I. Développement de la branchie de Sepia

Il me semble préférable de commencer l'étude de la branchie des Céphalopodes par la description de cet organe chez les Décapodes ; : et comme j'ai eu l’occasion d'en étudier le développement chez la

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Sepia officinalis, je prendrai d’abord ce type à partir du moment où l'organe de la respiration se forme chez l'embryon, pour le suivre jusqu’à la forme adulte. Je crois plus rationnel d'ajouter successive. ment à l'organe, si simple lorsqu'il apparaît, toutes les parties qui, peu à peu, le compliquent et le rendent difficile à étudier si l’on commence par l'adulte. Cette marche me parait devoir être choisie au point de vue de la description elle-même, de préférence à celle qui consiste, comme cela se fait souvent, à prendre d’abord l'organe adulte, puis à rechercher comment se forment chacune de ses parties. :

Ce que je puis entreprendre pour le type décapode, pour lequel j'ai eu des pontes nombreuses de sépia et d’ommastrephes, je ne puis malheureusement le faire pour les Octopodes, qui ne m'ont pas fourni de pontes, et je serai obligé de décrire la branchie de l’élé-. done adulte sans suivre le progrès du développement de ses parties. Cette lacune me laisse d'autant plus de regrets que la branchie de l'Octopode est essentiellement différente de celle du Décapode et présente une beaucoup plus grande complication. Je dois surtout m'en prendre de ce fait à la saison à laquelle j'ai fait ce travail, et à ce que les Poulpes, outre qu'ils vont pondre au large, déposent leurs . œufs sous les pierres et à de grandes profondeurs ; d’ailleurs, leur ponte est peu connue. Il est rare, en effet, d'en rencontrer près de la côte, à ce que m'ont affirmé des hommes fort habitués à ce genre de recherches.

Parmi tous les Décapodes de notre littoral, celui qui, sans contredit, est le plus facile à étudier au point de vue du développement est la seiche (Sepia officinals). Ses pontes se trouvent à Roscoff aux mois de juillet et d'août, en grande abondance, surtout dans les herbiers de la baie de Pen’Poull où elles sont attachées par paquets aux zoslères. Les pontes de sépiola sont rapportées par la drague; j’en ai eu quelques-unes à Banyuls, au mois de mai, cependant elles sont rares, el des circonstances particulières m'ont empêché d’en étudier le développement, Quant à celles de loligo, Pen’Poull en fournit de

temps en temps, au mois de septembre ; je n'ai pas eu le bonheur d'en trouver pendant mon séjour ; enfin les œufs de l’ommastrephes se pêchent assez souvent, à Banyuls, dans le chalut. Le Poulpe, comme Je l’ai dit, ne m'a pas fourni une seule ponte, en revanche, j'en ai eu deux d’argonautes dans la charmante coquille qui les renferme, dont une contenait encore l’animal qui les avait pondues, mais leur trop longue conservation dans l'alcool ne m'a pas permis de distinguer les branchies, outre que, comme on le sait, les œufs sont très petits.

Les œufs de seiche vivent très bien dans les bassins des laboratoires de Roscoff et de Banyuls, et les embryons achèvent sans encombre leur évolution normale. On en suit également avec facilité le développement dans les bacs de l’aquarium, où l’eau, sans cesse renouvelée, suffit à leur respiration. Les cuvettes permettent aussi de conserver les embryons vivants pendant plusieurs jours de suite.

Ne m'occupant que du développement d’un organe spécial, je ne décrirai pas les différentes phases du fractionnement et de l’apparition des organes. J'aurai jcependant à parler souvent de parties qui . jouent un rôle important dans la respiration. Je préfère, pour tout cela, renvoyer le lecteur aux travaux de divers auteurs, et en particulier à ceux de Külliker, dont on trouvera, dans le 7raité d'embryologie comparée de F. Balfour, une analyse avec quelques dessins. Parmi ceux-ci, la figure 141 de la page 203, t. 1°, montre les premiers rudiments de la branchie, et l’on peut, par l’ensemble de la figure, voir quel est à peu près le moment de l'apparition du bourgeon branchial qui n'est encore qu’une petite masse arrondie, à peine proéminente à la surface de la vésicule vitelline, et ressemblant assez aux bourgeons qui, par la suite des progrès du développement, formeront les bras de l'animal. C’est donc un des premiers organes qui se sont produits. Le manteau, qui n’est encore qu’un petit repli semi-lunaire, ne recouvre pas encore ce bourgeon, mais quand il aura pris son allongement, il enfermera les jeunes branchies ainsi

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que Ja plus grande partie de la masse viscérale. Les deux bourgeons branchiaux se trouveront isolés des autres bourgeons dont ils étaient voisins tout à l'heure, et compris entre la masse viscérale et la paroi interne du manteau.

Cette disposition, qui apparaît de si bonne heure dans le jeune Céphalopode, restera identique comme rapport et comme aspect l jusqu'à l’état adulte.

Les deux jeunes branchies sont situées symétriquement des deux côtés de l’axe longitudinal, comprenant entre elles l’anus sur la partie inférieure. Le manteau, qui monte peu à peu, ne le recouvre pas encore, mais un peu plus tard, en s’avançant, il les enferme progressivement comme dans une sorte de cloche renversée dont les bords s’élèveraient insensiblement ; lorsque l’embryon est déjà bien formé, quand les chromatophores sont nets et actifs, la branchie a tout à fait disparu dans la cavité palléale. |

Les bourgeons branchiaux, dans les premiers temps du développement, représentés par Külliker, semblent être une petite masse homogène formée d’un amas de cellules arrondies, riches en granulations, et se distinguant peu à peu des autres cellules du corps. Mais avec une attention soutenue, sur les bords plus transparents, on distingue une couche de cellules plus allongées et formant un vrai épithélium. C’est surtout un peu plus tard, au stade représenté dans la figure 1 de la planche IV, que l’on distingue bien nettement l’épithélium (a). Sur des coupes, on voit que cet épithélium recouvre toute la branchie, et est en continuation par la base de cet organe avec celui qui tapisse la masse viscérale et le manteau, c'est-à-dire avec l’ectoderme. La branchie n’est donc pas autre chose qu’un soulèvement de l’ectoderme par la couche sous-jacente ; soulèvement qui produit tout d’abord un petit bouton arrondi, puis ensuite le bourgeon allongé, et passe enfin par tous les stades dont il sera question ultérieurement.

L'intérieur de la cavité palléale de l'embryon est entièrement tapissé de cils vibratiles, et cependant la branchie qui n’est qu’un

repli de celte couche ciliée, est dépourvue de cils ; du moins, je n'ai jamais pu en constater la présence. Il est d’ailleurs remarquable que la branchie de la seiche adulte, ainsi que celle de tous les Céphalopodes, n’en présente pas. On verra, en effet, que la branchie se forme par des replis de cet épithélium qui, en multipliant beaucoup l'étendue de la surface respiratoire, conserve cependant tous les caractères qu'il présentait chez l’embryon. Au contraire, la couche interne, qui, à l’origine, a soulevé l’épithélium, acquiert des caractères particuliers qui l’éloignent beaucoup de ce qu’elle était tout d'abord.

Chacun des deux bourgeons, lorsqu'il a atteint environ deux dixièmes de millimètre, est à peu près une fois et demie plus long que large, et présente une forme arrondie. Le premier changement qui s'opère est un aplatissement latéral, de sorte qu’il a bientôt l'aspect d’une lame ; c’est alors que sur l’arête de cette lame on aperçoit clairement l’épithélium, surtout à la pointe, où il est plus élevé et à cellules plus allongées, comme on le verra plus tard avec plus de netteté. Ensuite, cette lame se courbe sur ellemème et prend la forme arquée que montre la figure 1 de la planche IV, le bord concave étant tourné en dedans et le bord convexe en dehors. La lame est fixée à la masse viscérale par une large base aux angles supérieur et inférieur de laquelle se formeront les vaisseaux afférent et efférent de la branchie avec le cœur veineux et l’oreillette artérielle; en outre, sur le bord interne se montrera aussi bientôt une glande particulière. La lame ainsi formée atteint environ un tiers de millimètre de longueur; ses deux faces planes, dont l’une est en contact avec la masse viscérale et dont l’autre est tournée vers l’extérieur, ont un contour oval, un peu moins large en haut qu'en bas où se trouve une partie renflée (pl. IV, fig. 4, 4) qui disparaîit pendant que l'accroissement s'effectue; c’est plutôt un angle qui s'ouvre graduellement à mesure que la branchie se met dans le prolongement de sa base au lieu de lui être perpendiculaire. A cet état, la branchie n’est pas encore cachée par le manteau.

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La fonction respiratoire de l'embryon s'effectue dès cette époque, car, outre les cils vibratiles qui doivent y jouer un certain rôle, le manteau se contracte, en rapprochant ses bords, déterminant ainsi un courant dans le liquide de l’œuf, mais la branchie est encore très petite à ce moment, et elle est formée d’une lame compacte de cellules, ce qui empêche toute circulation dans son épaisseur ; c’est un organe qui ne prend certainement pas de part active à la respiration.

Cette branchie rudimentaire ne reste pas longtemps dans cet état, et bientôt un changement important s’y produit qui inaugure toute la série des complications que doit subir cette lame cellulaire.

