraient plus propriété intégrante de chaque loge déterminée.

Qu'on ne l'oublie pas, ces considérations s'appliquent seulement à la période où existent 12 tentacules.

(1) La même réflexion supplique encore plus exactement à la même paire (fl, fig. 35.

846 hACàMB DUTHIBBS

On va, dans le paragraphe suivant, voir que les lames ou replis se disposent à former ce que l'on pourra nommer ie^ paires loculaires ; mais avant cela il est évidemment impossible de définir la loge par le développement égal des deux replis qui la limitent.

Ordre d'apparition des cordons pelotonnés.

On a vu quel est le rôle important des replis ou cloisons dont l'apparition successive a divisé le corps de l'embryon en douze lobes à peu près égaux.

Les bords libres de ces replis au-dessous de Tœsopbage (car dans la longueur de celui-ci ils sont soudés à ce tube) portent dans l'adulte deux renflements distincts, l'un immédiatement au-dessus de l'œsophage, très-court, légèrement strié transversalement, Tautre fort long allant jusqu'au pied et cylindrique, imitant un gros cordon contourné comme les circonvolutions intestinales, et que l'on nomme souvent le cordon pelotonné. — Laissant pour le moment la structure intime de ces parties, voyons si dans leur développement et dans leur ordre d'apparition, il est possible de trouver des lois comme pour les tentacules et les lames qui les portent.

Disons tout de suite que l'observation des faits est ici plus difficile. Car c'est toujours par transparence qu'il faut observer; de sorte que si ranimai étudié se contracte et devient opaque, il faut changer d'individu, ce qui entraîne des pertes de temps considérables pour trouver un embryon dans le même état de développement.

D'ailleurs, on peut se faire une idée des difficultés de l'observation en songeant que les replis se rapprochent naturellement vers le centre et que, vus de profil, ils semblent se superposer.

Malgré ces difficultés, voici d'abord un fait incontestable : Les premiers cordons pelotonnés commencent à se former sur les deux replis primitifs, c'est-à-dire sur les plus anciens : donc on peut dire en ce qui touche ces deux replis qu'ayant une avance pour leur développement ils continuent à la conserver dans leur accroissement. Soit de profil, soit de face la transparence permet de voir du côté du péristome, dans le milieu de la cavité embryonnaire, deux petits cordons

DËVELOPPBMfiNT UES OORALLIAIRES 347

en zig-zag, correspondant très-exactement à la ligne de démarcation, partageant les tentacules ouïes loges en deux groupes (5 + 7) et d'après la position et la symétrie des parties, toujours les deux premiers replis à cordons pelotonnés, sont à peu près perpendiculaires au grand axe de la bouche (I).

Mais sUl est vrai de dire que les cloisons primitives se complètent les premières, faut-il en conclure que les autres produisent leur cordon pelotonné d'après leur ordre d'apparition. Il ne semble pas en être ainsi. En effet voici ce qu'une observation répétée à plusieurs reprises, a montré nettement.

Les deux replis formés en quatrième lieu jet notés 4 semblent produire après les deux précédents leurs cordons pelotonnés ; puis ce sont les cloisons 3 et 2 dont les bords semblent s'épaissir, à peu près en même tempe (2).

Qu'on le remarque les cloisons de deuxième et de troisième formation limitent les loges (a'] et (a) qui sont impaires, médianes et de plus elles forment deux paires loculaires^ c'est-à-dire appartenant à une même loge.

Voici l'état relatif du développement des cordons indiqué dans la figure suivante un peu schématisée, mais cependant prise surnature.

Fig. 6. Projection du corps d'une jeune Actinia mesenibryanthemum, à 12 lobes. Les cloisons 1 — 4 — 3 et 3 portent des replis pelotonnés dont le développement est proportionnel à l'ordre dans lequel elles ont été indiquées.

 part les deux premiers replis dont le développement est beaucoup plus considérable, il ne semble pas que les cordons dans leur

(1) Voy. ArcK. de Zool. exp. et gén,, vol. I, pi. XII, fig. %% 34 et 25, 26, 27 et 29, enfin 2d. Dans toutes ces figures, le repli intestiniforme portant les premières traces du cordon pelotonné est noté 1 .

