A. «AU

OU dans les haies, des greffes par approche entre deux branches à i même arbre et de pareilles soudures se produisent même h façon presque normale chez certaines variétés (1). Il n'est pas tr^ rare non plus de trouver unis par concrescence deux arbres w>\ de môme espèce, dont les rameaux se sont longtemps comprin réciproquement. Chez les animaux composés qui à tant d'égards:] pellent les particularités de Toif^anisation végétale, on a signj depuis longtemps les soudures qui se produisent fréquemment eni les diverses parties d'un même cormus. Tous les naturalistes o parlé des élégants réseaux du Rhipidogargia flabellum. Des fore du même genre ont été décrites chez les Eponges. Chez les Tq] ciers, Savigny signale également la même tendance à Taggrégstiu « Quelles que soient, dit-il, les connexions de Tenveloppe eztérka avec les parties internes, sa nature dans les Ascidies et les Biplivfi reste la même. Elle est toujours souple, humide et distincten^^ organisée, et c'est par ces qualités qu'elle continue de faciliter ^^ agrégations singulières que nous avons cherché à faire connarj' C'est en quoi elle diffère beaucoup de Tenveloppe des conque j Mollusques bivalves dont le test pierreux mm» fluides ni wàn»' apparents^ semble exclure toute possibilité d'une pareille liaison a ganique (2). »

Pour ce qui est des difiérentes parties d'un même cormus, 1'^ K)gie avec les végétaux est donc complète et il semble mémeqotJ tendance à la soudure soit plus grande chez les animaux ou -^ moins que cette tendance y représente plus souvent le cas Donnt Au contraire, les soudures entre cormus différents paraissent surplus rares, du moins plus négligées parles observateurs (3)» car bique je sois convaincu qu'avec quelques recherches, on en firoa^^ des exemples cités chez les anciens naturalistes, ces exemples^' certainement peu nombreux et mal établis, ce qui fait dire à 1'^et savant Dujardin : « Entre des^nimaux primitivement sépara on n'a point observé d'une manière positive de soudure (S^

tout. Greffe par approche j anastomose, soudure n'indiquent rien de plas ^^ . réunion de choses précédemment séparées. Concrescence et Conjugaifom^^F'^ que cette réunion s'est opérée suivant ce qu'on a appelé la lot d'ot^rflc^*^ "• pour $01.

(1) Voy. GoDRON, De VEspèce^ etc.

(2) Voy. Savigny, le, p. 131-13Î. ^

(3) Il ne faut pas, du reste, établir une grande différence entre ce» d?m ' puisque par bouturage chez les végétaux, par scission chez les animw^ oof faire deux ou plusieurs cormus aux dépens d'un seul.

que. Je croiB qu^ les soiidures des polypes sont le résultat de la •gemmation et non le produit dé la réunion de plusieurs animaux. Si les jeunes Ascidies composées qu'on a vu nager librement ne sont pas déjà des réunions de plusieurs jeunes animaux, je n'en conclus pas cependant que des animaux primitivement séparés se soient soudés pour former des. amas, mais bien plutôt que ces amas pro*viennent d'une gemmation continuelle, puisqu'on trouve toujours dans la même masse des individus de tous les ftges (i). s

En 1864, dans son Histoire naturelle du corail (2), le professeur de Lacase-Duthiers indique pour la première fois, je pense, un exemple bien authentique de greffe par approche chez les Anihozoaires.

Dans son beau Traité de Morphologie générale j le professeur Hœckel insiste aussi sur le rôle de la concrescence dans le règne animal (3). Mais il me semble qu'il y a quelque exagération à considérei^ ce naturaliste conmie ayant le premier introduit cette notion dans la science. C'est pourtant ce que fait un de ses élèves, Miklucho-*Maclay, dans un mémoire qui a eu un grand retentissement en Allemagne et en Angleterre, et dont nous avons dit quelques mots dans les Archivés de zoologie (4).

Miklucho-Maclay signale comme résultat très-intéressant de la concrescence chez les Spongiaires, le polymorphisme de certaines espèces dont Hseckel a formé les familles des Syeometrida et des Th^ cometrida (5). La découverte de Miklucho a été faite sur une espèce de cette dernière famille, la Guancha blanea^ Eponge calcaire des Canaries (6). La forme simple de cette Eponge appartient au genre Olynthus HcBckel {Ute^ 0. Schmidt). Hais par suite de soudures contractées entre plusieurs individus de cette forme, il se constitue des cormus présentant les caractères de trois autres genres : Leueosolenia^ Tarrus et Nardoa.

Nous avons observé de semblables effets de la concrescence chez les Ascidies composées et notamment chez une diarmante espèce de Polyclinien très<commune à Roscoff, le Circinalium eonereseensn. sp.

(1) Voy. DuJARDiN, Hiii, nai, dé$ Zoojihytu (Infusoires), 1841, p. 96, noie.

(2) y 07. Lacazb-Dutbiers, le. , p. 94.

(8) Voy. HiBGKBL, Gen, morph. II, p. 147.

(4) Voy. Archivbs dz Zoologui, etc., Fasc. 1, 1872, Notes et revues, p. ni et suivantes.

(5) HiECKBL, Sur Vorganisation des épongeSf Journal d'Iéna, i. Y, fasc. 2.

(6) Miklucho-Maclay, Contributions à Vétude des éponges. Journal d'Xéna^ t. IV, p. 22K

Pour bien étudier les faits dont nous parlons, il fant récolter d'abord le CirelnaUMm sons les zostères, sur les vieux débris de végétaux ou sur les lacis inextricables formés par de petites algues brunes ou olivacées. C'est dans ces conditions qu'on a le plus de chance de rencontrer la forme simple, qui est de beaucoup plus rare que les autres. Sous cette forme simple (PI. XXV, flg, 1), le Cireinalium est une Ascidie sociale M. Ëdw.» une Clacelina^ ou tout au plus un genre trè&-voisin de ce dernier, dont il diSère surtout par les orifices munis de dents. Le branchial présente huit de ces appendices, le cloacal six dont trois plus grands à la partie supérieure; c'est la corolle bilabiée de certaines (Composées, faisant le passage à la corolle ligulée que nous trouvons représentée par la languette anale des Amaroficium. Que cette forme simple produise par stolons des blastozoltes ou que d'autres oozoltes viennent se fixer dans son voisinage, peu importe pour ce qui va suivre, et les deux cas se présentent dans la nature : mais dans l'un comme dans l'autre, la concrescence s'opérant sur les parties similaires dorsales, il en résulte une forme nouvelle, de tout point comparable aux Synoicum de Savigny. Les dents inférieures des orifices d'expulsion ont complètement disparu par suite de la formation d'un cloaque commun, mais les dents supérieures persistent et forment autour de ce cloaque une élégante collerette.

D'autres cormus offrent des individus plas nombreux entourant un cloaque à bord membraneux simple, comme celui des AMnarcucium. D'autres enfin renferment un grand nombre de systèmes semblables au précédent, et forment une masse incrustante peu élevée. Cette dernière variété se trouve surtout sous les rochers, où, suivant M. Edwards, les Ascidies composées seraient plus longuement pédoDCulées,à cause de l'action de la pesanteur. On voit qu'ici encore cette loi n'est pas vérifiée par l'expérience. Les divers systèmes ne présentent pas ces longs égoûts rameux que l'on rencontre chez les Amarcmcium Nardnumtni^ elegans^ etc., où les cloaques sont peu nombreux. Cette dernière variété rappelle donc plutôt la disposition des Polyelinum ou des Botryllus. Bile est par rapport aux AmaraudMm proprement dits, ce que les Botryllus sont par rapport aux Botrylloïdes.

Oatre l'intérêt qu'elles présentent au point de vue de la zoologie descriptive, de semblables observations me paraissent avoir une certaine importance pour la biologie générale. Sans doute il ne viendra

REGHERGHE8 SUR LEB 8YNA8GTDIE8 5M

à ridée d'aucun zoologiste de faire quatre genres distincts avec les quatre formes de Oreinalimn que je viens de considérer et qui sont reliées entre elles par un grand nombre de types intermédiaires* Cependant nous avons vu (j[ue pareille faute a été commise pour les Eponges parce que, chez ces animaux, on a une notion moins nette de l'individualité et surtout parce que les naturalistes de Técole de Cuvier ont toujours eu une grande tendance à ne tenir compte que de l'état statique de l'espèce, au lieu de l'envisager au point de vue dynamique, c Les Eponges, dit Gavier, prennent des formes innombrables, ekaeune selon son êspèee^ comme d'arbustes, de cornets, de vases, de tubes, de globes, d'éventails (1). »

Combien plus profondes et plus justes sont les vues de de Lamark sur cette question et si pas un zoologiste, je pense, ne signerait au* jourd'hui la phrase du Règne animal en est-il un qui pourrait mieux dire que l'illustre auteur de la Philosophie zoologique : « La forme générale des éponges est si peu importante, varie tellement dans le genre que sa eonsidéraiionpeut à peine être employée à earaetériser des espèces. Cependant on est forcé de s'en servir mais te ne doit être qu*ûpfès iféWe oMmré des différenees qu*offre le tissu^ différences qui constituent des caractères solides mais difBciles à exprimer. Cette diversité dans la forme est si considérable qu'on peut dire avec fondement que toutes les formes observées dans les polypiers pierreux se retrouvent presque généralement les mêmes dans les éponges»(2).