Il se produit sur une des faces de la lame branchiale un enfoncement qui s’allonge en un petit sillon transversal se dirigeant d’un bord à l'autre de la lame. La figure 2 montre en a ce sillon qui est déjà assez profond. Sur les bords, deux lignes plus claires indiquent que l’épithélium est maintenant visible, tandis que sa transparence empêchait de l’apercevoir quand aucun accident de la surface ne venait déceler sa présence. La branchie étant formée d’une lame mince de cellules comprise entre deux feuillets épithéliaux, on comprend que tout accident se produisant sur une des faces doit avoir son analogue, mais inverse, de l’autre côté. En effet, le sillon qui est - visible sur la face antérieure est représenté par.une petite éminence allongée sur l'autre face. Gette disposition devient encore plus évidente lorsque la branchie comprend plusieurs plis successifs. Un fait qui peut dès à présent être remarqué, c’est que le sillon ne va pas tout à fait d’un bord à l’autre; il laisse une bande de cellules parallèles à ces bords de chaque côté, sans lui faire prendre part au plissement qui fait onduler la lame. Ces deux bandes sont destinées à jouer un rôle; la plus externe (d, fig. 2) donne naissance au vaisseau efférent, c’est la plus étroite; au contraire, celle qui forme actuellement la concavité (e, fig. 2) est l’origine de la glande de la branchie.

Ce premier pli est placé vers le milieu de l’organe, cependant un

peu vers le bas; la partie qui est située en dessous de lui ne croît plus qu’insensiblement et se confond avec les parties constituant la base de la branchie et les tissus servant à la fixer; au contraire, la moitié supérieure est celle où se produira le développement actif; tous les plis qui vont apparaître désormais se formeront dans celte partie, et successivement de bas en haut. Le second pli que l’on voit en # (fig. 2) se reproduit parallèlement au premier en laissant entre eux deux un espace qui correspond au pli situé de l’autre côté. Il en résulte que le pli de plus ancienne formation est le premier à partir de la base de la branchie, le plus récent est le dernier en comptant dans le même sens. La figure 3 (pl. IV) représente le jeune organe avec cinq plis, dont le dernier est à peine indiqué par un espace plus sombre.

A cette période, le manteau atteint à peu près la base de la branchie, et peu à peu il va la recouvrir comme on le voit dans la figure 10 (pl. IV), qui représente un état de développement un peu plus avancé. La longueur de l’organe à cet état est d'environ trois dixièmes de millimètre.

Plus tard, comme le montre la figure 4, les plis de premières formations se disposent un peu obliquement par rapport à ceux qui constituent l'extrémité de la branchie; c’est le premier indice de la forme arquée que prend la branchie embryonnaire, et que l’on retrouve plus marquée dans les figures 5, 6 et 7, pl. IV. Cette courbure est plus accentuée à cette époque qu'elle ne le sera plus tard, surtout chez l'adulte, où elle est presque droile. La figure 4 montre encore que les plis ont pris la forme de bourrelets arrondis à leur extrémité et commencent à se détacher plus franchement du reste de la lame branchiale. C’est le premier indice de la transformation du pli primitif en organe définitif.

J'ai appelé jusqu’à présent {ame l’ensemble de la petite branchie encore réduite à l’état d’un plan de cellules, et phs les ondulations qui se sont produites à sa surface. A partir de ce moment, les plis vont s’allonger et devenir eux-mêmes comparables à une lame; c’est

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donc eux que je nommerai désormais ainsi; Ce qui était jusqu'à présent la lame branchiale est devenu désormais si peu important par rapport aux plis, à la glande et aux vaisseaux qui se sont formés à ses dépens, qu'il n’y a plus guère lieu de s’en occuper.Cependant, un peu plus tard, on retrouvera des restes, mais insignifiants, de cette période embryonnaire.

La branchie s'accroît rapidement et dans l'état représenté par la figure 6, elle atteint une longueur de 4 millimètre. Elle est alors en pleine période d’accroissement des lames qui s’isolent de plus en plus et descendent en même temps comme entrainées par le poids de leur extrémité arrondie.

À cette époque, on peut constater déjà que le bord inférieur de la branchie est renflé en une sorte de bourrelet, très léger d’abord, mais qui ne tarde pas à devenir plus saillant; la figure 8 montre la face inférieure de la branchie dans un état correspondant à l'intermédiaire entre les figures 6 et 7, un peu plus avancé que dans la figure 6; les lames sont bien indépendantes les unes des autres et commencent à pendre de chaque côté de l’axe longitudinal. Le bourrelet médian qui réunit leurs bases et qui présente une forte arête en son milieu est une glande, dont la constitution et la fonction sont encore très problématiques, et qui prend chez l’adulte une si forte proportion; dans cette figure, elle est grossie environ soixante et dix fois; en outre,une membrane mince soude dès à présent la branchie à la paroi du manteau; elle est encore assez étroite et n’occupe que la parte inférieure de la branchie (a, fig. 5, pl. IV). Cette membrane s'accroît avec l'organe, et dans l’adulte elle forme un triangle dont la base est supérieure et un peu concave, et dont les côtés sont, l’un fixé au manteau et l’autre à la glande ; la pointe seule de la branchie est libre.

Avant de passer au développement particulier d’une des lames, il faut étudier les phénomènes histologiques qui se sont produits dans l'épaisseur de la branchie pendant les phases qui précèdent. A l’origine, elle n'était qu'un petit bouton qui, en s’allongeant, s’est

LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 85 aplati latéralement et a présenté nettement ensuite trois couches de cellules ; celles-ci n'étaient qu’un repli de l’ectoderme renfermant des cellules de la couche sous-jacente ; on pouvait donc y distinguer en allant de devant en arrière : 1° l'épithélium ; 2° les cellules arrondies de la couche sous-jacente et 3° un épithélium identique au premier. Ces deux épithéliums ont des cellules à peu près cubiques, régulières, à gros noyaux, et ne présentant rien de spécial d’un côté ou de l’autre; mais à la pointe de la branchie, ces cellules sont plus allongées, le noyau, au lieu d’être rond, devient ovale, et prend souvent l'aspect cunéiforme que présente la cellule elle-même. On voit immédiatement que ce point est destiné à produire l'allongement de la branchie. La couche comprise entre les deux épithéliums est formée de cellules arrondies, disposées sur deux ou trois plans, ce qui lui donne un épaisseur plus grande que celle des épithéliums ; elles ont des noyaux volumineux et ronds, qui se colorent très facilement, surtout par le carmin à l’alun; à la pointe, sous l'épithélium à cellules allongées, on les voit prendre des dimensions plus importantes, elles ont un noyau un peu plus gros.

Voyons maintenant les modifications qui vont amener la production des lames. Pour cela, il faut considérer de préférence la figure 19 de la planche IV, qui donne une coupe de la pointe de la branchie embryonnaire, lorsque les lames sont à l’état représenté par les figures 6 et 8 de la même planche; on voit en a un pli qui commence à se former par un petit enfoncement ; celui-ci correspondra à une éminence qui ne tardera pas à se produire en 4. Les points marqués e et d sont le pli et le renflement qui ont précédé ceux qui sont indiqués en a et b.

Il s’agit maintenant d'expliquer la formation de la lame. On comprend aisément que si le pli ne faisait que s’enfoncer de plus en plus de façon à produire le soulèvement du côté opposé, on n'aurait, en fin de compte, qu'un grand eul-de-sac formé par une lame mince. Ceci se reproduisant alternativement à droite et à

gauche, la branchie ne serait qu'une lame ondulée. limitant seule-

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ment de grands culs-de-sac. Mais les choses ne vont pas ainsi, et tout évolue de facon à constituer un axe longitudinal de la branchie qui va de la base à la pointe qui le forme insensiblement (e f, fig. 49, pl V).

Pour arriver à connaître la constitution de cet axe, il faut revenir aux points a et b, ou bien en cet d, qui constituent le premier et le deuxième pli. On voit qu’en d, par exemple, les cellules qui terminent le petit mamelon deviennent cunéiformes et sont analogues à celles qui constituent la pointe même de la branchie. Au contraire, en € les cellules n’ont pas changé de forme. C’est dès lors le point d qui s’allongera, tandis que c restera immobile; et, comme a et à feront le même mouvement, mais en sens inverse, il en résultera que ce sont les éminences qui s’allongeront, tandis que le fond des creux ne bougera pas. C’est ainsi que se constituera la lame e / qui, en résumé, est composée uniquement par les fonds des vallées et la base des éminences. Le fait en question devient encore plus frappant si l’on considère les lames plus anciennes et qui viennent en arrière des deux dont il vient d’être parlé; on voit l'extrémité des lames s’écarter de plus en plus de l’axe, tandis que les rapports des fonds de vallées entre eux ne varient pas.

C'est ce qui produit l'aspect légèrement ondulé que prend l’axe de la branchie sur une coupe telle que celle qui est représentée dans la figure indiquée; c’est une déviation due à l’entrainement des cellules génératrices des lames qui, se produisant alternativement de droite à gauche, donnent lieu à cette ligne brisée; tandis que rien ne se produisant dans le fond des vallées, ces points n’occasionnent pas de mouvement contre-balançant ceux qui sont si sensibles sur l’autre face. Quand la croissance des lames est terminée, tout s’égalise, et la lame axiale de la branchie de la Sepra officinalrs adulte est droite ; d’ailleurs, les productions secondaires qui se manifestent par la suite, telles que des muscles, des nerfs et des vaisseaux tendent à faire de ce plan ondulé un plan horizontal.

On peut encore considérer différemment le mode de production

des lames de la branchie. On a vu que deux épithéliums constituaient, avec la couche de cellules qu'ils recouvrent, le tissu primitif de la branchie ; l’invagination et l’éminence correspondante forment dans les premiers temps l’ensemble de la lame, et l'on peut les regarder comme constituant un demi-cercle dont la face concave est formée par un des épithéliums, et la face convexe par l’autre, avec la couche intermédiaire entre eux. Si l’on fait abstraction des lames avoisinantes, et que l’on suppose les deux branches de ce demi-cercle posées sur un même plan, on aura quelque chose de ressemblant à une arche de pont. Dès lors, il est facile de voir que, la couche concave ne se développant pas, tandis que la couche convexe, au contraire, s'allonge beaucoup, la lame se trouve constituée par le f4it même de l'allongement d'un côté et du stationnement de l’autre. En renversant cette disposition pour deux lames consécutives, on arrive à se représenter exactement la réalité.