(2) Voy. fig. 28,

apparition et leur accroissement suivent le même ordre que les replis*

D'après ce qui est dans le diagramme précèdent à part les deux loges (a,) et (a') qui ont des cloisons complètes, — les replis i et 2, forment encore des paires symétrignes de chaque c6té de Taxe buccal et non des paires loculaires. Or d'après ce qu'on verra plus loin le travail dans les replis a évidemment pour tendance de produire des paires loeulaires.

Par anticipation ne pourrait-on pas résumer et caractériser la production des cordons pelotonnés en ces tenues :

La naissance des cordons pelotonnés a lien sur les bords libres de deux replis limitant des loges homologues ou symétriquement opposées.

Cette tendance particulière qu'il était nécessaire de signaler comme apparaissant déjàâ cette période, s'accentuera bien davantage plus tard quand la multiplication des parties se fera suivant de nouvelles lois«

Il faut remarquer aussi que cette partie, striée, courte, dilatée et occupant le bord du repli entre l'œsophage et le cordon pelotonné, suit celui-ci dans son développement.

Remarque. Le but étant exclusivement dans ce travail de montrer suivant quelles lois les parties sont formées, il n'a point été question des détails d'histogenèse et de ceux qui sont purement descriptifs, aussi dois-je signaler la lacune qui existe ici .

QUATRIÈME PÉRIODE Apparition des tentaonles portant le nombro donne à vlngt-qnatre.

Ainsi qu'on vient de le voir, lorsqu'une jeune Actinie est bien développée , et que ses tentacules alternativement grands et petits lui donnent déjà la forme, mais en miniature, de l'adulte (1), on peut

(1) Voy. Arch. de Zool exp. $t gén., pi. XIII, fig. 30.

DÉVELOPPEMENT DBS CORALLIAIRES 349

la caractériser en disant qu'elle a deux cycles de six tentacules chaque.

Si l'on cherche un autre embryon de 24 vingt-quatre tentacules également bien formés, dont les proportions sont régulièrement et alternativement, grandes, moyennes et petites (1), on dira qu'il présente trois cycles ou trois ordres d'éléments, parce qu'ils sont de trois grandeurs, et on les notera ainsi :

6 de 1" ordre + 6 de 2* ordre + 1-2 de 3* ordre.

Prise à ce moment la jeune Actinie paraîtrait dooc avoir acquis 12 douze nouveaux éléments par la naissance d'un tentacule dans chacun des espaces laissés entre les douze tentacules des deux premiers cycles, et Ton ne pourrait manquer d'arriver à cette conclusion, que le3 douze tentacules du troisième cycle sont nés en même temps et * sont homologues les uns des autres^ car ils ont même position apparente et même grandeur.

Cette conclusion est naturelle, elle s'est présentée toujours à i'es'prit après les observations du péristome des Âctidiaires, quand les Observations ont été faites à un moment limité. Les zoologistes Tout admise; elle se trouve dans les ouvrages classiques, presque comme un axiome d'où Ton part pour déduire les lois d'accroissement et les bases de la classification. En observant même dans les embryons aux deux périodes indiquées, c'est*à-dire lorsqu'il existe douze tentacules ou vingt-quatre (2), cette opinion semble légitime.

Mais que Ton cherche à saisir le moment d'apparition de ces tentacules et Ton n'est pas peu étonné de voir les choses se passer de toute autre façon et une loi absolument imprévue que rien n'aurait pu faire soupçonner à priori^ se présenter.

