Appareil vibratile, endostyle, canal alimentaire

L'appareil vibratile, qu'on retrouve avectant de constance dans tout le groupe des Tuniciers, est bien développé dans l’Anchynie. Il a beaucoup de ressemblance avec celui du Doliolum, et la différence la plus essentielle consiste dans la position de l'ouverture de la glande sous-ganglionnaire, qui est séparée de l'appareil vibratile. Cette ouverture, le prétendu organe olfactif, est placée au-devant du ganglion nerveux, comme dans le Doliolum, mais l'organe s’avance bien plus en arrière, passe au-dessous du ganglion et va se terminer à une certaine distance derrière lui, au-dessus des branchies. Ainsi, tandis que dans le Doliolum la terminaison des deux bandes vibratiles est placée en avant du ganglion nerveux, dans l’'Anchynie, elle est située en arrière de celui-ci. La cause de cette. différence doit être probablement cherchée dans la forme du corps. Grâce à la forme presque cylindrique du Doliolum, l’eau avec les particules nutritives qui entrent dans la cavité pharyngienne coule le long des parois internes du corps. Dans l’Anchynie, la forme générale du corps est telle que l’eau et les particules nutritives qui entrent dans la cavité pharyngienne viennent se heurter contre les parois de la cavité, juste à l'endroit où se trouve la terminaison de l’organe vibratile.

Si réellement l’organe vibratile est destiné à ramasser et à accumuler les particules nutritives, sa position près de la bouche atteint mieux son but que dans l’Anchynie. Dans cette dernière, les deux bandes doivent traverser un espace plus long que toute la surface dorsale pour atteindre l’endostyle.

La terminaison de ces deux bandes avec les parties adjacentes

constitue un organe particulier qu’on peut appeler poche vibratile

ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. | 161 (pl. VIL fig. 1; Pch, fig. 2; pl. VII, fig. 3). C’est une excavation co-

nique dans l'intérieur des parois du corps avec le sommet dirigé vers l'extérieur. Les bandes vibratiles se terminent dans la partie inférieure de cette excavation. Toutes les deux font un tour presque entier pour se joindre ensuite. Là où cette jonction a lieu, elles se relèvent un peu, s’allongent et forment un cul-de-sac tapissé au dedans par des cellules vibratiles (pl. VIT, fig. 2, pp).

Les bandes vibratiles sont étroites sur presque toute la longueur; mais, en s’approchant de la poche vibratile, elles s’élargissent. Chacune d'elles est constituée de fibres très minces et longues, dont la nature m'est restée inconnue, mais qui ne paraissent pas être de nature musculaire. En effet, quoiqu’on puisse constater ces mêmes fibres dans les bandes vibratiles de la plupart des Tuniciers, aucun des observateurs ne paraît avoir observé la structure de ces bandes. Le faisceau de fibres, dans toute sa longueur, est recouvert d’une couche de cellules elliptiques, portant de courts cils vibratiles (pl. VI, fig.2, bv; pl. IX, fig.13, bv). Le mouvement de ces cils est plus ou moins énergique, selon la vitalité de l’animal. Il est ordinairement plus fort dans la poche vibratile et surtout dans le sac de cette poche,

L’endostyle (pl. VIL fig. 4, end; pl. IX, fig. 43; pl. VII, fig. 4), assez fortement développé, occupe presque tout l’espace entre l’ouverture d'entrée et la courbure du canal digestif, Il commence assez près de cette ouverture, forme une forte courbure qui correspond à la courbure des parois du corps, et commence là où se terminent les deux bandes vibratiles ; en cet endroit, il est renflé en une masse bicornue, dont chaque corne donne naissance à une de ces bandes. Entre les deux cornes est située une gouttière profonde, qui se continue, comme un prolongement des deux bandes vibratiles, tout le long de l’endostyle (pl. IX, fig. 13, A). Cette gouttière a des parois épaisses et ses parties arrondies supérieures s'élèvent en forme de deux larges ailes soudées à leur extrémité antérieure avec les bouts des bandes vibratiles (a, a, fig. 43). La description histologique de

l’endostyle a déjà été faite par MM.Kowalevsky et Barrois, mais elle ne s'accorde pas tout à fait avec la structure de cet organe, observée dans l’Anchynie de Naples. Malheureusement, je n'ai pas pu faire des coupes de cet organe. En l’observant sur des exemplaires vivants, j'ai pu voir très nettement que les deux moitiés de cette. gouttière renfermaient au dedans des cellules bien nettement contournées (fig. 13, chn, cap), ayant tout à fait l'aspect des cellules endodermiques dans les tentacules des Hydroïdes. Je suppose que ces cellules forment en quelque sorte la charpente de l’endostyle. Dans les deux cornes de son extrémité antérieure (cap, cv), elles se transforment en cellules ovoïdes allongées vers leur sommet, qui est tourné du côté de l'intérieur de l’endostyle. Jen’ai pas pu voir les deux rangées de cellules allongées, chacune portant un cil vibratile, mais j'ai aperçu par transparence ces cils, qui étaient très longs et minces et n’atteignaient pas le bord supérieur de l’endostyle. Toute la partie supérieure des ailes de son côté intérieur est tapissée de courts cils (a, a, a) vibratiles.