On peut, en outre, remarquer que non seulement l'allongement de la lame est produit par les cellules de l'épithélium qui deviennent génératrices, mais que les cellules de la couche intermédiaire prennent aussi part à ce développement; comme on le voil dans la figure 20, pl. IV, qui représente la coupe d’une des lames dont l’extrémité est en train de procéder à l'allongement, les cellules terminales sont plus longues, à gros noyaux ovales,et se divisant dans leur sens longitudinal. On peut donc considérer ces cellules comme la cause principale de l'allongement de la lame branchiale ; elles chassent devant elles l’épithélium terminal. Elles forment aussi l’appareil circulatoire de la branchie; c’est entre ces cellules et à l'abri des deux épithéliums que le sang établira son cours. Il est à remarquer que la lame, au point de vue histologique, ne changera que très peu pour passer à l’état adulte,

Il en est de même ‘pour la membrane qui forme l’axe de la branchie ; elle reste constituée telle que dès maintenant on peut la voir, : sauf quelques parties musculaires et vasculaires qui s’y développent, mais sans détruire son caractère primitif.

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Lorsque j'étudierai le développement de l'appareil circulatoire dans la branchie, je reviendrai au développement histologique de la couche moyenne de cette lame, qui fournira des faits intéressants.

Nous avons laissé la lame lorsqu'elle est encore plane et pend de l’arête supérieure vers l’arête inférieure, avec une extrémité un peu renflée. Il faut maintenant se reporter à la figure 7 de la planche IV, pour se rendre compte des changements qui vont se produire : on voit la branchie de profil et les lames par la tranche ; aux points 4, b, c, il se produit entre elles un écartement ; elles sont encore contiguës dans la partie de la branchie qui est la plus jeune, c'està-dire terminale, tandis que, plus elles deviennent anciennes, plus est grand l’espace qui les sépare. En d, la lame semble devenir ondulée; deux ou trois plis s’y produisent, en procédant de la base vers la pointe, où le pli qui va se produire est à peine marqué. La lame e est plus avancée; quatre ou cinq granulations sont déjà distinctes, et, dans les lames suivantes, qui sont par conséquent les plus vieilles, les plis occupent presque toute la longueur et ne laissent que la pointe intacte; c’est celle qui est destinée à fournir les éléments nécessaires à l’allongement général.

Ce qui vient d’être indiqué pour une branchie très jeune se passe également dans le même organe d'un embryon bien plus avancé. On sait que les lames apparaissent toujours à la pointe et que leur âge peut être déterminé par leur éloignement du sommet ; la figure 9 de la planche IV montre l'extrémité de la branchie, dont l’ensemble est représenté dans la figure 18. Là, les vaisseaux sont déjà formés ; des contractions sont bien nettes, et le sang y cireule. Sur cette pointe, on remarque que les ondulations apparaissent sur les lames bien plus tôt que dans la très jeune branchie; en effet, dans les premiers temps du développement, les lames ont attendu, pour prendre leurs ondulations, à être en nombre assez grand, de quinze à vingt, ‘puis il y à eu une sorte de repos, pendant lequel la branchie a conservé le même aspect; enfin, les ondulations se sont montrées, en

partant de la base, par la lame, qui est de plus ancienne formation.

Dans la figure 9, au contraire, les lames prennent leurs ondulations très peu de temps après avoir été formées : ainsi la cinquième est déjà très sensiblement plissée, et la sixième l’est tout à fait. En outre, la crête, qui, dans la figure 7, est encore rectiligne, est ici ondulée, et, de a en b, on voit que cette arêle devient oblique alternativement à droite, puis à gauche, et à angle très ouvert, chaque fois qu'elle rencontre une lame. Mais, ici, on trouve quelque chose de plus : c’est que cette arête contient déjà le vaisseau afférent de la branchie; des contractions se produisent dans sa partie la plus volumineuse, et un liquide la traverse ; la circulation est dès lors établie.

Jusqu'à présent, le développement de la branchie n’a été considéré que dans son ensemble ; ilreste maintenant à chercher comment une des lames achève son développement ; pour cela, il faut reprendre les choses d’un peu haut et voir les modifications qui se produisent depuis le moment où la lame est isolée et a émergé de la petite branchie primitive. Cette lame doit être considérée à plat, de façon à apercevoir une de ses faces, tandis que, jusqu’à présent, elle n’a été envisagée que .de profil, pour en apercevoir les plis. La figure 11 de la planche IV montre une lame peu de temps après qu'elles’est individualisée ; elle correspond à une quelconque des lames des figures 5 et 6 ou 8 {pl. IV) ; elle n’est encore formée que des épithéliums, que l’on peut voir sur le bord de la figure, et du tissu primitif cellulaire ; aucun accident ne vient rendre inégale cette surface plane. Mais, si l’on fait un pas en avant, on voit, dans la figure 12, les premiers indices d’une ondulation ; l’épithélium semble rester en dehors du mouvement; mais on verra, en suivant ce développement, qu'il n’en est rien et que sa transparence seule empêche de voir les plis qui le contournent et lui font prendre une forme analogue à celle du tissu sous-jaceni. On voit aussi que ces plis, mieux formés et plus saillants sur le bord, sont cependant sensibles jusqu'au bas de la lame, qui se soude à l’axe de la branchie par sa base. Le bord du tissu propre de la lame semble prendre plus d'épaisseur que le reste de la

surface, et, plus tard, il se formera là un véritable bourrelet, ar-

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rondi et longitudinal, qui marquera nettement la limite ; c’est lui qui commence le premier à prendre des ondulations; la figure 13 montre ce bourrelet nettement marqué. L’épithélium commence aussi à sembler ondulé, car il suit le mouvement général; les plis ont augmenté'de nombre; ils vont jusqu'à la base de la branchie et commencent à prendre un peu de profondeur. La même figure montre, en a, le bourrelet, qui se réfléchit un peu vers la base de la lame; on a déjà constaté ce phénomène en étudiant le développement de la pointe de la branchie sur les dessins el sur les coupes (fig. 20, pl. IV). Ce qui se produit pour le développement en longueur de la lame se produit également pour l'accroissement en largeur, et le bourrelet de la pointe n'est que la continuation de celui de la crête, qui se réfléchit un peu vers l'extrémité, C’est donc ce bourrelet qui est la partie active du développement en largeur de la lame. La figure 14 montre le développement de la lame, se poursuivant régulièrement, et la formation de nouveaux plis; la partie supérieure seule, qui nous intéresse en ce moment, est représentée sur la figure. On voit que l’épithélium suit maintenant tout à fait le mouvement général. Il en est de même pour la figure 15, où les plis deviennent de plus en plus profonds.

Toutes ces phases successives du développement se déroulent assez rapidement, et les embryons qui les subissent acquièrent bientôt de plus grandes dimensions. Ainsi, dans la phase qui va suivre, et qui est représentée dans la figure 10, la branchie a déjà atteint près de 3 millimètres de longueur, et son aspect extérieur rappelle de très près celui qui lui restera définitivement (fig. 18, pl. IV).

Mais bien des perfectionnements doivent encore être apportés à cet organe avant qu'il ait atteint sa constitution définitive, et plusieurs même ne lui viendront qu'après l’éclosion de la jeune seiche.

Parmi les complications à noter, il faut remarquer, à la base de la lame, dans la partie arquée qui en forme l’arête inférieure, une bandelette musculaire facile à distinguer. Elle est formée de fibres

longitudinales, très transparentes et qui, dès l’état représenté par la

figure 16, se contractent assez pour la retirer visiblement vers l’arête de la branchie. Cependant, à cette époque, le mouvement est peu sensible, et ce n’est que plus tard, dans le stade représenté par la figure 47, que les contractions sont très vives. La branchie, telle qu’elle est représentée par la figure 18, jouit de contractions dans son ensemble, dues à la bandelette musculaire qui s’est formée sur la glande qui lui sert de support longitudinal, et, sur l’arête supérieure contenant le vaisseau efférent, le tissu est encore très compact, et les contractions générales sont peu sensibles ; mais de ce muscle de la glande en partent d’autres, un pour chaque lame, et ceux-ci, en retirant cet élément en arrière, le réduisent souvent à moins d'un tiers de sa longueur primitive; les plis sont ramenés les uns contre les autres, et, au lieu de laisser entre eux un grand espace, ils sont, au contraire, appliqués fortement par leurs faces planes. Toutes les lames de la même branchie se contractent plus ou moins rapidement, et, quand on ouvre le manteau, on est frappé par les mouvements rapides et qui ressemblent, s'il est permis de parler ainsi, à un fréuillement, qui est la conséquence de l’action, irrégulièrement répartie et à.intervalles inégaux, des éléments de la branchie. Ces mouvements isolés des lames, combinés avec la contraction générale de la branchie, rendent l'observation très difficile.

Le vaisseau afférent, qui amène le sang veineux de la masse viscérale à là branchie, a aussi apparu pendant le stade qui correspond à la formation nette des plis de la lame; c’est entre ces états, représentés par les figures 415 et 16, qu’il se forme à la base des plis ; il se produit aux dépens du tissu propre de la lame et indépendamment des épithéliums; c’est à l'abri de ceux-ci que les cellules du tissu médian s’écartent et procèdent à la formation de la paroi du vaisseau.

De même, le vaisseau efférent est visible dans la crête supérieure de la lame à peu près aux mêmes époques ; cependant, il précède le vaisseau afférent et se forme sur le bourrelet supérieur. L’extrémité est à peine visible, tandis que la partie qui est soudée à l’arête de la

branchie présente déjà une certaine circulation du liquide sanguin

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dans son épaisseur. Le vaisseau efférent général de la branchie, qui, par sa base, donne naissance à l'oreillette du cœur, se forme aussi, pendant que les lames qui apparaissent à la pointe commencent à s’onduler ; de là, le creusement de l’arête passe au bord supérieur des lames et, peu à peu, s'étend à toute son étendue.