Ce n'est point dans chacun des douze intervalles qu'apparaît un nouveau tentacule, mais bien dans six seulement qu'a Jieu le travail de multiplication; ce n'est pas non plus un seul tentacule qui naît, c'est une paire, de sorte qu'il y a certainement douze tentacules produits, non isolés, mais réunis et formant six paires.

Il suffit d'énoncer cette condition pour que l'on comprenne tout de suite quelles modifications profondes elle doit apporter dans la symétrie.

(î) Voy. Arch. de Zool exp. et gén.^ fig. 35, péristome vu de face d'une jeune Actinie h 24 tentacules.

(2) Voy. td., id., pi. XIIl, fig. 30, et pi. XIV, fig. 38.

350 IkACAÉB OUVRIERS

Nous avons donc à chercher :

lo Si Tapparition de ces paires de tentacules se fait toujou];s dans des intervalles déterminés, dont il est possible de âzër la place d'après les lois reconnues précédemment;

2o Gomment se forment les tentacules;

S"" Enfin qu'elle est la loi de symétrie qui caractérise TActinie à vingt-quatre tentacules.

Une observation se présente tout d'abord : Les douze tentacules dont on vient d'apprendre à connaître le mode d'apparition, ne sont que les prolongements de la votite de chacune des douze loges périœsophagiennes formées avant eux.

Mais maintenant dans le cas actuel, il n'y a pas de loges interten- . taculaires pouvant se prolonger en tentacules comme précédemment. Il faut donc de deux choses l'une : ou que les tentacules apparaissent par un mode de production nouveau et particulier, ou bien que des loges se forment d'abord et qu'ensuite elles se prolongent en tentacules comme on l'a vu daus la première période.

La première supposition ne supporte pas la moindre discussion, elle doit être écartée.

Ici donc comme en d'autres temps, la loge précède le tentacule^ constatons ce fait important. Nous verrons plus loin comment elle apparaît, car le travail divisionnaire ne s'accomplit plus comme dans la période précédente où l'on a vu la formation des douze premiers éléments.

Voyons d'abord quelle est la disposition des tentacules naissants :

Qu'on suppose les douze premiers tentacules bien régulièrement arrivés à la symétrie comme à la disposition en deux cycles; qu'on considère le cycle qui, par l'accroi^ement des parties, parait être de premier ordre, qu'enfin on reconnaisse, ce qui est possible, le tentacule (a') correspondant au milieu du groupe des sept lobes primitifs, ou bien son homologue (a) placé à l'opposé, au centre du groupe de cinq lobes; on voit de chaque côté de ces deux tentacules, se répéter symétriquement deux intervalles placés entre, d'une part le tentacule médian (a) ou (a') et un petit tentacule, d'autre part entre le petit tentacule et le grand suivant (l). En un mot, et cela malgré des répétitions forcées, disons que dans ces exemples â deux cycles,

(1) Voy. Arch, de Zool, eap. et gén., vol. I, pi. XIII. fig. SI et 32.

DÉVELOPPEMENT DES GORÂLLIAIRËS 35!

entre les éléments du cycle paraissant de premier ordre, il y a six grands intervallefl occupés par les six petits tentacules gui subdivisent ces grands intervalles en deux petits intervalles secondaires. Or, c'est dans chacun de ces six grands intervalles, tantôt dans l'un ou dans l'autre des petits intervalles secondaires, qu'apparaissent chaques paires nouvelles (1).

Détaillons encore davantage, car les choses sont difficiles à décrire d'une façon générale.

Soit le grand intervalle limité par (a') et (d), grands tentacules du premier cycle, dans lequel se trouve le petit tentacule (b) du deuxième cycle. C'est dans le petit intervalle (a') (b) que paraîtra une des paires de tentacules devant porter le nombre 12 à 24. Dans les petits espaces (/) (^) ®^ (f) (c)^ îi 83 passera une chose semblable. Enfin de l'autre côté de l'axe (a) (a') dans tous les points symétriques opposés à ceux où l'on vient de signaler le travail multiplicateur, on verra naître de même trois paires de loges et plus tard trois paires de tentacules.