Le bout postérieur de l’endostyle est arrondi (pl. VIII, fig. 4; pl. VII, fig. 4). Ge bout s’avance un peu, et les bords des aïles, qui le - suivent, forment en montant en haut une ligne courbée.

Les limites des ailes s'étendent à la même hauteur qu’à la partie antérieure de l’endostyle.

Les bords postérieurs des ailes se prolongent en haut jusqu'aux bandes vibratiles qui s'étendent du bout postérieur de l’endostyle jusqu'à l'ouverture buccale en se confondant avec celle-ci. Gette partie de l'appareil vibratile (pl. VII, fig. 4, bv) est beaucoup moins développée que la partie antérieure ; les bandes sont plus étroites, leurs fibres moins prononcées, et l’épithélium vibratile muni de cils très fins et courts. Néanmoins, on peut bien observer le jeu de ces cils tout le long de cette voie vibratile. En montant, les bandes vont presque verticalement, puis se courbent insensiblement vers l'ouverture buccale, près de laquelle elles font une petite sinuosité.

Examinons maintenant la fonction de cet appareil vibratile. Nous

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n'arriverons pas, il est vrai, à des conclusions certaines auxquelles seules des observations directes peuvent conduire; cependant, il n’est point hors de place de présenter ici quelques suppositions hypothétiques à l'égard de ce sujet. Remarquons tout d’abord qu’on rencontre constamment à l'intérieur du sac pharyngien un grand nombre de corps étrangers et, parmi eux, surtout des Radiolaires, en masse. On y trouve encore assez souvent de singuliers organismes fixés aux trois tissus de l’Anchynie à l’aide de pseudopodes, qui, à première vue, présentent une ressemblance frappante avec un Rhizopode du genre Difflugie.

Il est évident que ces corps et particules nutritives passent à l'intérieur entraînés par le courant d’eau qui se produit au moment où la cavité pharyngienne se dilate. Une partie de ces particules tombent dans la gouttière, mais n’en atteignent pas le fond, car le jeu constant des longs cils vibratiles qui la tapissent les rejette immédiatement. Une autre partie glisse le long des parois supérieures du corps et vient se heurter près de l'endroit où se trouve la poche vibratile. |

Beaucoup de ces particules entrent à l’intérieur de cette poche et passent de là dans le cul-de-sac. Elles entrent dans le tourbillon produit parles cils vibratiles que ce cul-de-sac renferme, y restent quelque temps et en sortent; quelques-unes tombent dans l’eau de la cavité pharyngienne; les autres, surtout les plus menues, suivent les bandes vibratiles. Je n’ai jamais pu les suivre jusqu’à l’endostyle, mais je ne doute nullement que les bandes vibratiles, comme nous le verrons plus tard, soient un organe doué d’une grande sensibilité, de même que l’épithélium, entre les deux bandes vibratiles, Ainsi, nous voyons que ces organes sont destinés à conduire vers la. gouttière de l’endostyle les particules nutritives. Le grand développement en longueur de ces bandes, en augmentant considérablement leur superficie, ne peut être qu’une condition favorable pour aceumuler le plus grand nombre possible de ces particules. Nous voyons encore que ces bandes sont capables de choisir parmi ces

particules celles qui sont le plus propres à servir de nourriture ; mais je ne dirai pas que ces organes sont les organes du goût. En attribuant à ces bandes un certain rôle électif, je crois que cette élection est de nature purement mécanique: les particules légères sont seules entraînées par les vibrations des cils, le reste tombe au fond et, finalement, est rejeté au dehors sans que la sensation du goût y entre pour quelque chose. |

Les véritables organes du goût ne sont donc point ces bandes; ils paraissent être disposés plutôt dans la gouttière de l’endostyle même. Auü moins, nous observons ici une distribution excessivement riche des ramifications du nerf pneumogastrique. Outre cette fonction hypothétique que j'attribue à l’endostyle, celui-ci sert encore à racoler les particules nutritives. Nous pouvons attribuer cette fonction par analogie avec les Appendiculaires où cette fonction a été observée par M. Fol.

La partie postérieure des bandes vibratiles, celle qui se dirige directement vers la bouche, est moins développée, comme nous l’avons vu, que la partie antérieure; cependant, la quantité de travail qui lui incombe ne peut, en aucune facon, être considérée comme étant moindre. Au contraire, cette partie doit accomplir un travail plus considérable que la partie antérieure ; en effet, c’est elle qui doit faire monter toute la nourriture de bas en haut pour la faire arriver à la bouche. Pour faciliter son travail, l’Anchynie doit, comme je le suppose, changer la position de son corps et diriger son ouverture antérieure en haut.