Entre ce rameau afférent qui limite inférieurement la partie vraiment respiratoire de la lame et le vaisseau efférent, qui en forme l'arête supérieure, s'étend toute la membrane plissée dans laquelle le sang acquiert les propriétés nutritives dues à son contact avec l'eau. La multiplication de la surface respiratoire est déjà grande par l'effet des plis formés verticalement entre ces deux vaisseaux par l’ondulation de cette membrane; mais, plus tard, nous verrons une autre complication, due à des plissements nouveaux, augmenter encore cette surface. Le vaisseau efférent limite les plis en bas et passe à leur base. Si l’on regarde de face une lame, comme dans la figure 17, on voit un pli par sa face bombée, puis le pli suivant par sa face concave, et ainsi de suite. Du vaisseau afférent part un nouveau vaisseau, perpendiculaire à sa direction, qui suit le milieu bombé du pli cité en premier lieu, c’est-à-dire sur la face convexe ; un deuxième vais- “seau en part également, qui suit la face concave du deuxième pli, un troisième, pour le troisième pli convexe, etc. Comme ce qui est convexe d’un côté est concave de l’autre, et réciproquement, on peut dire que le rameau du vaisseau efférent se développe sur le milieu de chaque pli, sur son arête la plus éminente, de bas en haut. Ce vais- | seau est bien plus large en bas qu'en haut, et il se perd en partie en arrivant au haut du pli. On verra l’explication de ce fait lorsqu'on étudiera la circulation dans la branchie définitivement constituée.

Sans insister davantage sur le mode de formation anatomique des vaisseaux dans la branchie de l'embryon, je vais étudier rapidement quelques points de leur formation au point de vue histologique.

Quand on à étudié (fig. 20, pl. IV) la constitution du tissu formant la couche intermédiaire aux deux épithéliums, on a vu que les cel-

lules de cette couche se formaient à la pointe, où elles sont plus

allongées, où les noyaux, plus volumineux, indiquent une tendance à la division, qui d’ailleurs ne tarde pas à se produire. Les cellules ainsi formées constituent sur un seul rang la couche en question. Mais bientôt il va se produire des phénomènes variés. D'abord, les cellules ne restent pas en contact les unes avec les autres; elles s'écartent insensiblement et donnent naissance à des espaces intercellulaires (a, fig. 22), où une coupe de la lame branchiale montre les cellules non adhérentes les unes aux autres. En outre, les cellules ainsi isolées tendent à se multiplier, et l’on voit que des trabécules de deux ou trois cellules unissent entre eux les deux épithéliums; enfin, comme dernier progrès, ces cellules s’isolent de nouveau en produisant des prolongements analogues à des filaments, et laissant des espaces vides entre eux; mais ceci se produit dans la seiche déjà assez avancée en développement pour être sortie de l’œuf et nager librement; ce n’est plus dans l'embryon, mais dans le jeune, que l’on peut voir le commencement de l’état, dont on verra la complète réalisation dans l’étude de la branchie de la seiche adulte.

Ces espaces, que l’on vient de voir se constituer, resteront identiques dans la branchie de l'adulte; aucun vaisseau ne se forme dans les points indiqués ci-dessus, et qui constituent un système de lacunes très étendu, et dans lequel le sang circule librement.

Cependant, des points particuliers voient une modification nouvelle se produire. En étudiant les vaisseaux afférent et efférent de la lame, On à pu remarquer que l’arête du pli portait un vaisseau qui, large à son point de départ, se terminait en pointe, et ne pouvait directement faire communiquer les conduits du sang veineux avec ceux du sang artériel. Ces vaisseaux ont une paroi propre qui se produit aux points de flexion de la membrane respiratoire. En ces points, la couche interne, qui partout ailleurs n’a primitivement qu’un rang de cellules plus ou moins écartées, en acquiert deux ou trois, comme on peut le voir dans la figure 21, pl. IV. Puis, au milieu des cellules multiples, se produit un espace qui bientôt après possède une paroi

membraneuse propre, C’est le premier indice d’un vaisseau dans le

94 L. JOUBIN.

pli; c’est d’ailleurs le seul qui s’y produit, car de nombreuses ouvertures donnent accès au sang dans l’éspace compris entre les épithéliums. Ce vaisseau, qui est fermé au milieu du pli, est le vaisseau afférent; mais, à égale distance, entre deux de ces vaisseaux, c’està-dire entre deux ondulations, se produira un autre vaisseau, dont la position est inverse des premiers, en ce sens que sa base est en haut et sa pointe en bas; il communique par les lames avec ceux dont il vient précédemment d'être question; ce rameau et ses semblables sont bien situés dans le plan formé par les rameaux afférent et efférent de la lame, mais perpendiculairement à ceux-ci. Cette disposition est très voisine de celle de l’adulte.

Il reste à étudier encore le développement de la glande de la branchie. Cette glande, comme on l’a vu, apparaît sur le bord interne, etse constitue aux dépens de la bande des cellules primitives que n’intéresse pas le plissement formant les premiers rudiments des lames. Rien ne fait, au premier abord, reconnaître qu’une formation spéciale doit prendre naissance dans cette partie; des cellules arrondies se voient comme dans tout le reste de l’organe; mais bientôt ces cellules deviennent plus lâches et donnent au tissu un aspect spongieux ; peu après ces cellules sont nettement isolées ; mais entre elles on voit apparaître des prolongements transparents, à aspect fibreux, qui les relient les unes aux autres. Si l’on fait une coupe dans cet organe à cet âge, les cellules, avec leurs prolongements, semblent disposées en lignes rayonnant du centre de la glande vers la périphérie. Plus tard, cet aspect radié disparaît, et les cellules croissent beaucoup en nombre; elles laissent encore subsister des espaces entre elles, et lorsque l’on étudiera la circulation de cette glande chez l'adulte, on verra ce que sont devenues, et quel est le rôle de ces lames, C’est sur le bord interne de cette glande que l’on voit se former un des premiers vaisseaux de la branchie, qui court longitudinalement de la base vers la pointe de l’organe, Ce vaisseau s’injecte assez facilement lorsque l'embryon atteint 12 millimètres de

longueur et la branchie 3 à 4 millimètres; la glande, déjà nettement

formée, fonctionne donc dès ce jeune âge. L'espace quiestcomprisentre le vaisseau veineux afférent de la branchie et la glande en question est d’abord restreint; puis, peu à peu, il augmente, aux dépens de la membrane que nous avons vue former l’axe de la branchie. Sur cette membrane s’en forment d’autres secondaires qui s'étendent entre le rameau afférent de chaque lame et la glande qui nous occupe ; celles-ci sont entraînées par la lame, qui en s’allongeant progressivement serait isolée du reste de la branchie, si elle n’y était rattachée par ce mince feuillet de tissu. C’est absolument comparable à la membrane triangulaire qui attache la branchie à la paroi du manteau de la sépia, et qui, comme on l’a indiqué, se voit de bonne heure dans le très jeune embryon.

Je dois ajouter ici quelques mots relatifs à l’ommastrephes. Les embryons de ce Céphalopode sont très transparents et faciles à étudier au compresseur. Il m'a semblé que le développement de la branchie ne différait pas de celui de la seiche; quant à l’aspect général, il est un peu spécial. Les lames qui se forment sont moins nombreuses, pour un même stade, que chez la seiche et la branchie, n’ayantque dix lames bien nettes etdéjà légèrementondulées, est aussi avancée que celle de la sépia, en ayant vingt ou vingt-deux. Lorsque huit lames seulement ont apparu, on distingue très nettementle petit appendice blanc de la glande bleue qui se trouve à l’origine des sinus urinaires de l’adulte. Une seiche sur le point d’éclore a une branchie bien plus compliquée que l’ommastrephes, chez lequel elle est fort rudimentaire encore. Ce fait est d’ailleurs en rapport avec le volume de l'embryon dans les deux espèces.

Tels sont, rapidement esquissés, les phénomènes qui se produisent depuis l'apparition de la branchie jusqu’au moment où, toutes ses parties étant suffisamment développées, la circulation définitive s’y établit. Avant de passer à l’étude delabranchie dans la sépia adulte, je résumerai succinctement les principaux faits dont il vient d’être question ; ce résumé est à peu près la reproduction de la note qui à paru dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences (t. LXXXX VIT,

06 L. JOUBIN.

1883, p. 1076). Les branchies apparaissent dans l'embryon dès les premiers temps du développement, sous forme de deux petits bourgeons situés symétriquement sur la masse viscérale. Le bourgeon, produit par une poussée de la couche épithéliale, par les cellules sous-jacentes, ne tarde pas à s'allonger et à former une petite éminence bien différenciée, arrondie au sommet et fixée par une large base. La cavité palléale est tapissée de cils vibratiles, tandis que la branchie en est dépourvue. Le bourgeon s’aplatit ensuite de facon à présenter deux faces, l’une postérieure, appliquée contre la masse viscérale, l’autre antérieure, qui est ensuite recouverte par le manteau qui limite en montant la cavité palléale. Sur cette petite lame, qui a environ un tiers de millimètre de longueur, apparaît, vers le milieu, un premier pli horizontal, puis un second plus près de l’extrémité libre, et ainsi de suite. Ces plis forment des enfoncements sur une des faces correspondant à des éminences sur l’autre face ; le bourgeon branchial est donc devenu une iame ondulée ; successivement, d’autres replis apparaissent, toujours vers la pointe, pendant que l’ensemble de l’organe s’accroît en dimensions, de façon que la longueur de 1 millimètre et demi correspond à une douzaine de plis. Mais ceux-ci n’occupent pas toute la surface de la jeune branchie; un espace est réservé le long de ses deux bords, l’externe et l’interne, où se formeront : dans le premier, le rameau afférent; dans le deuxième, la glande spéciale de la branchie.