Voilà donc six paires ou douze tentacules nouveaux, qui se sont interposés entre les douze premiers formant les deux premiers cycles (2).

Qu'on le remarque les petits tentacules ont été ainsi d'un côté rapprochés, de l'autre éloignés des grands tentacules (a) (/) (d) et (a').

La conséquence de cette interposition est des plus importantes et des plus curieuses. Eu effet, qu'est devenue la symétrie primitive des deux premiers cycles, si régulière, et il faut bien ajouter, si trompeuse par sa régularité même? Evidemment l'écQnomle de la distribution des parties est entièrement désorganisée, détruite, et cependant après quelque temps si Ton n'a suivi pas à pas le progrès du développement, toutes les traces de ce bouleversement de la symétrie disparaissent et Ton rencontre une jeune Actinie à vingt-quatre tentacules bien formés, on est frappé de la régularité de la rosette du péristome et l'on y reconnaît, sans nul doute ni difficulté, les trois sortes d'éléments caractérisant par leur grandeur relative et leur position, trois cycles très-manifestes (3).

Gomment ces changements ont-ils dû s'accomplir ?

(1) Voj. Areh, de Zool exp. gén., vol. I, pi. XIII, fig. 31 et 32.

(2jt Je ne saurais trop faire remarquer qu'en employant le mot cycle, je n'eniends point désigner l'origine, mais la grandeur relative des éléments de la couronne, grandeur qui est la conséquence d'un accroissement inégal.

(3) Voy. id., vol. I, pi. XIIl, fig. 85, oubienid,, pi. XIV, fig. 38,

La symétrie, lorsque le développement est parfait, donne trois grandeurs correspondant à trois positions différentes. Que doit-il s'être passé? Toujours jusqu'ici, quand le nombre a été produit, nous avons vu la régularisation des grandeurs relatives s'établir d'après le type symétrique qui doit plus tard exister. Même chose va se passer encore dans cette nouvelle période.

Entre deux tentacules de première grandeur, il en existe trois d'inégales proportions, c'est-à-dire deux nouveaux petits, im ancien un peu plus grand. Ainsi par exemple et pour fixer les idées, entre (a') et (d), (à) est le plus grand des trois en comprenant dans ce nombre les deux jeunes nouvellement formées.

Pour arriver à avoir entre deux grands tentacules du premier cycle, un moyen du deuxième, séparé des deux premiers par deux petit% il faut évidemment que ce soit celui du milieu qui prenne le plus d'accroissement. Que Ton compare dans les fig. 31 et 35 les trois tentacules placés entre (a') et (d), on verra que forcément (6) a perdu non-seulement sa place, mais encore sa grandeur relative, qu'il a été ea un mot supplanté par un nouveau*venu ;. qu'après avoir appartenu au deuxième cycle, quand il n'y avait que douze tentacules, il est fasse dans le troisième lorsqu'il y en a eu vingtquatre, et que la grandeur des nouveaux-venus s'est proportionnée à leur position symétrique.

Que l'on compare encore la figure 31 et la figure 32 et Ton verra dans cette dernière les tentacules mitoyens des espaces [(a) (/*)], ï(f) W] et [(d) (a')] prendre une forme et un développement tels qu'ils se distinguent déjà dans la figure 32 de leurs deux voisins et plus tard dans la figure 35 ils ont tout à fait pris évidemment le se-^ cond rang par leur grandeur de deuxième ordre. Ainsi les éléments de quelques-unes de ces couronnes, que l'on nomme un cyele^ peuvent ne point être homologues les unes des autres, mais seulement analogues par leur position et leur grandeur, car ils n'ont ni même origine, ni même âge.

