PROCÉDÉS ET MESURES

L'idée de mesurer approximativement la force avec laquelle les Crustacés décapodes peuvent serrer les objets entre les deux doigts ou articles des pinces m'est venue, il y a bien des années, vers 1866, alors que je venais de publier mes expériences sur les insectes. Je fis à cette époque quelques tentatives pour construire une sorte de pelit dynamomètre que l’on aurait introduit brusquement dans la pince ouverte d’un Crustacé excité.

N'ayant pas réussi et distrait par d’autres travaux, j'abandonnai le

sujet et le perdis même complètement de vue jusqu’au moment où mon ami etcollègue, M. Léon Fredericq, me fit part de son intention d'étudier à Roscoff, en collaboration avec M. Vandevelde, la force des muscles fléchisseurs de la pince du homard, en mesurant le poids qui fait équilibre à la contraction de ces muscles.

Connaissant l’habileté expérimentale dont notre confrère avait déjà donné tant de preuves, j'approuvai naturellement, persuadé du succès. Mais ni M. Fredericq ni M. Vandevelde ne donnèrent suite à leur projet.

Enfin, en 1882, lorsque je me décidai à profiter de l'hospitalité que m'offrait gracieusement M. de Lacaze-Duthiers dans son laboratoire, je priai M. Fredericq de m’autoriser à reprendre la question.

Ces péripéties intéressent probablement fort peu le lecteur. J'ai cependant tenu à les énumérer pour faire bien comprendre que la première conception pratique permettant de mesurer la force absolue de certains muscles des Crustacés ne m'appartient nullement. Si les expériences et les déductions me sont personnelles, l’idée première de la méthode seule applicable est due à M. Fredericq.

Suckow !, Lemoine *, Huxley° et d’autres décrivant en détail la structure de la pince, je puis me borner à rappeler brièvement les faits dont la connaissance est indispensable pour l'intelligence de cette notice.

La pince (fig. 4) se compose de deux articles : le propodite # que j'appellerai article fixe, renflé à sa base, renfermant les muscles moteurs et un article mobile, le dactylopodite #.

L'article mobile s'articule avec les bords de l’orifice de l’article fixe par deux petites saillies arrondies O, une interne et une externe, sur lesquelles il bascule très librement,

Deux apodèmes, ou mieux deux tendons chitinisés plats, partent

l Fr. W.-L. Sucxow, Anatomisch-physiologische Unlersuchungen der Insekten und Krustenthiere, Heidelberg, 1818, p. 67 et 68, pl. IX, fig. 5 et 6.

? V. LEMOINE, Recherches pour servir & l'histoire des syslèmes nerveux musculaire et glandulaire de l'Ecrevisse (Annales des sciences naturelles, 5e série, t. IX, 1868).

3 T,-H, Huxzey, the Crayfish, London, 1880, p. 98-94, fig. 20.

des extrémités dorsale et ventrale de la base de l’article mobile et servent à l'insertion des muscles moteurs. Le tendon dorsal £, très étroit, est celui d'un petit muscle extenseur déterminant l'ouverture de la pince. Sur le tendon ventral 7°, très large, sont insérés les deux volumineux muscles fléchisseurs ou adducteurs remplissant presque toute la cavité de l’article fixe,

Mes expériences ayant eu pour objet la mesure de la force absolue de ces derniers muscles, il est nécessaire d'examiner la manière dont ils agissent sur l’article mobile.

Ainsi qu'on le verra par la description du procédé dont j'ai fait usage, j'attache l'article fixe à un support et je suspends des poids de plus en plus considérables à l’article mobile, jusqu’à ce que l’animal ne parvienne plus à maintenir la pince fermée que pendant un temps très court. Dans ces conditions, l’article mobile (fig. 2) doit être considéré comme un levier coudé à angle droit dont le point d'appui est en Q. Le bras de levier de la résistance, à peu près horizonta!, est représenté par la distance comprise entre le gond O et le point où le poids est suspendu. Le bras de levier de la puissance à direction sensiblement verticale est la distance comptée du gond 0 à l’origine du grand tendon T'des muscles fléchisseurs.

Ces longueurs des bras de levier, dont j'ai toujours tenu compte dans mes calculs, ont été soigneusement mesurées au compas dans chaque expérience.

Pour se faire une idée nette de la disposition des muscles fléchisseurs, il faut sectionner une pince de Crustacé suivant un plan longitudinal perpendiculaire au grand tendon (fig. 3).

Les deux muscles =», m' se présentent alors comme deux masses charnues à peu près égales dont les fibres s’insèrent très obliquement et sur le tendon et sur les parois de la pince. L'’angle que font entre elles les fibres des deux muscles à leur insertion sur le tendon commun est toujours sensiblement droit, disposition qui simplifie très heureusement le calcul des composantes.