Une de ces ondulations, prise dans sa totalité, peut être considérée comme un demi-cercle formé de trois couches parallèles de cellules, une moyenne comprise entre une externe convexe et une interne concave. Supposons les deux extrémités de cet arc fixées sur un même plan, si l'accroissement se produisait avec une égale rapidité dans les trois couches de cellules, on aurait bientôt un grand culde-sac non plus en demi-cercle, mais plus ou moins conique et profond; mais les choses se passent différemment ; les cellules de la couche moyenne s’'accroissent en nombre et chassent devant elles

l'épithélium formant la surface convexe, tandis que celui qui forme

LA BRANCHIE DES CÉPHALOPOPES. 97

la couche concave ne se modifie pas. En s’avançant de plus en plus au moyen d'un foyer terminal de division, la couche moyenne détermine une lame tapissée sur ses deux faces par l’épithélium convexe. Les cellules de cette lame, d’abord contiguës, ne tardent pas à se séparer les unes des autres de façon à former des lacunes, et en de certains points des vaisseaux. Il en résulte que, ce processus se répétant alternativement à droite et à gauche de la lame ondulée primitive, on obtient des coupes de la branchie composée d’un axe un peu ondulé, d'où partent à droite et à gauche des lames d'autant plus longues que l’on s'éloigne davantage de l’extrémité de‘la branchie. Un peu plus tard, on distingue facilement une petite bandelette musculaire qui unit le bord inférieur de chacune des lames composant la branchie et la fixe.

Chacune des lames ainsi formées produit une série d’ondulations en se plissant dans le sens de la largeur. Mais, cette fois, les ondulations se creusent beaucoup et correspondent à de fortes éminences de l’autre côté; il ne se forme pas de productions nouvelles aux dépens de la couche moyenne, qui reste partout égale et conserve partout ses deux épithéliums. Ces ondulations partent du point d'attache de la lame pour aller en diminuant jusqu’à la pointe où se trouve le foyer d’accroissement et où se forment les nouveaux plis.

Enfin, dans l’adulte, on remarque un troisième système d’ondulations de troisième ordre, situées verticalement aux points d'inflexion des lames dont je viens d'étudier la formation. Ces séries de nouveaux plis n'apparaissent qu’assez tard chez l'embryon. Au moment où, sur le point de sortir de l'œuf, il mesure environ 15 millimètres de long, on n’en voit encore que des traces peu perceptibles, mais qui se distinguent assez bien en faisant des injections dans la branchie. 1

Les vaisseaux se forment sur l'arête de la branchie pour le vaisseau efférent, près de la base des lamës pour le vaisseau afférent. Mais ce qui a été dit jusqu’à présent des rameaux de la branchie est

ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GÉN, = 2€ SÉRIE, ææ=T, 111, 1885 7

98 G L. JOUBIN.

assez incomplet et deviendra plus clair quand on aura vu leur disposition chez l’adulte.

Il. Sépia adulte.— Nous avons vu comment la branchie de la sépia passait de la forme la plus simple à un état de complication assez avancé; il sera donc facile maintenant de décrire la branchie de la seiche adulte en prenant l’état le plus parfait qui se soit présenté jusqu'ici pour y ajouter les parties où les complications qui s'y produisent soit dans la constitution même, soit dans l'appareil circulatoire. C’est surtout sous ce point de vue que la branchie adulte sera envisagée,

Il est assez délicat d'obtenir des injections réussies de la branchie; et ce n’est qu'après bien des essais, souvent infructueux, que l’on arrive à acquérir une sûreté de main suffisante pour que la masse à injection passe également partout, remplisse assez les vaisseaux délicats sans les rompre, ou enfin pénètre jusque dans les plus fins rameaux. Ceci est encore plus vrai dans la branchie des Octopodes, qui, comme on le verra, renferme de véritables capillaires, tandis

que celle des Décapodes est presque exclusivement lacunaire; ces

lacunes sont aussi un des obstacles qui opposent le plus de difficulté

à la réussite des injections, et souvent l’on a de grandes peines à faire passer la masse colorée du système veineux dans le système artériel. ;

Rapports de la branchie. — Dans l'embryon, les rapports de la branchie avec les organes voisins sont les mêmes que dans l'adulte; mais à cette époque de la vie de l’animal les parties sont si peu formées qu'il-est difficile de les distinguer et surtout d’en étudier la situation exacte. Il faut donc prendre chez l’adulte les caractères qui sont si peu apparents chez l'embryon.

Si l’on ouvre le manteau d’une seiche en partant de la base de l’entonnoir jusqu’à la pointe inférieure du corps, on remarque, à première vue, les deux branchies symétriquement placées des deux côlés de la masse viscérale sur laquelle elles sont implantées par leur

base ; elles ne flottent pas librement dans la cavité palléale, car elles

LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES, oy

sont attachées à la paroi du manteau par leur bord inférieur et longitudinal, presque depuis le sommet jusqu’à la base. Mais, avant de pousser plus avant la description, il faut convenir de la position à donner à l'animal, sans quoi les mots de haut et de bas, de gauche et de droite n’ont plus de sens si l’on ne détermine préalablement leur signification. Je place l'animal que j'étudie la tête en haut, la face dorsale, celle qui renferme l'os, en arrière, et la face ventrale, celle du côté où se trouve le siphon, en avant. Cette manière de placer l'animal est conforme à celle qu'a adoptée dans ses ouvrages M. de Lacaze-Duthiers. Comme notre animal est symétrique, les mots droite ou gauche n’auront qu’une importance secondaire tant qu il ne s’agira que des rapports généraux. Pour une des branchies, la base est la partie qui sert à la fixation de cet organe à la masse viscérale ; la pointe est en haut, sous le siphon. Quand le manteau est fendu et ouvert, la branchie est rendue légèrement oblique de dedans en dehors et de bas en haut; mais, dans la position normale de l'animal, la lame triangulaire de tissu qui fixe l’organe respiratoire est ramenée verticalement et maintient la branchie à peu près parallèle à l’axe du corps.

Bien que serrée entre la masse viscérale et le manteau, fixée par la base et attachée au manteau par un de ses bords, la branchie a cependant la facilité de se déplacer d’une façon assez considérable dans la cavité palléale ; elle flotte dans l’eau qui passe sans cesse dans la chambre respiratoire et tourne comme sur une charnière autour de la membrane qui l’attache. Sa pointe n'étant pas fixée par cette même membrane, elle oscille dans tous les sens et souvent se rabat en arrière ou en bas.

Ces dispositions étant indiquées, et connaissant déjà par l’étude du développement la disposilion en forme de lames des éléments branchiaux, on peut connaître quelle est la manière dont l’eau des-: tinée à la respiration circule dans la cavité palléale. L’entonnoir, comme on sait, bouche la fente palléale dans toute son étendue; cet

entonnoir est formé de trois parties distinctes, deux clapets latéraux

100 L. JOUBIN.

en forme de poche, et le tube expirateur au milieu d’eux. La paroi des clapets est mince et flexible; mais ces clapets sont fixés sur la base de l’entonnoir, qui est musculeuse et solide, et le plus souvent béante. Lorsque l'inspiration se fait, les deux clapets se rabattent et laissent entre chacun une colonne d’eau qui descend dans la cavité palléale. Cette colonne d’eau passe entre la membrane qui soutient la branchie et la paroi du manteau, c’est la première chambre respiratoire; dans ce mouvement de descente la face externe de la branchie est fortement agitée par l’eau, qui descend rapidement en passant entre toutes les lames du côté externe. Ceci se passe pour les deux branchies également ; puis, quand le manteau s’est rempli de l’eau de l'inspiration, il se contracte et chasse l’eau par la chambre respiratoire médiane, où les deux colonnes d’eau se sont rencontrées par la base. Cette eau lave toutes les lames du côté interne de la branchie et sort par l'entonnoir en entraînant les diverses matières d’excrétion que fournit le Céphalopode. On peut donc considérer la cavité palléale comme formée de trois chambres, deux latérales d’inspiration et une médiane d’expiration.

s Les organes qui attachent la branchie par sa base sont assez nombreux; mais ceux qui font le principal mode de fixation sont les deux gros troncs efférent et afférent du sang à la branchie. C’est la crête antérieure, qui est formée par le gros vaisseau efférent qui se termine directement à l'oreillette du cœur, tandis que la crête postérieure est constituée par la glande de la branchie qui commence dans la base par!les gros troncs veineux sortant du sinus urinaire. Une partie de'ces troncs passe par la glande que l’on a coutume d'appeler cœurveineux,tandis que l’autre gagne directement la base de la branchie. Diverses petites bandes musculaires attachent la base de l'organe respiratoire à la partie correspondante du manteau, elles passent entre le cœur veineux et la base du vaisseau efférent; enfin, le nerf branchial, avec ses ganglions particuliers, traverse cet ensemble complexe, au milieu de membranes de tissu cellulaire réunissant les divers éléments de cette base et les vaisseaux moins

SC

importants qui seront signalés quand il sera question de la circulation.

La glande génitale est très voisine dela base de la branchie, et, même dans lesseiches femelles, les deux grosses glandes accessoires sont souvent si gonflées qu'elles la recouvrenten partie. Les sacs urinairesmasquent aussi tous ces organes, et l’on ne voit distinctement à l'extérieur que le cœur veineux, que sa couleur foncée fait reconnaître immédiatement ; les veines, les nerfs, sont cachés par ces sacs, qu’il faut enle-

ver pour reconnaître les parties qui viennent d’être indiquées. Quant

à la glande qui fait l’arête postérieure de la branchie, et sur laquelle .

s'attache la membrane triangulaire, ses rapports sont tellement liés à ceux de la branchie qu'il en sera question plus tard en étudiant l'appareil veineux.