Nous pourrions aujourd'hui étendre ces réflexions à bien d'autres animaux composés et notamment aux Synascidies. Nous en avons dit ailleurs quelques mots mais il est un point sur lequel il est important d'insister. Cest que si l'étude des formes du connus ne peut nous fournir les éléments d'une classification naturelle et phylogénique, cette étude peut jeter de grandes lumières sur la formation des espèces chez les animaux composés. Nous avons dit en effet que les différentes formes du CircinaUum^ par exemple, n'habitent pas indifféremment toutes les stations et que les unes sont cantonnées sur les herbes marines tandis qus d'autres se fixent sous les rochers. Sur les zostères et les algues, le mouvement continuel des supports doit em* pécher la concrescence d'exercer son action d'une façon aussi complète et l'on a en effet les formes les moins condensées. Par suite de

(1) Yof. CtnrixR, Règne animal. 1817. T. IV, p. 88.

(2) Voj. Lamakcz, MiH. nat, des animaux iont vertèbres^ %• édit., p. 5S9*

cet étal de liberté plus grande les inâividnsdu typeGlaTeliniennepèu* vent-ils arriver à un développemeut plus parfait et une organisation plus indépendante que ceux des masses Polycliniennes des rochers? en un mot de ces conditions différentes d^existence ne résulte-il-pas une mise en jeu de la sélection naturelle? Cette sélection, chose intéressante à noter, n'est entrée pour rien dans la formation des différents types dont nous parlons mais elle peut contribuer à leur donner une fixité qui les érige au raug d'espèce, et ces espèces paraîtront mer^ veilleusement adaptées à leurs stations respectives et seront un sujet d*étonnement pour les causes-ânaliers de l'avenir.

Mais même sans faire intervenir la sélection, Taction répétée des circonstances extérieures favorisant d'un côté la concrescence et s'y opposant de l'autre suffirait 'avec l'atavisme pour former au moins deux types spécifiques dérivant de notre CirciikUium eancreseens.

Nous rappellerons ici l'exemple que nous avons cité ailleurs d'un cormus de Perophora trouvé sous une pierre : les animaux forcés de vivre dans un même plan (celui de la surface de la pierre) et serrés étroitement les uns contre les autres présentaient en certains points une tendance manifeste à la formation de cloaques communs : les dents supérieures des orifices d'expulsion de plusieurs animaux voisins s*étant accrues en forme de languettes trilobées et ces languettes se dirigeaient les unes vers les autres en même temps que les sacs branchiaiix offraient un commencementde concrescence. N'est-il pas permis de voir dans de pareils faits, tout exceptionnels qu'ils soient, l'indication du processus suivi par la nature pour arriver à des formes analogues aux Bairylles et aux Botrylloides en partant d'Ascidies socialesy le bourgeonnement se faisant toujours à l'aide de stolons.

g 7. Influences de voiiinage^ — Il arrive souvent que deux cormus de Botrylles se trouvant sous une même pierre arrivent par suite de leur développement à se rencontrer et à se souder Tun à l'autre. Quand la soudure n'a pas lieu j'ai cru pouvoir considérer ce fait négatif comme un indice de la validité actuelle des espèces qui me le pressentaient. Les caractères-spécifiques sont en effet très-rares chez les Botrylliens, lesdi£Eérencesanatomiques sont presque nulles entre les types d'un même groupe, et la couleur est si variable qu'on ne peut faire aucun fond sur les distinctions qu'elle fournit.

Mais si la soudure ne s'opère pas entre espèces différentes et si les tubes marginaux des deux cormus ne s'anastomosent pas entre

RECHERCHES SUR hB^ 8YNA8CIDIE6 59^

eux il m'a smnblé qu'ilyayait cependant unecertaineactioiiB'ezer» çant de chaque maese sur sa voisine. J'ai vu par exemple un cormus de Botryllui SeAlosseri en contact sur une ligne assez longue avee un BoiryllMs smaragdus présenter, dans toute la portion avoisinant la ligne de contact une teinte verdâtre très-prononcée au lieu de la belle teinte jaune soufre -ou orangé pâle qu'on l\ii trouve habituel* lement S*ezerce-t-il une action osmotique à travers les parois des tubes vasculaires en contact et le pigment coloré passe-t-il par dialyse du sang d'un cormus dans celui de l'autre? Tout ce que je puis affirmer c'est que ce passage n'est pas direct et qu'il n'y a ni anastomoses ni inosculations. Malgré son obscurité ou plutôt à cause de son obscurité, j'ai cru devoir attirer l'attention sur ce phénomène bizarre qui constitue une sorte de métamorphisme organique ou de transfusion endosmotique du liquide sanguin. *

g 8. Lois de la ecrmogénèse.

Je crois avoir suffisamment prouvé dans ce travail combien j'ai à cœur de simplifier la nomenclature des sciences biologiques ou tout au moins de ne pas la compliquer inutilement ; il me parait cependant que repousser des mots nouveaux quand ils servent à désigner des choses autrefois mal. observées ou confondues serait également pernicieux pour les progrès de la science. Aussi ai-]e adopté plusieurs expressions du professeur Hâeckel en modifiant légèrement le sens de quelques-unes d'entre elles pour leur donner plus de précision., Gomme la morphologie générale du célèbre professeur dléna est peu connue en France, je crois devoir entrer dans quelques explications à ce sujet.

Savigny désignait sous le nom de systèmes les étoiles des Botrylles et en général les groupes de Synascidies rassemblés autour d'une cavité commune. Il employait le même mot pour lesaggrégations du Diazona où il n'y a point entre les divers individus de relations aussi intimes que dans les groupes précédents mais seulement une juxtaposition basilaire et un réseau vasculaire commun. Tout en conservant le mot système dans le sens général où l'a employé Savigny j'ai adopté pour les systèmes des Botrylles, des Âmarouques, etc., la dénomination plus particulier^ de Cœnobium qui indique chez ces animaux un état d'association plus intime, un nouveau degré de composition.

Le eosnobiwn pourra d'ailleurs être simple comme chez les Botryl-

les ou emnposi comme chez les Amarouqaefi, seloii que les ouvertarai anales des animalcules composants s'ouvriront dêMciemêni ou indkec" temefU dans la cavité centrale.

J'admets paiement avec le P* Hseckel les degrés suivants de rindividualité depuis longtemps entrevus par Lamarck, Dugès, Robineau-Desvoidy, etc.

1* LepUutidê ou élément histologique.

2* Uorganê réunion de plaMàes.

3* LApenonne que j'appelle aussi îfiiltv«iii proprement dit ot qui est une réunion de plasiides ou une réunion dV^onet .

^^ Enfin le êormus ou association des individualités précédentes prises séparément ou combinées. Nous supprimons dans cette énumération deux ordres d'individus, le 3* et le 4* ordre de HoBCkel qui les nomme Ântimère et Métamère. Le métamère correspond exactement au zoomte de Moquin-Tandon. Uantimire désigne des individus symétriques autour d'un axe. Pour nous ces mots d'antimère et de métamère ne représentent pas des individualités réelles : ce sont de purs qualificatifs indiquant seulement des rapports de position. C'est tomber dans la confusion que d'appeler antimères à la fois les tentacules d'un Polype, les lobes d'une Siphonia cùstaia, les animalcules d'un Botrylle, les bras d'une Astérie. Mais on peut dire qu'il y a des organes antimériques comme les bras de l'Hydre, des individus antimériques comme les animaux d'un BotryUes, des cœnobiums antimériques, etc. De même, il y a des organes métamériques comme les vertèbres d'un serpent, des personnes métamériques comme les anneaux des Tœnia, etc.