Si, maintenant, nous recherchons la cause de la différence qui existe toutes les fois que la nourriture doit être prise en tenant compte de la longueur de la voie vibratile de l’Anchynie et du Doliolum, nous verrons que cette différence dépend de la forme générale du corps. L’Anchynie a le corps bombé, sphérique, et son appareil vibratile ou nutritif occupe presque les deux tiers de la circonférence entière. Le Doliolum a le corps cylindrique en forme d’un baril, et ses bandes vibratiles occupent un trajet beaucoup plus court. Mais sila pre-

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mière forme peut accumuler un grand nombre de particules nutritives, la seconde remplit sa fonction avec plus d'énergie, parce que ses cils sont plus forts et plus serrés, surtout dans la gouttière de l'endostyle. Ainsi, l’appareil nutritif d’un Doliolum est mieux adapté à sa fonction que ne l’est l'appareil de l'Anchynie. Nous pouvons trouver une analogie de ces relations dans l’histoire du développement de nos instruments mécaniques. Les anciens sont lourds, volumineux, incommodes, tandis que les modernes, beaucoup plus petits, présentent néanmoins, comme force et habileté dans l’exécution de leurs fonctions, un degré de développement bien supérieur aux premiers.

Les bandes ciliaires, comme nous l’avons vu, dirigent la nourriture vers la bouche, qui est placée au milieu et presque à moitié hauteur de la cloison branchiale. L'ouverture buccale est bordée par ces deux bandes vibratiles (pl. VIL, fig. 4, os). Elles s’éloignent en cet endroit l'une de l’autre et forment ainsi une large fente de forme elliptique. Puis, elles se rapprochent de nouveau et s’enfoncent toutes les deux à l’intérieur de l'œsophage en y formant deux tours de spirale qui ressortent et forment une forte saillie à la surface extérieure de l’æsophage (sp). Après cela, les deux bouts de l'appareil vibratile se soudent ensemble en continuant toujours de s’enfoncer de plus en plus profondément dans l'æœsophage pour arriver jusqu’à l'extrémité, c'est-à-dire là où l'œsophage arrive à l'estomac. Partout leur trajet est marqué par deux sentiers, les deux bandes couvertes de cils vibratiles, enfin les cils sont très forts à l’intérieur de l’æsophage et agissent constamment avec une grande vivacité.

L’œsophage se présente sous forme d’un long tube ou plutôt d’un entonnoir avec des parois assez épaisses; seulement, dans l’espace, entre les deux bandes vibratiles. Les paroïs sont très minces, de sorte qu'il se forme entre les deux cordons vibratiles comme une profonde gouttière, et c’est cette gouttière qui mène la nourriture dans l'estomac. | |

L’estomac est de forme ovale et ne présente qu’un simple élargis-

sement assez volumineux du canal alimentaire (v). Au dedans, il est tapissé par un épithélium vibratile (pl. IX, fig. 9, ev). J'ai vu très nettement les cellules ovoïdes dont cet épithèle est composé (fig. 10, ep), mais je n’ai pas remarqué la grande cellule monstre qui, d’après M. Korotneff, remplit presque toute la cavité de l'estomac. M. Korotneff m'a montré une préparation démontrant l'existence de cette cellule qui est exactement figurée sur la planche IV de ses mémoires sur l’Anchynie *.

Le canal intestinal au tiers de sa longueur se plie en deux. Il se courbe brusquement et va s'ouvrir par une ouverture ovale dans la partie supérieure de la cavité cloacale (pl. VII, fig. 4, in). Le bout du rectum s’enfonce dans cette cavité sous forme d’un petit mamelon (an). Cette partie de l'intestin est également recouverte d’un épithélium vibratile, mais les cils y sont à peine visibles. L’intestin est dilaté sur deux ou trois points par l'accumulation des masses fœcales qui se présentent sous forme de corps ovales assez réguliers et de couleur brune sombre ou presque noir. |

La courbure du canal intestinal est analogue à celle qu’on observe chez le Doliolum, quoique ici ce caractère ne soit point aussi constant, Car on trouve souvent des individus qui ne le possèdent pas. Ces individus sont ordinairement plus grands que les autres. Ils appartiennent à la dernière génération, et cela prouve encore une fois que les Anchynies, avec leur canal alimentaire courbé, présentent un stade de développement inférieur à celui du Doliolum.

Toute la région occupée par l'intestin est caractérisée par la présence dans les parois d’un nombre considérable de cellules pigmentaires étoilées sur lesquelles nous reviendrons plus tard après avoir décrit des corpuscules du sang et ceux de la cavité générale du

COrps.

1 Die Knospung der Anchynia. Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Bd. XL, s, 50,

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