Les lames qui composent la branchie sont en nombre variable avec l'âge de l’animal ; souvent dans les grosses seiches on en trouve jusqu'à près de cinquante pour un côté de l’organe {cent en tout), qui toutes vont en décroissant de la base vers la pointe, sauf cependant les trois ou quatre premières, qui, quelquefois, sont plus petites que les suivantes. Chez l'embryon, les lames sont attachées à un axe vertical, formant un plan qui sépare tout à fait les deux moitiés de la branchie ; mais, chez l’adulte, il se forme un orifice compris entre le vaisseau afférent et l’efférent. Il y a, en outre, à remarquer que la glande de la branchie, qui chez l'embryon était tout à fait rapprochée du vaisseau afférent,f en est très écartée dans l’adulte, et que les lames s’attachent tout à fait autour de l'axe.

On peut constater cette disposilion dans la figure 4, pl. V, qui fait voir, en a et b, l'insertion des lames, d’une part sur le vaisseau afférent, d'autre part sur le vaisseau efférent. Au point c, on voit un orifice qui laisse un espace entre la base des lames A et B; au fond de cet orifice, on voit la base de la lame qui occupe l'intervalle des deux dont il est question, en ce moment, de l’autre côté.

Chez l'embryon, la lame était un seul plan vertical, dont nous avons

étudié la structure ; ici, au contraire, il règne une cavité qui va de

102 L. JOUBIN.

la base de la branchie jusqu’à sa pointe, et qui est comprise entre le vaisseau afférent et le vaisseau efférent. Ce frou branchial est commun à toutes les espèces de Céphalopodes dont j'ai eu occasion d'étudier la branchie, il occupe, dans toutes les espèces, une position identique entre les deux canaux sanguins dont il vient d’être question ; dans les genres tels que la sépia, où il est étroit, son utilité est certainement très restreinte, mais chez les Octopodes ce trou est beaucoup plus large, et un vrai courant d’eau y passe. Pour se rendre compte de sa largeur, il faut considérer la figure 8 de la planche V qui . montre l’aspect d’une branchie d’ommastrephes coupée en deux moitiés et vue par la tranche ; on distingue, en O, un large orifice qui laisse passer l’eau ; dans les types d’Octopodes représentés par la planche VI, on verra des orifices encore plus considérables.

Entre le point a et le point d qui marque le sommet de la glande de la branchie s’étend-un large espace, qui est formé de tissu cellu laire avec de nombreux petits vaisseaux dont il sera question plus loin quand viendra l'étude de l’appareil respiratoire. Cette membrane s’est formée entre le vaisseau afférent et la glande spéciale après les phases dont il a été question dans le développement de cet organe ; une autre partie qui s’est formée également depuis cette époque, bien qu’on l'ait déjà aperçue, c’est la membrane triangulaire qui soutient la lame branchiale dans toute sa longueur; elle s’étend entre les points «a au sommet, e et f à la base. Il semble que cette lame soit constituée, au premier aspect, identiquement à une branchie tout entière, tant par la position régulière des gros troncs sanguins que par sa forme générale et sa membrane de soutien.

La lame est formée, comme on l’a vu, par une membrane plissée tendue entre les deux vaisseaux a f'et a’ f. Cette membrane, que l’on a vue se former, est composée d’un tissu cellulaire médian recouvert de deux épithéliums ; elle constitue des plis fortement ondulés qui servent à mulliplier la surface respirante. Pour se rendre un compte exact de l’ensemble de cette membrane, il faut regarder la figure 9

de cette planche V, qui donne pour l’ommastrephes la vue d'un frag-

Se ee ms ae mnt intl alle

LA BRANCHIE DES CEPHALOPODES. 103

ment; bien qu'il y ait de notables différences entre ces deux animaux, Cependant on peut juger très suffisamment de l'aspect que prend cette lame. Je ne reviendrai pas pour le moment sur une constitution histologique qui à été vue assez complètement dans l'embryon, et qui sera étudiée, pour les détails, avec l’appareil vésiculatoire, Ge qui a surtout contribué à perfectionner la branchie en devenant adulte, au point de vue de la multiplication de la surface exposée à l’eau, c'est la quantité de petits plis qui se sont formés perpendiculairement à la direction générale de la lame.

Chez l'embryon, on a déjà vu se former ces plis, mais ils n'étaient que très rudimentaires et à peine indiqués ; ici, au contraire, ils sont bien nets. Pour se rendre un compte exact de leur situation, il faut revenir à la figure 9 qui montre un fragment de lame de l’ommastrephes. Dans cette figure, les chiffres 1, 2, 3, 4, représentent deux replis et deux {fenfoncements à l’état normal ; le repli 5 a été rejelé en arrière pour faire voir la disposition du vaisseau afférent. On voit, en a a’, b b', c c', d d', des séries verticales de plis qui comprennent entre elles un vaisseau rouge et sont comprises entre deux vaisseaux bleus. Si l'on suppose cette membrane plissée continuée en haut et en bas de façon à rencontrer le vaisseau afférent de la lame et le vaisseau efférent, on aura la constitution de la membrane respiratoire avec ses rapports avec ses vaisseaux sanguins. Ces séries de plis sont par paires descendant verticalement sur les surfaces planes de la membrane plissée.

Ce qui se passe pour la généralité de la lame, se passe aussi pour ces séries de replis ; c’est-à-dire que si l’on coupe la lame dans le sens de sa longueur, on a des replis (1, 2, 3, 4, 5) alternativement creux en avant, puis bombés, etc. Si l'on fait une coupe descendant verticalement le long des replis marqués a a', etc., on aura aussi des replis alternativement creux en avant, puis bombés, etc. Ce n’est donc qu’un simple repli de la membrane, repli de second ordre formé par la membrane constitutive de la lame, et uni-

quement par elle. Il y a cependant, au point de vue histologique, une

104 | L, JOUBIN.

différence sensible entre la partie plissée et celle qui ne l'est pas, ceci ne présentera rien d'étonnant quand on saura que c'est presque exclusivement dans le tissu lacunaire de ces plis que se fait l’hématose.

La figure 9, qui montre l’ensemble de cette disposition dans l’ommastrephes, doit être modifiée quand on a affaire à la Sepia officrnalis. Les replis de deuxième ordre de celle-ci sont lisses, c’està-dire qu'aucun accident ne se présente à sa surface d'un côté ou de l’autre ; au contraire, chez l’ommastrephes les replis sont enfoncés et déformés dans divers sens, et ne présentent plus cet aspect uniforme. Si l’on regarde les figures 7 et 3 de la planche V, on verra accessoirement ces replis qui y sont en partie figurés. On arriverait donc à obtenir une grande surface de membranes, si l’on pouvait, sans la briser, l’étendre sur un plan ; il faudrait tirer longitudinalement sur la lame pour détruire les grands plis de premier ordre, puis, par des tractions verticales, on pourrait détruire les plis de deuxième ordre qui descendent verticalement d’un vaisseau à l’autre.

Avant de passer à l’étude de l'appareil circulatoire de la branchie, il reste à considérer le système nerveux. La figure 1, pl. V, montre en * un gros trait noir qui marche parallèlement aux gros vaisseaux. Ce nerf entre dans la base de la branchie après avoir formé un ganglion à la surface de la glande appelée cœur veineux; puis il poursuit son chemin dans le tissu cellulaire et entre les nombreux troncs vasculaires qui entrent dans la lame de la branchie ; là, il descend un peu pour passer sous le vaisseau afférent (a, fig. 2, pl. V), puis, à partir de ce point, il file droit vers la pointe de la branchie ; il est à noter qu'il suit exactement le parcours du vaisseau afférent; ce fait se remarque dans la branchie de tous les Céphalopodes que j'ai pu étudier ; mais j'ai vu dans certaines branchies une disposition de détail assez remarquable et qui est figurée sur la planche V (fig. 5). Le nerf est perforé par le vaisseau afférent qui était situé au-devant de lui ; puis, par cet orifice en boucle, il passe de l’autre côté ; après un

trajet de quelques millimètres, le nerf est de nouveau traversé, et,

LA BRANCHIE DES CÉPHALOPODES. 105 par un orifice semblable, le vaisseau reprend son cours du côté primitif.

Circulation dans la branchie. —- L'appareil circulatoire de la branchie de la seiche présente une grande complication qui est due surtout à la présence de la glande dont il a été plusieurs fois question, et qui suit le bord postérieur de la branchie.Il faut donc, dès l’abord, distinguer trois parties bien différentes dans la marche du sang qui traverse l’appareil de la respiration.

On n'est pas sans savoir que, dans la branchie des poissons, des vaisseaux spéciaux sont destinés à assurer la nourriture de cet organe ; le principal a reçu le nom de veine de Duvernoy. Quelque chose de tout à fait analogue peut se décrire dans la branchie de la seiche, et je pourrais même, dès maintenant, ajouter de tous les Céphalopodes que j'ai étudiés. C’est un système de vaisseaux ordinairement assez pelits qui se répandent dans les tissus non respiratoires de la branchie, et servent à leur nutrition particulière. Ces vaisseaux sont en rapport direct avec les artères afférentes, c’est-à-dire n'ayant pas respiré ; il est probable que, vu la minceur des tissus, l’hématose s'opère au sein même des parties qui sont alimentées par ce sang. Ce réseau compliqué est donc en rapport avec le réseau plus simple et plus volumineux qui amène la grande majorité du sang à la membrane respiratoire qui a été précédemment étudiée ; mais, en outre, il est en rapport avec la glande de la branchie. Cette glande forme, par son riche réseau vasculaire, le troisième système vasculaire sanguin contenu dans la branchie. Les vaisseaux qui s’y ramifient sont en communication avec le système nourricier, d’une part, et, d'autre part, avec le système général respiratoire de l’animal. C’est là une très grande complication ; et lorsque l’on fait des injections, on a une très grande difficulté à reconnaître l’origine et le point d'arrivée de cette foule de petits vaisseaux qui se superposent et parcourent la branchie en différents sens.