Quant au mot de zoonite on pourrait le conserver en lui donnant une acception plus large; il désignerait tout individu entrant dans un système, que ce système soit d'ailleurs une simple aggrégation (Dîcuona], un cœnobium {BatrylluSj T»nia) ou un degré plus élevé de condensation (insecte, vertébré, etc.) (1)

Je sais que toutes ces considérations paraîtront purement spéculatives et tout-à-fàit inutiles aux yeux de certains naturaliste : mais j'ai la conviction qu'elles peuvent avoir quelque importance pour les progrès de la morphologie et qu'elles répondent & des idées que l'on voudrait en vain écarter de la science.

n est facile de voir aussi que ces définitions une fois bien compri-

(1) Pour ce dernier cas, il me semble juste de conserver le mot de Tertèbre dans le sens large où l'entendaient Et. Geoffroy Saint>Hilaire et Robineau-DesToidj.

ses, la description des animaux composés devient plus claire, plus précise et plus complète. Mais avant de passer à cette description nous devons exposer en quelques mots les lois qui régissent la formation des systèmes.

Savigny ayant remarqué que les jeunes individus des BotryUes sont toujours unis entre eux ou intercalés parmi les adultes, fut conduit à penser que les animaux de ce genre ne naissent pas isolés mais déjà tout assemblés en systèmes. De plus il trouva dans Tœuf mûr du Pyrosome quatre petits fœtus bien distincts pourvus de tous leurs organes et formant un anneau complet. De ces deux observations il conclut que : < Si les BotryUes, les Pyrosomes et les autres animaux composés du môme ordre proviennent de germes euxmêmes composés, il ne faut pas s'étonner que la disposition des individus qui se trouvent réimis en un seul être soit soumise à des lois si constantes.»

Gomme le fait très-justement remarquer M. Edvrards, c'est là une explication tout-à-fait insuf^sante, puisqu'elle ne rend compte que de la formation du premier cœnobium et n'explique nullement comment se produisent les systèmes nombreux et inégalement développés qui viennent grossir peu à peu l'association.

En 1835, M. Sars reprit les observations de Savigny sur les BotryUes et crut apercevoir sur la larve de ces animaux huit embryons déjà réunis en système. Dans un travail plus récent, Lœwig et Kœlliker (1) ont même cru entrevoir les tubes digestifs de ces embryons ! Metschnikoff, le premier, démontra que ces observations étaient inexactes et depuis, Erohn, Ganin et Kupfier ont aussi rectifié cette erreur. Enfin je puis moi-même affirmer qu'aucune des nombreuses espèces de BotryUes et Botrylloïdes dont j'ai pu voir les embryons ne m'a présenté dès la naissance l'état de composition qu'on leur a naguère attribué.

Van Beneden a donc été bien mal inspiré quand il dit à ce propos : « Je n'ai pas fait d'observations directes mais je suis persuadé cependant que Savigny a raison. Ce qui paraissait incompréhensible en 1841 (2) n'est plus aujourd'hui un fait isolé. »

Mais même en admettant la réaUté du fait et supposant avec Van Beneden qu'un Botrylle à l'état embryonnaire se désagrège ou se mul-

(1) Voy. Lowio et Kcblliker. Le, p. S19.

(2) Date du trarail de M. Edwardg. Yoy. Van Btoeden,1c., p. 47.

Arch. ds Zool. bip. bt gbnAr. vol. l, 1872.

^U A. OIARD

tiplie par scision spontanée pour former un système, l'objection de M. Ëdvards subsiste toute entière : on ne voit pas comment se sont produites plus tard les autres étoiles du cormus.

La reproduction gemmipare des Ascidies composées déjà entrevue par les anciens auteurs et clairement indiquée par Lister en 1834 sufQt avec les lois de Savigay pour expliquer à peu près complètement toutes les particularités que présentent les aggrégations dont nous parlons en ce moment. La gemmiparité seule laisse subsister quelques difficultés, « car il faut admettre alors que les bourgeons se forment dans telle ou telle région qui doit varier après la deuxième 0^ troisième génération (1). » Mais si l'on tient compte de certains principes qui découlent de nos études sur le bourgeonnement, si l'on fait intervenir de plus l'attraction du soi pour soi ou la loi d'Homéozygie à laquelle se réduisent en somme les lois de Savigny, on n'est plus arrêté par les objections de ce genre.

Les lois de Savigny sont les suivantes :

l'^^ loi. Les petits animaux qui constituent par leur réunion les eires composés de V ordre des Alcyons j PyrosomeSy etc., sont essenliellement coordonnés en systèmes^ où chaque animal est comme un rayon ou l'origine d'un rayon qui aboutit à un centre commun.

Cette loi ne peut demeurer : car d'une part les Synascidies ne sont pas essentiellement coordonnées en système, mais les systèmes se constituent par épigenèse : d'un autre côté il n'est pas tenu compte dans cette formule des cœnobiums composés, où l'on ne peut pas dire que chaque animal soit l'origine d'un rayon aboutissant au centre commun, t^auf peut-être dans le cas où les cœnobiums composants sont des autimères, et encore dans ce cas chaque animal se rattache au rayon mais n'en est pas Torigine. Enfin, l'énoncé ne convient pas non plus aux cœnobiums si particuliers des Diplosomiens et les laisse confondus avec ceux des Botrylles qui en diffèrent considérablement.

2® loi. Darhs tous les corps composés du même ordre^ Vorifici branchial des animaux particuliers tend toujours à se rapprocher de la circonférence du système^ et Vanus à se rapprocher du centre.

3« loi. Le dos (2) ou le côté du corps qui comprend les artères branehiales indiquées par des cordons très-colorés qui les séparent ^ est ton-

(1) Voy. Van Bbnbdbk, le, p. 47.

(S) Pour noua le ventre.

RECBERGHB8 SUR LE8 8YNA8GIDIE8 595

jours la partie de l'animal la plus éloignée du centre du système et la moins élevée.

Ces deux formules sont exactes, mais se déduisent de principes plus généraux, comme il est aisé de le voir en prenant un exemple.

Considérons, je suppose, l'oozolte des Botrylliens : le bourgeonnement latéral direct dont nous avons parlé va bientôt donner naissance à deux blastozoïtes de première génération : un seul doit nous occuper puisqu'il 7 a symétrie par rapport à Toozoïte. Le blastozoïte de droite, je suppose, va à son tour donner naissance à un nouvel individu; mais ici nous devons faire une distinction, s'il s'agit d'un Botryltus^ un seul bourgeon de seconde génération se développe, celui de droite, si le blastozoïte progéniteur est lui-même né à droite de Toozoï te; le processus continuant suivant la même loi, on voit que les divers blastozoïtes formeront une courbe plus ou moins large, suivant l'angle que les axes des animalcules font entre eux; on aura une disposition tout-à-fait semblable à celle des fleurs d'une cyme scorpioïde. Pour que le système achève de se constituer il sufBlt maintenant que la conjugaison se produise : les animaux sont dans la meilleure situation possible pour faciliter l'application du principe de l'attraction des parties similaires. Que si nous avions pris un oozolte de BotryUoïde, il suffit de supposer que les blastozoïtes naissent tantôt à droite, tantôt à gauche de leur antécédent et d'une façon alternative. On a alors une chaîne d'individus disposés comme des feuilles alternes, et le système achève de se constituer de la même façon que dans le cas précédent.

Dès que le premier système d'un cormus est ainsi constitué par bourgeonnement direct, la blastogenèse stoloniale entre en jeu à son tour. De sorte qu'on peut appliquer aux bourgeons stoloniaux ce que Bavigny disait des animalcules qui venaient se joindre, d'après lui, aux fœtus composés des Botrylles pour compléter le système, c Ne doit-on pas supposer, écrit-il, que l'accroissement antérieur de ces fœtus visibles est nécessaire à l'apparition et aux premiers développements des fœtus invisibles, qui profitent de leur nourriture et qui s'alimentent bientôt eux-mêmes, provoquent à leur tour l'apparition de nouveaux animaux, de sorte que l'accroissement de l'être total s'opère successivement, mais dans une progression toujours accélérée, et ne s'arrête qu'au dernier germe contenu dans Fceuf. » Si l'on supprime cette dernière partie de la phrase, on voit que tout le reste convient parfaitement à ce que nous observons chez les Bo-

trylles* Quand les systèmes formés par bourgeonaement direct se sont bien égalisés et que les plus jeunes blastozoltes de ces systèmes ont atteint la taille de leurs aines, alors seulement, le cœnobium ayant des matériaux nutritifs en trop grande abondance, envoie des stolons qui fondent à distance de nouvelles colonies.