Déjà l'on a vu que lorsque les douze premiers tentacules s'étaient formés, leur grandeur et leur position ne représentaient pas leur âge respectif. De même ici tout est changé, bouleversé dans l'ordre établi par les premières périodes de formation. Comment aurait-il été possible de supposer que le tentacule (à)^ après avoir appartenu au deuxième lobe, formé dès l'origine même du travail divisionnaire.

peut arriver à prendre rang dans le troisième cycle, c'est-à-dire paraître Tnn des derniers formés.

On voit encore une fois ici un démenti formel donné aux lois déduites à priori de la symétrie apparente de l'adulte.

Il a été déjà prouvé que les tentacules se développent après les loges, dont ils ne sont que des dépendances. Nous venons de nous occuper de leur position seulement en les supposant développés ou à peine naissants; reste donc à voir comment se forment les loges qni les précèdent.

L'on n'a pas oublié que l'extrémité inférieure de l'embryon représente un disque destiné plus tard à se fixer sur les corps sous-marins. Ce disque que Ton a l'habitude d'appeler le pied est le point de départ de la formation des cloisons qui produisent les loges nouvelles.

Les loges des six grands tentacules formant ce qu'on nomme le premier cycle ne prennent point part au travail de multiplication.

C'est dans les loges des six petits tentacules que s'accomplit la formation nouvelle. Elle débute en dedans sur la paroi vers la limite du corps et du disque pédieux ; elle commence par une saillie qui très-vite se dédouble en deux feuillets. Ces deux feuillets, tout en restant unis et faisant un angle vers leur extrémité supérieure du côté du péristome, s'écartent de plus en plus et peu à peu par les progrès de leur développement, finissent par limiter entre eux une nouvelle loge peu profonde et à peine accusée d'abord, mais qui devient de plus en plus distincte à mesure que ses replis s'avancent davantage vers le centre du corps.

On remarque sans doute que, par la formation et l'écartement de ces deux lames nouvelles, la loge primitive qui a été le point de départ de ce travail se trouve divisée en trois loges dont l'origine est, on le voit, évidente.

Si l'on suit l'angle de ce sommet d'union où se terminent en haut les deux lames naissantes on reconnaît qu'il s'élève progressivement vers le péristome, gagne définitivement les limites de la bouche, atteint l'œsophage et descend le long de ce tube, ce qui est l'origine de la soudure des lames peri-oesophagiennes avec l'œsophage.

Il y a dans la production simultanée de cette paire de lames une particularité très-remarquable. C'est la formation du même coup de trois loges; une seule lame mésentéroide n'eût produit que deux

loges par le partage simple et en deux de la première.

Arch. db Zool. BXP. BT OéNBL. VOL. I» 1873. 33

85& liACACT DUTHIBAS

En résumé cette période est remarquable par la marche du travail génétique différent de celui qu'on connaît déjà. Ce n'est plus une seule cloison qui se forme, mais deux; ce n'est plus une loge, mais une paire de loges qui s'ajoute à une loge précédente; de là forcément une distribution des parties et une symétrie nouvelles.

Disons enfin que cette période est caractérisée par la production d'une loge au milieu de l'espace interloculaire alternant avec les six loges répondant aux six plus grands tentacules.

Dans cette manière d'interpréter la formation nouvelle deux lames appartiendront à chacune des loges, et cette formation nouvelle dont il vient d'être question déterminera entre les six loges du premier cycle de tentacules deux nouveaux espaces intertentaculaires.

Il y a peut-être un certain intérêt à considérer les choses sous ce point de vue. Car plus tard les cordons pelotonnés se développent par paires, dans le sens de la limitation d'une loge par deux cloisons lui appartenant.

Il faut bien remarquer que ce tentacule nouveau qui pousse audessus de cette loge nouvelle et se substitue comme on l'a vu au tentacule ancien en le rejetant sur le côté, correspond dans cette manière de voir à une véritable loge et non à un intervalle interloculaire ;