Ge n’est qu'après de nombreuses tentatives infructueuses et avec

beaucoup de temps que j'ai pu arriver, à ce qu'il me semble, à dé-

106 L. JOUBIN.

brouiller tous ces vaisseaux. Chez la seiche, cépendant, la difficulté est moindre encore que chez l’Elédone où, à ces trois systèmes, vient s’en ajouter un quatrième qui a ses vaisseaux propres, et qui est constitué par les lamelles branchiales supplémentaires existant chez tous les Octopodes que j'ai eu occasion d'examiner (poulpe, élédone, argonaute).

Le vaisseau nourricier de la branchie a été vu et dessiné par Cuvier dans son Mémoire sur le poulpe; mais, dans cet animal, des différences très importantes sur son origine et ses rapports font que je réserve d'en parler pour le moment où j'étudierai cet animal. Les rapports chez la seiche sont tout différents.

L'appareil circulatoire, proprement dit, de la branchie, sans s’occuper des parties accessoires dont il vient d’être question, se compose essentiellement de vaisseaux et de lames intercellulaires. Les deux troncs principaux sont le vaisseau afférent ou artère branchiale et le vaisseau efférent ou veine branchiale. Je vais prendre d’abord, comme cela est rationnel, le vaisseau afférent de facon à suivre le cours du sang dans la branchie.

Le sang qui revient des parties supérieures du corps par la grande veine passe, avant d'arriver à la branchie, par les glandes dites corps fungiformes, contenues dans les sacs urinaires ; ces glandes tapissent la surface externe de la grande veine qui s’est bifurquée. Dans ce point du corps de l’animal viennent également se jeter des vaisseaux ramenant le sang de diverses parties du Corps, entre autres des parties inférieures, glandes génitales, etc. ; le sang réuni dans cette sorte de poche ou d’antichambre branchiale doit passer par l’organe respiratoire ; une particularité assez remarquable, c’est que le sang qui a servi à la nutrition propre de la branchie et celui qui a circulé dans la glande vont se rejoindre à la base du corps fungiforme en un gros tronc commun avec les veines palléales; mais, pour ne pas insister davantage sur ce fait en ce moment, je dirai seulement que le sang prêt à entrer dans la. branchie se compose : 4° du

sang qui revient par la grande veine de la généralité du corps ;

2 du sang qui revient de la glande génitale et parties voisines ; 3° du sang qui revient du manteau et des parties accessoires de la branchie elle-même. Tout ce sang réuni dans le corps urinaire est prêt à entrer dans la branchie après, toutefois, avoir traversé le cœur veineux qui n’est autre chose qu'une grosse glande formée de deux parties distinctes. Une fois cet organe traversé, le sang entre franchement dans la branchie ; Ià il suit le gros tronc afférent, qui de la base suit la crête jusqu'à la pointe.

On se souvient que les lames sont attachées par la base du triangle qu'elles représentent, à l’angle supérieur au vaisseau efférent, à l'angle inférieur à l’afférent ; entre deux vaisseaux et contre la base des lames s'étend le trou branchial, qui, dans toute la lon œueur de la branchie, forme une sorte de corridor assez petit où l’eau peut circuler. La figure 1 de la planche V montre deux lames écartées pour laisser voir les vaisseaux. En € est le trou branchial ; 4 6 représentent le troncon du vaisseau afférent visible entre les deux lames et a’ #' le fragment de vaisseau efférent compris entre le point de réunion des deux vaisseaux efférents de la lame. Le sang, arrivant par ce gros tronc a b, entre dans la lame par deux canaux : l’un de grande dimension, l’autre beaucoup plus petit; le plus important apporte le sang veineux à toute la partie inférieure de la branchie comprise entre a et f, tandis que le plus petit ne dessert que les quelques lames comprises entre les points a g, b g'. Cette division en deux parties de l'artère afférente se rencontre également chez l’ommastrephes, mais bien plus accentuée.

Le sang non artérialisé passe donc dans les deux vaisseaux qui viennent d’être indiqués ; il va de là se répandre dans les ondulations | des lames. On se souvient que ces ondulations sont perpendiculaires aux deux vaisseaux de la lame, mais, en somme, sontcontenues dans le même plan. En outre, des ondulations secondaires sont situées sur les plis des grandes ondulations, par séries doubles,

Pour se rendre compte de la disposition des vaisseaux de ces plis, il faut se figurer deux peignes dont les dents de l’un viendraient s’in-

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tercaler aux dents de l’autre; cela représente assez exactement la disposition du système veineux par rapport au système artériel, Comme pour les dents de ces deux peignes qui sont indépendantes les unes des autres, de même les vaisseaux veineux n’ont pas de rapports avec les vaisseaux artériels ; ils se terminent tous les deux avec le repli de la membrane respiratoire, sans aller jusqu’au gros” vaisseau qui est près de la terminaison.

Mais descommunicationsexistent entre ces deux sortes de vaisseaux, et cela au moyen des lames. Si l’on considère la figure 9, pl. V, qui donne la disposition de ces plis chez l’ommastrephes, on voit que, en suivant la membrane par une des extrémités, on trouve toujours un vaisseau bleu, puis un rouge, puis un bleu, etc. Les rouges sont tous dans le même plan ; les bleus, au contraire, passent à droite, puis à gauche des rouges. En somme, un vaisseau rougeest en rapport avec deux vaisseaux bleus. On voit par cette figure, qui peut se rapporter à quelques détails près à la sépia, que les vaisseaux afférents suivent la crête des replis et se tiennent au milieu dans toute leur longueur ; au contraire, les vaisseaux rouges ou efférents se trouvent au point d'inflexion des replis, à l'endroit où la courbe passe de gauche à droite, et où la convexité se transforme en concavité.

L'étude de cette disposition des vaisseaux m’amène à envisager la question de savoir comment il faut considérer les éléments de la branchie. La figure 12 montre schématiquement une coupe de la membrane branchiale. Des lignes verticales et horizontales ont été tracées qui divisent l’ensemble de la figure en autant de compartiments qu'il y a de petits plis de deuxième ordre. La ligne € c” passe par tous les vaisseaux efférents, les lignes a a’, b 0" par tous les vaisseaux afférents du fragment considéré, On peut considérer l'élément branchial de trois facons différentes :

: 1° On peut prendre comme élément un des petits replis avec le fragment de membrane où se trouve le vaisseau afférent et la moitié du vaisseau efférent ; c’est ce qui est compris entre les lettres a, c,e,

f dans cette même figure 42 ;

2 On peut considérer comme faisant un tout, avec la totalité du vaisseau afférent, les deux éléments précédents, et considérer alors le couple compris dans le carré a bee’. Cette manière de procéder a l'avantage de prendre pour centre le vaisseau rouge avec les deux moiliés de vaisseau bleu a o et o e’ :

3° Le dernier mode consiste à prendre, au contraire, le vaisseau bleu comme centre de l’appareil, et à considérer alors l'ensemble de la figure formant un demi-cercle terminé par deux petits plis, et compris dans le carré € b' g d'avec le point e’ pour centre. D'après ce système, on aurait des couples en demi-cercle, se rejoignant par leurs extrémités, et étant alternativement convexes et concaves. Ce système rend encore mieux compte que le précédent de la disposition générale de la membrane respiratoire de la branchie ; il fait voir la façon dont le sang, arrivant au centre, se répand également à droite et à gauche, traverse le petit repli de deuxième ordre et arrive enfin aux extrémités du couple pour se perdre dans le vaisseau efférent. |

D'ailleurs, quel que soit le mode de description que l’on adopte, on se rend facilement compte de la disposition des éléments branchiaux.

Cette disposition étant connue dans ce qu’elle a de plus général, il faut maintenant revenir à la description particulière des vaisseaux de la lame. Nous les avons quittés au moment où, sortant du vaisseau afférent de la lame, ils entraient dans la partie bombée de chacun des replis. Cette disposition est représentée dans différentes figures de la planche V, et spécialement dans la figure 1, où l’on voit, sur toute la longueur de la lame, le vaisseau afférent occuper l'arête de chaque repli. Les figures 8 et 11 les représentent également dans l’ommastrephes. On sait que les vaisseaux, dont il est question maintenant, ne vont pas rejoindre le vaisseau général de la lame, auquel ils sont perpendiculaires. Je les ai comparés aux dents de deux peignes intercalées les unes entre les autres. Il faut donc voir comment se termine un de ces vaisseaux. La figure 3, pl. Y,

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représente, pour le vaisseau efférent, la terminaison; elle est semblable pour le vaisseau afférent. Ce sont des ramifications courant dans l'épaisseur de la membrane respiratoire qui réunissent le système lacunaire compris dans les plis de deuxième ordre avec le vaisseau qui y apporte le sang; ce vaisseau ne s'ouvre pas directement dans les lacunes, mais par l'intermédiaire des nombreux rameaux que l’on peut voir dans la figure 3, pl. V, qui représente l’origine d’un vaisseau efférent.