Ici donc comme partout, les harmonies de la nature ne sont que des nécessités^ et Ton peut voir en prenant d'autres exemples, que toujours la concrescence et la conjugaison, dirigées par les principes que nous avons dits, suffisent pour rendre compte de la formation des systèmes, quand on connaît la loi d^apparition des bourgeons.

Malheureusement, il est souvent très-difficile de connaître cette loi, et les recherches que j'ai entreprises à ce sujet, ne sont pas encore assez avancées pour que je puisse en donner ici les résultats. Je n'ai pu arriver notamment à débrouiller la formation des cœnobiums composés des Aplidium et des Amaroucium^ et je ne m'explique pas non plus d'une façon bien claire, Taccroissement des systèmes à vastes cavités des Diplosomiens.

Une question de morphologie également mtéressante à résoudre, était celle de savoir si les bourgeons du Peropkora ont une apparition constante et régulière et se montrent toujours à la môme place, ainsi que l'avance Van Beneden (1). J'étais assez porté à le croire et je supposais même que la disposition des gemmes sur les stolons devait se faire suivant une des séries phyllotaxiques observées chez les végétaux (2). Mais il est très-rare de trouver des stolons parfaitement intacts et de plus, à cause de la position horizontale de Taxe, les animaux qui y prennent naissance le déforment en se relevant et rendent vaines toutes les tentatives que Ton peut faire pour saisir une loi. Des recherches de ce genre devraient être entreprises sur des espèces de Syaascidies à axe vertical. Le Chondrostachys observé par Mac Donald dans les mers d'Australie me paraît un type particulièrement favorable pour la solution de cette question.

Tout ce que nous venons de dire sur la cormogénèse des Ascidies peut s'appliquer aux autres animaux composés, et Savigny avait déjà compris que les résultats auxquels il était arrivé, étaient identiques à ceux que lui auraient fournis l'étude des Flustres, des Gel- Ci) Voy. Van Bbnbdbn, le, p. 50.

(î) La disposition quinconciale R'ob8er?e pour les appendices de plusieurs animaux inférieurs, les racines du Rhisoerifiut par ex. V07. la fig. donnée par Michael Sars. (Notes sur quelques Crinoïdes, etc.).

lépores, des Cellulaires, Sertulaires, etc. Même chez les Coralliairep, où> comme nous Tavous dit, il faut tenir compte de la symétrie rayonnante des animaux, cette condition n'influe peut-être pas autant qu'on pourrait le supposer sur la cormogenèse. Les beaux travaux morphologiques du Professeur de Lacaze-Duthiers nous ont montré, en effet, que chez ces animaux, la symétrie bilatérale précède la symétrie axiale. Or, comme les concrescences et les conjugaisons s'opèrent surtout dans le jeune âge, et presque jamais sur des individus bien ditTérenciés, il est probable que les choses se passent, dans ce groupe, à peu près comme chez les Ascidies composées.

Nous résumerons en quelques mots les résultats que nous ont fournis ces dernières, et les lois qui président à la formation de leur cormus :

l^ Les cormus des Synascidies sont formés par un ou plusieurs systèmes d'individus plus ou moins intimement unis.

2^ Les systèmes présentent un centre ou une cavité centrale à laquelle les différents animaux viennent aboutir, soit directement, soit indirectement.

3^ Les systèmes sont tantôt des aggrégations, tantôt des cœnobiums simples ou composés.

4« Les cœnobiums composants sont ou irréguliers {Àplidium^ etc.], ou antimériques {Sidnyum^ etc.), ou métamériques (Pyrosomes).

5^ Dans quelques cas, les animalcules ne se soudent entre eux que par la partie supérieure de leur tunique, et forment ainsi une voûte à laquelle ils sont comme suspendus. Dans ce cas, les cœnobiums peuvent être composés et paraître toujours simples, c'est ce qui a lieu quelquefois chez les Leptoelinum^ toujours chez les Diplosomiens. Sous la voûte commune, les animalcules ne sont reliés que par des trabécules tunicières renfermant les vaisseaux.

6^ Les systèmes composant le cormus sont formés épigenétiquement, par des blastozoïtes : il est exceptionnel que deux oozoltes entrent dans un même système.

7» La blastogénèse peut se manifester sur l'embryon et même dans l'œuf, mais toujours les blastozoïtes embryonnaires forment une chaîne d'individus inégalement développés, et non un système d'animalcules du même âge.

8* Le bourgeonnement est direct ou stolonîal, c'est-à-dire que le blastozoïtes se produisent Immédiatement en certains points de l'animal mère, ou à l'extrémité de stolons plus ou moins allongés.

A. OIARD

9* Généralement le bourgeonnement stolonial succède au bourgeonnement direct, quand les deux modes existent sur un même connus. Les stolons n'apparaissent qu!après la formation du premier système.

iO<> Les blastozoïtes stoloniaux peuvent à leur tour former de nouveaux systèmes par bourgeonnement direct ou par conjugaison avec d'autres blastozoïtes du même cormus, ou enfin par concrescence avec les blastozoïtes d'un cormus voisin.

11* La blastogenèse directe chez lés Botrylliens, est généralement bilatérale sur l'individu fondateur du système, unilatérale sur les autres individus. Suivant Tangle que le blastozoîte fait avec son progéniteur, on a des cœnobiums à circonférence plus ou moins large si la blastogenèse s'opère toujours du même côté; des lignes semblables à celles des Botrylloïdes si la blastogenèse est alterne.

12* Quand un certain nombre de blastozoïtes sont rapprochés sur un cormus, quelle que soit d'ailleurs leur origine et leur disposition, les soudures qui s'opèrent entre eux se font toujours suivant le prio' cipe de l'attraction des parties similaires, cette attraction s'exerçant d'abord sur les organes de la vie relative (languette anale), c Le propre, l'essence des Ascidies composées, réside donc dans la convergence et dans l'union plus ou moins directe des orifices de Tanus, union qui établit la réciprocité de certaines impressions, et la société ou la vie commune. » (Savigny.)

Zoologie descriptire et sjstéxnatique.

Je ne crois pas que l'on puisse actuellement donner une classification naturelle des Ascidies, car toute classification naturelle doit être généalogique et nous ne sommes pas en mesure d'établir dès à présent la phylogénie des Tuniciers et en particulier des Ascidiens. Gela tient surtout à deux causes : 1'' l'absence de Tuniciers fossiles d'où résulte notre ignorance des formes qui ont dû relier les différents types de la nature actuelle; 2"* l'insui&sance des recherches embryogéniques relatives à ce groupe d'où il suit que l'ontogénie ne nous

RECHERC3HE8 813R LES 8YNA8C1DIE8 599

fournit que des documents incomplets pour combler les lacunes paléontologiques.

Il faut reconnaître aussi que le nombre des Ascidies que nous connaissons d*une façon sufBsante est relativement très-restreint : ces animaux ont été fort négligés des naturalistes; ils se conservent mal et ne peuvent être facilement collectionnés. Leur étude devient très- I difficile au point de vue systématique quand on n'a pas à sa disposi-

tion des animaux vivants et dans un bon état de santé (1). ! Des groupes entiers présentent une uniformité anatomique déses-

I pérante pour le classi&cateur. L'on est donc réduit dans un grand

! nombre de cas aux caractères extérieurs de coloration, de forme, etc.,

i et tous les auteurs s'accordent à reconnaître que ces caractères sont

d'une extrême variabilité.

[ Pour toutes ces raisons je n'attache qu'une médiocre importance à

Tessai de classification des Synascidies que je donnerai plus loin et je le considère comme tout à fait provisoire encore bien qu'il me paraisse en rapport avec ce que nous savons actuellement de l'organisation de ces animaux. J'aurai soin d'ailleurs d'indiquer, chaque fois que la chose sera possible, les relations phylogéniques des animaux étudiés.

Une réforme qui m'a paru essentielle à opérer est la réunion des Ascidies dites sociales awx Ascidies composées. Si, comme j'ensuis convaincu, il existe des groupes intermédiaires entre les Ascidies simples et les Synascidies, ce n'est pas de ce côté qu'il faut les chercher, du moins pour les Ascidies simples que nous connaissons.

Les efforts tentés pour réunir dans une même classe tous les Tuniciers simples ou composés n'en sont pas moins très-louables et Ton ne saurait trop admirer en cela le génie de Lamarck qui le premier tenta cette réunion.