Pour mesurer les surfaces de section des muscles en question,

surfaces naturellement perpendiculaires à la direction générale des fibres, j'ai supposé, ce qui est à peu près exact, que ces surfaces sont elliptiques. L'un des axes de l’ellipse est représenté par la longueur d’une ligne à (fig. 3) perpendiculaire aux fibres et intéressant toute l'épaisseur de la masse musculaire ; le deuxième axe est constitué par l'épaisseur dorso-ventrale de cette même masse.

Les expériences ont été effectuées de la manière suivante : une planchette rectangulaire en bois (fig. 4), percée de plusieurs rangées de trous, est suspendue verticalement à un support fixe, tel, par exemple, qu'un fort crampon enfoncé dans une muraille. Quelques clous, dont on comprendra l'utilité immédiatement, sont implantés près de son bord supérieur.

Le crabe en expérience ‘est fixé sur la planchette, la bouche en bas, à l’aide d’une ficelle solide croisant les articles basilaires des pattes ainsi que les régions latérales de la face sternale de la carapace et passant par des trous de la planchette convenablement choisis.

Comme l'indique la figure 4, les articles fixes des deux pinces sont alors supérieurs et les articles mobiles inférieurs.

Les articles fixes sont passés, chacun, dans une boucle terminant l'une des extrémités d’un fil de laiton. L'autre extrémité du fil métallique est enroulée autour d’un des clous implantés dans le bord supérieur de la planchette. On voit que, par ce système très simple, les tractions de haut en bas effectuées sur l’article mobile d’une pince, n’agissent que sur cet article seul et ne peuvent déplacer ni la pince elle-même ni le corps du Crustacé.

Les deux pinces sont essayées successivement ; à cet effet, un fil de laiton portant inférieurement un plateau métallique à rebords, est attaché à l’article mobile assez près de son articulation.

Le crabe maintient, en général, la pince fermée. Des poids, puis de la grenaille de plomb sont versés dans le plateau jusqu à ce que la pince commence à s'ouvrir. Mais si l’on se contentait d’agir ainsi,

on n’arriverait souvent qu'à des résultats fautifs. Il faut obliger l'a-

FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRES. 199 nimal à mettre en jeu son maximum d'énergie musculaire. Dans ce but, on introduit un petit stylet entre l'abdomen reployé en avant et la paroi sternale du thorax. C’est, je m'en suis assuré par bien des essais, le meilleur moyen d'amener une grande excitation. Le crabe furieux ferme ses pinces avec force, soulève le poids et fréquemment le tient soulevé.

On augmente la quantité de grenaille de plomb, puis on excite encore le Crustacé ; et ainsi de suite jusqu'à ce qu'on ait atteint un poids limite que l’animal ne soutient que pendant un temps fort court.

Ceci fait, on mesure les bras de levier de la puissance et de la résistance et l’on pèse l’ensemble du fil suspenseur du plateau et de son contenu.

Après cette opération, pendant laquelle le crabe s’est quelque peu reposé, on procède de la même façon pour la seconde pince, à moins que l'individu ne possède qu’un seul de ces appendices, ce qui s’observe très fréquemment.

Ces essais terminés, on pèse le crabe détaché et engourdi par la vapeur de chloroforme ; enfin on lui enlève les pinces que l’on plonge pendant quelques jours dans de l'alcool à 50 pour 100. L’action de l'alcool diminue peut-être un peu le volume des masses musculaires, mais cet inconvénient est racheté par la facilité avec laquelle on pratique des sections nettes pour les mesures de surfaces. Les diverses données numériques nécessaires étant réunies, j'ai effectué, pour chaque série d'expériences, les calculs très simples suivants : détermination du poids moyen brut soutenu par la pince droite; idem par la pince gauche; du bras de levier moyen de la résistance à droite et à gauche ; du bras de levier moyen de la puissance aussi à droite et à gauche. | À

Correction des poids bruts soutenus par chaque catégorie de pinces à l’aide des rapports entre les bras de levier.

Les nombres ainsi obtenus représentent respectivement, pour les

pinces droites et pour les pinces gauches, les résultantes des actions

des deux muscles agissant sur les deux faces du tendon fléchisseur.

J'ai dit plus haut que les deux muscles sont sensiblement égaux et que les fibres, en s'insérant sur le tendon commun, forment un angle droit. Leur résultante est, par conséquent, la diagonale d’un carré ; fait qui permet de déterminer facilement la valeur des deux composantes, c'est-à-dire le poids moyen soutenu par chacun des deux muscles, soit par une construction, soit par le calcul.

Les données fournies par les expériences étant forcément approximatives, je me suis contenté d'une mesure graphique.

Il ne reste plus, pour les deux groupes de pinces, qu'à diviser le poids moyen, en grammes, que soutient un seul muscle par la surface moyenne de section en millimètres carrés et, enfin, à multiplier par 400. Le résultat final est le poids moyen soutenu par un muscle

d’un centimètre carré de section transversale.