Ce qui se passe pour le vaisseau artériel est également vrai pour le vaisseau veineux ; tous les deux communiquent par des vaisseaux très ramifiés avec les lacunes. Ces espaces lacunaires, dont on a vu la formation, quand il a été question du développement de la branchie de la seiche, sont compris entre deux épithéliums épais, à gros noyaux, à grandes cellules. Ces deux épithéliums sont réunis par des cellules isolées qui servent à les maintenir et à empêcher leur écartement. Ces cellules, qui dans le jeune étaient grosses, serrées, qui plus tard se sont écariées peu à peu de façon à laisser des espaces entre elles, ont fini par être isolées à de grandes distances les unes des autres ; elles sont cependant unies par des prolongements assez rapprochés qui font une sorte de réseau entre les deux épithé. liums. C'est dans les intervalles de ces réseaux que circule le sang. La figure 4 montre l'aspect d'une coupe faite sur une jeune branchie ; les prolongements des cellules se voient assez bien. L’épithélium est, comme on le voit, à grosses cellules. Si l’on fait une coupe sur un repli tout à fait adulte, on voit ce qui est représenté par la figure 6 de la planche V. En a est le vaisseau afférent, en 6 et e les deux efférents ; l’espace compris entre d et e, d'et e' est la partie lacunaire formant les plis de deuxième ordre. Au contraire, les deux parties entre d et d'sont la partie bombée du repli où ne se fait pas l’hématose. C’est dans cette partie que circulent les petits vaisseaux faisant communiquer le vaisseau avec les lacunes ; il n'y a point là de tissu lâche, et l’espace entre ces petits vaisseaux est comblé. Les cellules de l’épithélium sont groupées entre elles de façon à former

de petits centres rayonnants, placés les uns à la suite des autres; les cellules du milieu sont un peu plus longues, celles du bas un peu plus petites, de façon à donner l'aspect d'éventails à ces petits | groupes. Geci se voit à l’état frais ; mais ce sont de petits plis longitudinaux qui se révèlent alors comme le représente la figure 7 dela planche V, qui représente un fragment de membrane contenant un vaisseau et montrant le bord des petits plis. C'est la coupe de ces petits plissements qui donne l’aspect en éventail que l’on voit dans la figure 6 ; comme on le voit, ils sont assez nombreux sur un même repli de deuxième ordre, et sont dirigés suivant diverses directions.

Le sang, après avoir traversé les lacunes des plis de deuxième ordre, rencontre en les quittant les petits vaisseaux (4, fig. 3, pl. V) et entre dans le vaisseau proprement dit. Celui-ei est formé de deux racines et court entre les deux séries de petits plis pour arriver au vaisseau efférent général de la lame où il se jette. La réunion de ces derniers forme l’arête de la branchie qui constitue la veine branchiale aboutissant à l'oreillette du cœur.

Une lame de la branchie comprend trente à trente-cinq ondulations pour un côté, ou, pour parler plus exactement, trente-cinq couples, comme ceux dont il a été question un peu plus haut. En réalité, il y a donc de soixante à soixante et dix couples pour la lame, autant de vaisseaux afférents et autant d’efférents. Comme une branchie de dimension moyenne comprend environ cinquante lames de chaque côté, c’est-à-dire cent en tout, on voit quelle est la surface de la membrane respiratoire; si, enfin, on suppose étendus sur un plan les plis de troisième ordre, on pourrait arriver à connaître approximativement l'étendue de la surface respiratoire contenue dans la branchie d'une seiche. Après un semblable calcul, je crois que, sans exagération, en tenant compte de la différence des grandes et des petites lames, on peut affirmer que la surface respirante d’une branchie est de 900 centimètres carrés ; pour les deux branchies, ce serait de 1 700 à 1 800 centimètres carrés.

Cette surface est considérable, car le sang y circule très active-

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ment, et chaque battement du cœur en envoie dans le corps une forte quantité; d’ailleurs, en coupant l'aorte, qui pourtant ne renferme pas la totalité du sang, on peut voir quels jets puissants en sortent.

Le système des vaisseaux qui servent à la nutrition du tissu propre de la branchie et de ses dépendances est assez compliqué ; il est surtout très intimement mélangé à celui qui se rend à la glande spéciale de la branchie. Pour en prendre une idée aussi simple que possible, il faut avoir recours aux figures 1 et 2 de la planche V.

Et d’abord on doit considérer les gros troncs veineux qui parcourent la branchie; on en aura uneidéenette en voyant la figure2, quiest demischématique, mais qui, cependant, se rapproche beaucoup de la nature, En à on voit l'extrémité du corps fungiforme avec le grand sinus veineux qui le remplit ; deux sortes de vaisseaux en partent : un premier tronc c qui est l’artère afférente.des lames de la branchie et un deuxième tronc d qui est formé de la réunion de plusieurs gros vaisseaux ; le premier, /, est spécialement destiné à ramener le sang qui a servi à la nutrition ; le deuxième est formé de deux vaisseaux, "”, n, quireviennent de la glande de la branchie, et de deux autres, 0, p, qui reviennent du manteau, en passant, pour le plus inférieur, par le ganglion étoilé. Le gros tronc d'est dessiné interrompu un peu avant de tomber dans le sinus veineux urinaire ; il n’en est rien cependant, et il faudrait le continuer un peu en arrière et l’y faire aboutir ; il n’a pas été dessiné jusqu’au bout pour donner plus de clarté à la figure schématique. On peut donc voir dès maintenant que des vaisseaux partant du même sinus urinaire ont cependant des directions opposées quant au sens des courants. Cela est dû à ce que le vaisseau c est à l'extrémité du corps fungiforme et est destiné à recevoir tout le sang qui passe par cet organe ; au contraire, le gros vaisseau d est plus haut que le vaisseau c, et le sang qui y a passé, pénétrant dans le corps urinaire, est entraîné par le courant qui traverse cet organe et se dirige vers la branchie. Il est cependant curieux de remarquer le petit trajet que fait le sang revenant par le vaisseau d de la branchie et qui y est si tôt retourné. D'ailleurs, il faut dire que les vais-

sr yntie fé

seaux /, m, n de la figure 2 ont été grossis d’une façon considérable pour les rendre plus nets, ce qui leur a donné une importance exagérée.

Du vaisseau afférent général de la branchie part, de chaque côté, sur le point d'insertion de la membrane de soutien de la lame, un petit vaisseau (r r", fig. 1 et 2) qui descend perpendiculairement vers la glande branchiale ; sur son parcours, ce vaisseau émet plusieurs petites branches qui, les unes, se perdent dans la membrane en véritables capillaires, les autres vont s’anastomoser avec d’autres vaisseaux voisins. En arrivant au point où la base de la lame s’attache par une petite bande musculaire à la paroi de la glande, ces deux vaisseaux pénètrent dans son tissu et s’y perdent. Sur leur trajet, ils ont recu le sang d’autres vaisseaux que l’on étudiera plus loin,

Le vaisseau / (fig. 2) émet aussi deux autres petites branches qui descendent parallèlement au bas des lames et dont les rameaux s'anastomosent avec ceux de la veine dont il a été question précédemment. Mais on se rappelle que le sang qui circule dans ce vaisseau f va précisément en sens inverse de celui qui passe par le vaisseau c ; ainsi donc une partie du sang qui a passé par les vaisseaux 7 r’ quitte la branchie par ces vaisseaux £ #’. C'est donc du sang qui, entré veineux dans la branchie, en sort sans avoir passé ni par les lames ni par la glande. C’est un véritable système clos et particulier où l’hématose ne s’est pas effectuée, au moins par les voies ordinaires.

Jusqu'à présent, on n’a vu que deux vaisseaux allant directement du tronc afférent général de la branchie à la glance ; maintenant on en va voir d’autres moins importants, mais dont le nombre peut varier d’un à trois ou quatre; ce sont ceux qui sont marqués dans les figures 4 et 2, w,, u u', u,. Ils font communiquer le vaisseau afférent de la lame avec le vaisseau afférent de la glande (7 »', fig. 4 et 2). Is se réunissent tous en un petit tronc avant de se jeter dans un vaisseau » 7’; et la rencontre se fait peu de temps avant le point de fusion rr". Cependant il arrive que les deux petits vaisseaux qui suivent

ARCH. DE ZOOL, EXP, ET GÉN, =< 20 SÉRIE:-—= T, Ile 1885, 8

tout à fait le bord de la membrane de soutien de la branchie ne se confondent avec les troncs » ’ que tout près d’entrer dans la glande; c'est ce qui est représenté dans les figures 1 et 2.

Il ne faudrait pas croire que la disposition de ces vaisseaux soit absolument fixe comme je viens de l'indiquer; il arrive souvent que des anastomoses se produisent entre eux, qu'ils soient un peu plus ou un peu moins nombreux et volumineux ; mais on peut dire que les vaisseaux qui partent du tronc afférent de la branchie pour descendre vers la glande, ceux qui partent du vaisseau f de la figure 2 et n de la figure 1, et enfin ceux qui suivent le petit muscle du bord inférieur de la membrane sont très constants; je les ai toujours trouvés dans la même position avec les mêmes rapports. Ge qui varie, c’est la distance qui sépare le point d'insertion des affluents de ces vaisseaux, leur importance, leur direction.

Ainsi, dans la circulation secondaire de la branchie, on distingue les vaisseaux qui, venant du système veineux général, y retournent directement et ceux qui passent par la glande avant de retourner au sinus urinaire.

Dans cette glande il faut reconnaître tout de suite l'absence de capillaires ; la figure 2 et surtout la figure 1 pourraient faire croire, par les nombreux petits vaisseaux qui sont indiqués dans la glande, que celle-ci renferme des capillaires. Il n’en est rien, ou du moins, après tous les essais infructueux que j'ai tentés, je n’ai jamais pu arriver à en reconnaître ; les lignes ressemblant à des capillaires qui s’y font remarquer ne sont mises que pour indiquer la manière dont le sang qui arrive à cet organe s’y répand; d’ailleurs, ce n’est pas là l’aspect exact de la glande injectée, on y voit bien les ramifications indiquées ici, mais elles sont inégales, non filiformes, et irrégulières. Ceci est encore plus frappant dans la glande de la branchie de l'élé-

done qui a été dessinée dans la planche VI. C’est uniquement pour plus de clarté que cet aspect de vaisseaux et de capillaires a été donné au trajet du sang dans cet organe et afin de ne pas rendre les

figures illisibles.