II fallait en effet réagir contre une mauvaise tendance qui retarda longtemps les progrès de la zoologie et qui n'a même pas complètement disparu de la science. Je veux parler de l'importance que Ton a attachée et que l'on attache encore quelquefois en taxonomie à l'état d'isolement ou d'agrégaiion des animaux inférieurs. « Il est difQcile, dit Bory de Saint- Vincent, de concevoir que des êtres qui par leur réunion exercent encore une vie commune indépendamment de celle de

(1) Les Botrylles surtout deviennent méconnaissables après quelques jours dans les aquariums; la coloration des animalcules et môme la forme des systèmes sont souvent complètement changées.

A. OIAKD

chaque inâiyidu puissent être transportés dans réchelle de l'orgamsationau delà de créatures où l'individualité devient l'essence même de l'existence. » Cest, on le voit, Fexagératiou des idées de morphologie extérieure qui seule guidait les anciens naturalistes.

Lamouroux déclare aussi, après les travaux de Savigny, que l'on peut facilement se convaincre que les Botrylles sont aux Polypes des Polypiers ce que senties MoUusquesnus aux Mollusques testacés. « Oq ne peut les séparer de Tordre des Polypes sans rompre la série naturelle qui lie ces animaux entre eux. » Mais Liamouroux plaçait de même les Ascidies simples parmi les Zoophy tes, ce qui explique son opinion sur les Tuniciers réunis. La même excuse n^existe pas pour ceux qui placent dans des groupes différents les Ascidies simples et les Ascidies composées. Aussi l'on a peine à comprendre comment des hommes trës-éminents ont pu à une époque relativement récente tomber dans les vieux errements que nous combattons.

Au congrès de l'Association britannnique tenu à York en 1844, on s'occupa de la place que les Ascidies doivent occuper dans les classifications, c Contrairement à l'opinion de M. Milne Edvsrards, M. Garpenter pense que les Ascidies simples doivent être placées parmile^ Mollusques et les Ascidies polypes parmi les Radiaires. »

M. Allmann ne pense pas que les polypes puissent être classés parmi les Radiaires. Enfin M. Forbes partage l'opinion de M. Allmann, il ne croit pas que l'on soit en mesure de changer la place dSr signée jusqu'alors aux Ascidies composées.

Plus récemment encore dans son excellent Manuel de canekylMù' giej Woodv^ard nous parle aussi de Zoophytes aseidiens taudis qu'il considère les Ascidies simples comme des Mollusques (!}»

Et pourtant à une époque où les travaux d'anatomie étaient bien moins parfaits, Lamarck avait déjà réuni à ses Tuniciers ces ammM gu*an prenait pour des Polypes parce qu'ils sont réunis et qu'ils sofU ^ général gélatineux et trèppetUs. Habitué à tirer un merveilleuxparti des caractères extérieurs, Tillustre zoologiste ne s'en laisse pas imposer par ces fausses afiiuités. 11 sait parfaitement distinguer dans la morphologie des animaux inférieurs les caractères fondamentaux et ataviques de ceux qui sont le fruit de l'adaptation. « Il faut, dit-il) séparer soigneusement les rapports reconnus qui appartiennent aui opérations directes de la nature dans la composition progressive de

(1) V07. WooDWARD, 1. c, Traduction Aloïa Humbert, p. 373, note.

l'orgamaation animale de ceux pareillement reconnus qui sont le ré-

1 Bultat de l'influence des circonstances d'habitation ainsi que de celle

I des habitudes que les différentes races ont été forcées de contracter...

ces derniers rapports ont sans doute une valeur fort inférieure à celle

[ des premiers » (1).

I La gemmiparité est un fait très-général chez les animaux inférieurs

et les lois de la cormogénèse ont aussi, comme nous Tavons fait

voir, une très grande généralité. Il en résulte entre les cormus des

I divers animaux composés (Éponges, Ck)ralliaires, Sertulariens, Synas-

( cidies, etc.), des homologies analogiques souvent très-remarquables,

I mais qui ne deviennent embarrassantes que pour les groupes les plus

. inférieurs. Il n'y a pas en effet de limites précises entre VantUogie et

^ Vhomologie et les mêmes causes qui ne produisent plus que des ana^

I logies sur des groupes depuis loagtempts divergents et déjà difië-

renciés produisent des homologies sur ceux dont la différenciation

commence seulement à s'opérer.

C'est la dif^culté que l'on rencontre pour les Eponges et les Âlcyonnaires dont les cormus sont excessivement voisins et chez lesquels il est très-difficile de faire la part des ressemblances dues à l'atavisme et de celles qui proviennent des conditions d'existence communes.

Mais à mesure que les animaux doués de la faculté blastogénétique appartiennent à des groupes plus élevés , la distinction des affinités véritables et des ressemblances d'adaptation se fait de plus eu plus aisément. Les zoonites jouissant d'une organisation plus complexe, les soudures ne se font plus indifféremment par tous les côtés du corps. Déjà nous avons vu que cette condition de l'attraction des parties similaires modifiait considérablement la cormogénèse des Ascidies composées. Il en résulte que si le fait essentiel du bourgeonnement ou même l'étudede ses modes principaux ne peuvent nous donnerdebons caractères pour séparer les Ascidies simples des Ascidies composées, ce qui a causé l'erreur de tant de zoologistes, les modifications de la blastogénèse peuvent au contraire nous donner de bons caractères pour les groupes de deuxième ordre et surtout de bons caractères génériques, à la condition toutefois qu'on ne donne jamais à ces caractères la prééminence sur les particularités anatomiques ou embryogéniques, comme on Ta voulu faire quelquefois. Citons un exemple de cet abus :

(1) Voy. La M ARCK, Animaux sans vertèbres, 2* édit. Introduction, p. 387.

602 A. OIABO

Le professeur M. Edwards conclut de ses belles observations sur les Glavelines que chez ces animaux le mode de développemefU est essentiellement le même que chex les Ascidies composées et la seule différence importante qui distingue ces espèces est, dit-il, que chez les premières le tissu tégumentaire des jeunes ne se développe pas autant que chez les dernières et ne se soude pas avec celui des adultes dans ^eurs points de contact, d*où il résulte que les individus provenant d'une même souche restent isolés dans toute leur longueur au lieu d'être réunis en une masse commune.

Il est impossible de mieux dire et je m'étonne qu'après cette remarque excellente l'habile zoologiste ait créé le groupe des ÂFcidies sociales qui ne répond à rien de précis et dont le besoin ne se faisait nullement sentir. Il est des genres en effet qui appartiennent aussi bien aux Ascidies composées qu'aux Ascidies sociales et, sans parler de ce que j'ai observé chez la Circinalium concrescens, on serait fort embarrassé de classer le Diazona de Savigny qui forme un passage entre les deux groupes.

D'un autre côté Van Beneden a bien senti que le caractère de la reproduction par bourgeons n'était pas suffisant pour séparer les Ascidies sociales des Ascidies simples. Il est vrai qu'il appuyait sa critique sur une idée fausse, celle du bourgeonnement des Ascidies simples qui ne sont que grégaires ainsi qu'il est facile de s'en assurer par des injections (1); mais sans prêter aux Ascidies simples une faculté dont elles ne paraissent pas jouir, n*est-il pas évident que les mêmes raisons qui ont porté M. Ëdvsrards à les séparer des Ascidies sociales pourraient être invoquées également pour séparer les Actinies des Zoanthes, leis Garyophyllies des Astrées, etc. ?

Van Beneden croit cependant devoir conserver le groupe des Ascidies sociales en le caractérisant par l'apparition constante et régulière des bourgeons qui se montrent toujours à la même place.

Nous avons dit ailleurs ce que nous pensons de cette apparition régulière des bourgeons : mais alors même que ce caractère serait aussi facile à saisir qu'il l'est peu, il donnerait prise aux mêmes objections que celui adopté par M. Edwards. Car d'une part la régularité est aussi grande chez les Ascidies composées que chez les Ascidies sociales et pour séparer ces dernières des Ascidies simples

(t) C'est ce qui résulte d'expériences faites par M. de Lacaze et que j'ai pu répéter moi-même sur plusieurs espèces d'Ascidies et notamment sur l'^lsctdia tanguinolenta.

RECHERCHES SUR i.ES SYNA8CIDIE8

le mode de gemmiparité est aussi insuffisant que Vexistence même de cette gemmiparité. Je n'entends pas dire pourtant qu'il faille complètement rejeter ce caractère physiologique du bourgeonnement, mais il ne vaut que par l'&djonction d'autres particularités anatomiques et embryogéniquesqui, prises isolément, n'auraient pas non plus une importance suffisante.

On peut dire que les Synascidies diffèrent des Ascidies simples en ce qu'elles ont une reproduction gemmipare, des ouvertures branchiales en boutonnières ovales, un embryon à métamorphose rapide et presque complète avant Téciosion du têtard : particularités dont l'ensemble autorise une séparation actuelle du groupe, mais il est fort possible et il me parait même probable que chaque forme d'Ascidie simple sera un jour reliée à un groupe d'Ascidies composées, et déjà il me semble qu'à certains égards on pourrait placer aujourd'hui les Botrylles à côté des Gynthia malgré l'absence de bourgeonnement chez ces dernières (1).

Quant aux Ascidies sociales, il est impossible de les séparer des Synascidies et la création de ce groupe n'est évidemment qu'une concession aux idées que nous avons combattues plus haut.

Nous allons maintenant passer en revue les diverses classifications que Ton a successivement proposées pour les Ascidies composées et qui, malgré le mérite de leurs auteurs, sont, il faut le reconnaître, bien loin de la perfection.

TuNiciEBS RÉUNIS OU BoTRTLLAiRBS, Lamarck, 1815.

Point de systèmes particaliers formés par la disposition des animaux dans la masse commune qu'ils habitent.

Animaux formant des systèmes particuliers séparéS| par leur disposition dans la masse commune qu'ils habitent.

Un seul oscule (la bouche ou l'anus) apparent au dehors pour chaque animal.

Deux oscules (la bouche et Tanus) apparents au dehors pour chaque animal.

Animaux disposés en plusieurs cercles concentriques occupant la masse commune.

Animaux formant des systèmes particuliers épars et disposés dans chaque système autour d'uae cavité centrale.

Aplidium.

Eucœlium.

Synoicum.

Sigillina.

Distomus.

Diazona.

Poljclinum .

Polycyclus.

Botryllus.

A ces

divers-groupes Lamarck joignait celui des Pyrosomes qu'il

(1) Le rapprochement que Mac Donald a cherché à établir entre le Chondrostachyg et les Boîtenia est tout à fait artificiel.

60& A. GIABD

caractérisait par leur état de liberté opposé à la fixité des autres Botryllaires.

Quaud il donna cette classification Lamarck avait eu connaissance des travaux de Savigny dont le manuscrit lui avait été communiqué par l'auteur. On ne s'étonnera donc pas de retrouver les mêmes genres sous les mêmes noms dans les deux classifications; c*est, comme on le sait, un fait exceptionnel. Toutefois Lamarck réunit dans le genre Eucoslium , les Eucœlium et les Didemnum de Savigny et il crée un genre nouveau , le genre Polycyclus^ pour une espèce dont Savigny a fait son Botryllus polyeyclus. Le seul caractère qui, dans le diagnose de Lamarck^ permette de séparer cette espèce de Botrylles est la forme convexe de la masse commune et il est certain que si tous les cormus du Polycycle présentaient Taspect de celui représenté par Savigny (PI. IV, fig. 5) la création du genre serait justifiée ; mais dans le texte de mémoire il n'est fait aucune allusion à cette forme et le cormus est décrit comme constituant une croule gélatineuse^ demirtransparente^ etc.

Aussi^ bien que Délie Ghiaje ait décrit une autre espèce sous le nom de Polyeyclus elongatus, je ne crois pas que ce genre puisse être adopté.

Quant à la réunion des genres Didemnum et Eucœlium^ nous verrons plus loin qu^elIe est regrettable et je suis convaincu qu'elle n'est due qu^à une réaction exagérée contre l'opinion de Savigny qui plaçait ces deux genres dans deux sections distinctes.

Les divisions fondamentales de la classification de Lamark reposent sur un caractère dont Texistence ne pouvait être apprécié sûrement tant qu'on n'étudiait, comme l'avait fait Savigny, que des animaux conservés dans Talcool. Aussi l'existence des systèmes n'avail-elle été reconnue ni chez les Aplidium ni chez les Eucœlium où ils existent cependant. Mais on ne s'explique pas comment Lamarck place également dans le premier groupe les Synoicum où les aggrégations sont si apparentes et les Distomus où Savigny a parfaitement reconnu de systèmes généralement circulaires.

Chacune des divisions principales est subdivisée en deux groupes caractérisés par ce fait que Ton voit apparaître au dehors, tantôt deux oscules, tantôt un seul oscule ; nous verrons que le Prof. Edwards a plus tard repris ce caractère de la même façon que Lamarck, c'est-à-dire comme caractère de second ordre, tandis que Savigny â voulu en faire la base de sa classification.

Tbthths composées, SâYigny, 1815.

1^* section. ( Corps sesnile, orbiculaire; un seul système. Diaxona»

Orifices ayant tous ) Corps sessiie, polymorphe; plusieurs systèmes. DiatovM, deux 6 rayons ré- 1 Corps pédicule, conique, vertical; un seul guliers. ^ système. SigiUina.

Corps pédicule, cylindrique, vertical ; un seul

système. Synoicum.

Corps pédicule, rétréci à la base ; un seul système. Sidnyum, Corps sessiie, polymorphe ; systèmes sans cavités centrales. ApUdium, Corps sessiie, polymorphe ; systèmes avec cavités centrales. Polyclinum. Corps sessiie, fongueux, incrutant; systèmes sans cavités centrales. Didemnum.

3* section.

Orifice branchial ayant seul 6 rayons réguliers.

3* section.

Orifices dépourvus I tous deux de

rayons.

Corps incrustant, systèmes sans cavités centrales. EuccBlium.

Corps incrustant^ systèmes pour?us de cavités

centrales. Botryllta,

Savigny plaçait les Clavelines parmi les Ascidies simples et les Pyrosomes dans nii groupe particulier qu'il appelait les Lucies.

Cette classification est fort artificielle. Savigny attribuait une trop grande importance aux rayons des orifices. Il pensait que ces rayons étaient toujours au nombre de six, quand ils existaient. Déjà en 1844, le Prof. M. Edwards a fait connaître une Ascidie composée de la Méditerranée qui possède 8 de ces appendices. Nous avons rencontré deux autres espèces qui présentent Tune 8 rayons, l'autre un nombre variable entre 6 et 12.

Nous ne dirons rien de la première section de Bavigny n'ayant pas eu l'occasion d'examiner sur le vif les animaux qui en font partie ; nous conservons même cette section sous le nom de DistonidsB. Mais le caractère donné par Savigny est insuffisant puisque, comme nous l'avons vu, on peut trouver des animaux bistellés dans un groupe différent, celui des CircinaUunif qui appartient à la deuxième section.

Le rapprochement dans la troisième section des Euecelium et des Botryllus nous parait malheureux. Les Eucœlium ne peuvent être séparés des Didemnum que Savigny place dans sa deuxième section où ils suivent sans aucun lien d'affinité les genres Synoieum^ Aplidiumy etc., lesquels constituent un groupe très-homogène et tout à fait distinct.

Dans le Rapport sur les deux premiers Mémoires de Savigny, Guvier a adressé à la classification de ce zoologiste des reproches qui me paraissent peu fondés. Il voudrait conserver le nom de Distomusj créé par Gsertner, aux genres suivants de Savigny :

DistomuSf — Aplidium^ — Polyelinum^ — Didemnum^ — Eucœlium.

606 A. OIARD

Le Diazona et le Sigillina lui paraissent à peine distincts des Dis* tomes, c Quant aux Botrylles et aux Pyrosomes, comme leurs animaux ont les orifices différemment situés, comme ils sont disposés dans un ordre particulier et fixe, on peut leur laisser leur nom générique ; encore n'a-t-on de motif pour distinguer le Pyrosome du Botrylle que parce que le premier est libre et le second fixé ; car on voit déjà dans le Botryllug conglomeratus plusieurs cercles d'animaux empilés, ce qui conduit manifestement au caractère du Pyrosome. »

Le motif qui porte Guvier à réunir toutes les autres Synascidies dans deux ou trois genres au plus, c'est que « si l'on devait faire des genres d'après les diverses manières dont les intestins sont groupés , chaque espèce de Mollusques prendrait presque un nom générique, ce qui fatiguerait la mémoire outre mesure. >

Cette critique porte à faux pour ce qui concerne Savigny, puisqu'il n'est nullement question du groupement des intestins dans la classification de son second Mémoire, et, qu'après s'être servi de ce caractère dans un petit tableau qui accompagne son premier Mémoire, l'illustre zoologiste l'abandonna si complètement depuis que cet abandon le conduisit à âéparer, comme nous l'avons vu, les Didem" num et les Eucœlium qu'il avait réunis dans son premier essai.

Mais ce caractère condamné par Guvier, abandonné par Savigny, a été repris par le Prof. Edwards, qui en a fait la base de sa classification des Ascidies composées, classification qui n'est, d'ailleurs, qu'une combinaison de celles de Lamarck et de Savigny.

Ascidies sociales et ascidies coicposiliBS, M. Edwards, 1841.

Ascidies sociales. Tuniques libres. j pjjî^jj^à.

, bietellés Sigillina.

1" Tribu. PolyeUniens, viscères t / Polyelinum.

formant 3 masses distinctes. | | Âplidium,

^ unistellés. < Stdnyum I Synoieum, Ascidies composées. ) ^ Anuiroucium.

Tuniques réunies.

a« Tribu. Didemniens, viscères j Di^^eiies. j 2)tV»»ona. formant 2 masses distinctes. < i Didemnum,

' unistellés, \ ^«^«""«t

LeptocUnum, Botrylloide formant une seule masse. ] Botryllut»

8* Tribu. BotryUiens , viscères | Boirylloides,

La disposition des viscères force M. Edwards à rapprocher les Sigillina des Aplidium^ etc., et les Distomus et Diazona des Didem-

RECHERCHES SLR LES 8YNA8C1DIES 607

num, Eucœlium^ etc., ce qui a de graves inconvénients. En effet, les groupes des Polycllniens et des Didemniens ainsi entendus ue sont plus naturels.

Les Polycliniens unistellés et les Didemniens unistellés sont des tribus bien nettement caractérisées, des groupes fondamentaux qu'on retrouvera forcément dans toutes les classifications. H valait donc mieux les laisser isolés et leur donner des noms simples que de les joindre à des genres peu connus, d'autant plus que ces genres qui sont tous bistellés formaient, aux yeux de Savigny, le seul zoologiste qui les ait étudiés, une section particulière qui se trouve ainsi démembrée, sans raison sérieuse.

Quand nous disons que les Didemniens unistellés forment un groupe bien net, nous devrions ajouter dans la nature; car, ainsi que nous le verrons en parlant de ces animaux, M. Edwards les a confondus avec d'autres Ascidies qui en sont très-différentes, et dont nous avons formé la famille des Diplosomidx.

Enfin, les Botrylliens se trouvent rejetés à la fin des Ascidies composées après les Leptoclinum^ ce qui ne concorde pas avec l'organisation si perfectionnée de ces animalcules, les premiers qu'on ait distingués des Polypes (1).

Quant aux genres nouveaux que le Prof. Edwards a ajoutés à ceux de Savigny, nous verrons que deux d'entre eux (Amaroueium et Leptoclinum) étaient inutiles en se plaçant au point de vue de Tauteur et devaient rentrer, le premier dans les Aplidium^ le deuxième dans les Didemnum. Nous les avons conservés , mais en en changeant la caractéristique et les limites. Le genre Botrylloîde n'est pas, à proprement parler, une création de M. Edwards : le mot seul est nouveau^ car Savigny avait déjà divisé son genre Botrylle en deux sections, dont l'une correspond exactement diUxBotryllus et l'autre aux Botrylloides Edw.

Nous devons dire un mot d'une classification antérieure à la précédente, mais postérieure à celles de Lamarck et de Savigny, dont l'auteur, Délie Chiaje^ ne semble pas avoir tenu grand compte.

(1) M. Edwards aura sans doute été conduit à placer les Botiylles à câté des Lefioelinum par les caractères tirés de la disposition du tube digestif, caractères justement rejetés par Cuvier et Savignj. Plusieurs Leptoclinum ont en effet des viscères formant une seule masse comme ceux des Botrjlles et ne peuvent être placés parmi les Diàewnum types du P' Edwards.

A. OIARD

Ascidies coMPOsâss, Délie Chitje, 18^.

(Polycydtis.

BotryUus.

$. 1. Botrylku, Animalia utriculaia in communi et gelaiinoso recepiaculo sistentia, ore et ano prœdita. ( Diêtômu»,

S 2. Polyelinum. Polyclinum.

ABcidiae vel utriculi in substantiam gelatinosam, saspe fo- / ^P'J*»*'*^. raminosam ettunicatam immersa. | ^«*«;^w«». («»c)

Il est assez difficile de voir quel est le caractère qui a servi de base à cette singulière disposition ; je crois qu'il nous est indiqué par les mots sisientia et immersa. Les animaux sont, dans la première division, étendus à la surface de la masse commune ; dans la deuxième, ils sont plongés à l'intérieur de cette masse.

Je ne m'arrêterai pas plus longtemps sur cet essai indigne du zoologiste qui l'a produit et je proposerai à mon tour une nouvelle classification des Synascidies, résumée dans le tableau suivant :

.Catbnata. I pas de cœnobiums.

fiourçeonnement / basial; pas de i

Glombrata. Bourgeonnement ^ OTarien; blastogenèse rudimentaire chez Tembryon.

RBTlCnLATf.

Bourgen nn e m e n t pylorique;bla8tog^nëse embryonnaire.

dea cœnobiums.

des aggrégations.

des spicules.

pas de spicules.

Perophoridm.

BotryUidm,

Polyclinida,

Dittomidm, Didemnids.

Diplosomid»,

Clavèlina,

Peraphora.

Chondrost4ichys.

BotryUus.

BotryUoides,

Aplidium.

Amaroucium^

Fragarium

Cireinalium.

Sidnyum.

Synoicum.

MorchèUium.

Polyelinum.

Distùtna,

DiaMona,

Sigillina,

Didemnum.

Eucalium.

LeptocUnum,

Diplo$oma.

Pteudodidemnum,

Astellium,

Ainsi que je l'ai dit, je considère cette classification comme tout à fait provisoire, et je m'efforcerai de la perfectionner par l'étude de tous les types de Synascidies que je pourrai rencontrer moi-même, ou que l'on voudra bien me communiquer.

J'ai fait, comme on le voit, un large emploi des caractères tirés de la Cormogénèse. Savigny en avait déjà pressenti la valeur, mais il n'avait pu en tirer grand parti, n'étudiant que des animaux conservés.

Je crois que la plupart de mes groupes secondaires sont naturels et resteront. J'excepte le groupe des Peropharida^ dont le genre

Chondrosiachys ne m'est pas conna , et le groupe des Disiomidx qui est de Savigny et composé également d'espèces que je n'ai pu me procurer.

Pour les divisions primaires, je les considère comme représentant des degrés d'organisation plutôt que des ensembles naturels et généalogiques. Il est très-possible, par exemple, que les Glavelines, les Pérophores et les Botrylles soient les échelons les plus élevés de trois séries distinctes. Les caractères indiqués sur le tableau ne sont ' cependant pas les seuls qui m'aient conduit à réunir ces animaux

' dans la division des Catenata. Les Glavelines, les Botrylles et les Pé-

rophores sont les trois groupes de Synascidies chez lesquels j'ai ren- ^ contré l'appareil réfringent : les Glavelines et les Botrylles ont de

' plus Toriflce branchial situé à l'extrémité d'un cylindre court, dé-

pourvu de dents. Les tentacules internes ou filets tentaculaires sont au nombre de 8 (4x2) chez les Botryllidœ ; on en compte 32 (4x8) chez ISiClavelinalepadiformis^iA (4x6) chez la Clavelina Borealis. Le Diazana violacea^ qui parait présenter également un appareil , réfringent, offre seize filets tentaculaires (4x4). v

Les Diazona semblent donc établir le passage entre la première section et les Distamidx parles Glavelines et les Botrylles. Mais, d'un autre côté, leur réseau branchial est pourvu de papilles, ce qui les rapproche des Pérophores^ et leurs orifices sont munis de six dents comme ceux des Pérophores, des Polycliniens, etc.

Il est deux espèces de Glavelines que je regrette vivement de n'avoir pas rencontrées, bien qu'elles aient été trouvées sur les côtes de la Manche. Ge sont les Clavelina producta eipumilio du Prof. Edv^ards. La Clavelina pumilio n'aurait que deux rangées de fentes branchiales ; ' ce serait un retour à un ancêtre bien éloigné , car tous les em-

bryons de Synascidies que j'ai pu examiner m'ont constamment pré- : sente dès l'origine quatre rangées de boutonnières. La Clavelina pro-

\ tlucta n'aurait que trois rangées , d'après le texte du mémoire,

I mais l'un des individus de la fig. 3, pi. 2, présente quatre rangées

et je crois que là est en effet la vérité, r Gette disposition embryùnnaire de la branchie ne prouve pas, ce

; me semble, qu'il y ait dans le groupe des Glavelines des animaux à

organisation peu avancée ; c'est un simple fait d'atavisme partiel chez une ou deux espèces du groupe. Il en est de même pour le Pei rophora et le Sigillina qui présentent aussi quatre rangées de fentes

I branchiales. Mais, quand ce caractère se présente d'une façon cons-

Arcr. de Zool. bxp. bt oAnbr. vol. I, 1872. 39

taule dans tout un groupe et qu*il est accompagné d*autres particularités rappelant ce qu'on observe chez Tembryon, il prend une valeur beaucoup plus grande et indique une infériorité d'organisation pour tout le groupe chez lequel on l'observe ; c'est ce qui a lieu pour la famille des Diplosomidœ que je considère comme renfermant les meilleurs représentants actuels du prototype des Synascidies.

Les embryons de Clavelines et de Pérophores présentent la plus grande analogie avec ceux des Ascidies simples; ceux des Botrylles rappellent les têt.:rds des Cynthia (1) ; tous ces embryons ne présentent pas la moindre trace de blastogenèse et les bourgeons n'apparaissent qu'après que roozoïte est devenu une Ascidie parfaitement développée.

L'embryon des Diplosomiens au contraire renferme déjà dans l'œuf une série de trois blastozoïtes formés par bourgeonnement direct et successif et de plus des tubes stoloniaux gemmifères qui produiront de nouveaux animaux dès que le télard viendra à se ôxcr. Entre ces deux termes extrêmes de la série se placent nos Polyclinidœ et nos Didemnidx, Ces derniers ont des embryons pourvus de tubes stoloniaux généralement au nombre de 8, très-développés et prêts à former des blastozoïtes quand le jeune oozoïte sera fixé. Les embryons des Polyclinidœ ont aussi des tubes marginaux de- formes très-diverses mais généralement ces organes disparaissent dans le développement de roozoïte et sa transformation en Ascidie. C'est ce que j'ai voulu indiquer par la dénomination de blastogenèse rudimentaire que j'ai donnée à cette formation. Nous avons ici d'une manière transitoire une disposition qui demeure chez Tembryon des Diplosomidœ, Ce caractère seul nous indique que les PolycUnidx forment un groupe supéiieur aux Eeticulatœ^ mais inférieur aux Catenaiœ chez lesquels toute trace de blastogenèse embryonnaire a disparu (2).

Les Polydinidx ont d'ailleurs une brauchie garnie de nombreuses rangées de fentes et l'orifice branchial muni de dents généralement au nombre de six, quelquefois plus nombreuses dans les genres frs mieux différenciés. Ces rayons de l'orifice commencent déjà à mao-

(1) Par la position latérale de leur tube* digestif et leurs ovaires au nombre de deux les Botrylles so rapprochent encore des Cynthia^ ainsi que l'avait déjà remarqué Savigny. Le Pérophore. dont l'ovaire est unique et quia le réseau branchial garni de papilles se rapprociicrait plutôt des Plia^lusia Sav.

(î; Peut-être faut il voir dans les huit replis lies têtards de Dotr}'lIes rhomologue des huit tubes embryonnaires des Didemnum, mais je ne puis TaÛlrmer.

quer chez les Didemnidx : ils sont rudimentaires chez plusieurs Leptoclinum, nuls chez certains Encœlium, Ils sont nuls également dans les Astêllium de la tribu des Diplosomidx^ et ce qu'il faut avoir soin de noter, ils ne sont pas remplacés comme chez la Glaveline et les Botrylles par un cylindre membraneux. Les tentacules internes sont dans les deux dernières sections au nombre de 12: 6 grands et 6 petits alternant ensemble. Leur formule est donc (6 X 2). Dans la première section au contraire nous avons vu que cette formule était (4 X no) : chez les Botrylles par exemple, quatre grands et quatre petits.

Au fur et à mesure que nous décrirons les différents genres, nous ferons connaître le peu que nous savons de la phylogénie de ces groupes de troisième ordre et les raisons qui nous ont conduit à diviser les coupes de Savigny ou à en créer de nouvelles. Nous avons cherché autant que possible à éviter ces créations et ces démembrements : mais plusieurs d'entre eux étaient devenus indispensables pour écarter des confusions plus dangereuses encore pour les progrès de le science et plus difficiles à faire disparaître qu'un mot inutilement fabriqué, un genre basé sur des caractères insuffisants. Je dois dire encore un mot touchant la spécification : j'ai mis tous mes soins à cette partie de mon Mémoire, car, malgré le dédain de quelques zoologistes pour ce travail de systématique, je le considère comme très-utile et exigeant des qualités rarement réunies. Il y a peu de Linné et de Lamarck.

Une bonne spécification équivaut en Biologie, à une mesure exacte en Physique et en Astronomie, à un calcul bien fait en Mathé* matiques. Ce sont là choses très -ennuyeuses, je le veux bien, mais pouvant conduire à de grands résultats entre des mains expérimentées. Lamarck n'eût pas écrit sa Philosophie zoologique s'il n'avait si longtemps déterminé des plantes d'abord, puis des animaux inférieurs.

L'espèce est une fonction d'un grand nombre de variables dont la plupart nous échappent encore ; une première approximation à laquelle on s'en tient généralement, est de la considérer comme dépendant seulement du temps et de l'espace. Si Ton se donne le lieu et qu'on prenne le temps pour variable indépendante, on a Vespèce paléoniologique. Si l'on prend pour le temps Tépoque actuelle et qu'on suive l'espèce dans différents lieux on a Vespèce géographique. Mais on ne s'est même pas donné la peine d'étudier ces

courbes. On a cherché le sens général de leurs variations, pris des axes (caractères) tantôt arbitraires (systèmes) , tantôt répondant à cette direction générale (classifications plus ou moins naturelles) ; on a mené les tangentes parallèles à ces axes : les points de contact ont été nommés bonnes espèces, le reste a été regardé comme variétés ou mauvaises espèces ou échantillons mal accusés.

Il est temps qu'on se mette à déterminer l'espèce non plus de cette façon vague et arbitraire mais d'une manière en quelque sorte mathématique. On doit décrire Vespèee à un moment donné et dans des circonstance données, c'est-à-dire en tenant compte des influences de toute nature (conditions extérieures, atavisme, etc.^; et quand on possédera un nombre suffisant de ces détermination on pourra résoudre mathématiquement (1) le grand problème de la variabilité, de même qu'à Taide d'observations astronomiques bien faites et rigoureuses Kepler a pu donner les lois du système du monde (2).

§ 2* — Description des Synasgioies de Roseoff. Section I. — GATENAT^.

Cormus de forme variable, s*accroissant par bourgeonnement basial, présentant parfois des systèmes formés généralement par blastogenèse directe. Ouvertures le plus souvent dépourvues de rayon?, mais garnies d'un limbe cylindrique assez élevé ; tentacules internes ou filets tentaculaircs (4 X m).

Tube digestif recouvert dans sa partie terminale par des canaux réfringents aboutissant à un tronc commun qui va au pylore ; glandes

(1) Beaucoup de ces influences nous sont encore inconnues : raison de plus pour tenir grand compte de toutes celles dont nous pouvons mesurer l'action, en un mot, pour ne pas négliger toutes les variations, tous les cas tératologiques, etc. qui en résultent.

(2) Un des plus singuliers reproches que l'on ait adressé aux théories transformistes est de dire que ces théories rendent inutiles et incertains les travaux de Zoologie descriptive. Il me paraît au contraire que cette partie de la science pouvait être et devait être plus négligée quand on supposait les espaces créées arbitrairement et d'une façon pour ainsi dire capricieuse. Maintenant au contraire que nous supposons une évolution s'accomplissant d'après certaines lois nous no devons négliger aucun des éléments qui peuvent nous conduire à la découverte de ces lois. Je crois même que les systèmes artificiels doivent être conservés quand on n'a pas mieux. Qui oserait nier en astronomie l'utilité des groupements appelés constellations? L'on sait pourtant aujourd'hui que ces constellations varient de forme trèslentement, il est vrai, comme les espèces.

RECHERCHES SUR LES SYNA8GIDIE8 613

génitales visibles seulemeDt à Tépoque de la ponte. Ovaire (unique ou double) entouré par les follicules testiculaires. Œufs mûrs demeu* rant au nombre de 15 ou 16 dans une chambre d'incubation latérale (excepté chez les Bot r y lies où il a deux ovaires un de chaque côté) Embryons ne présentant pas trace de bourgeons ou tubes gemmifères.

Tribus I. — CLA^VELINIDiB.

Genus Claybuna, Savigny. 1815.

Voir pour les caractères Savignt, Mémoires^ p. 171, et Milnb-Ed-warbs. Le, p. 50.