VAISSEAUX SANGUINS DE LA RATE

Artères. — L'artère splénique chez le Seyllium canicula nait de l'aorte à peu près au niveau de la courbure du duodénum, à un demi ou 14 centimètre au-dessous de l'artère de l'intestin valvulé. De là, elle croise celle-ci à angle aigu, puis descend obliquement dans l'épaisseur du mésentère pour gagner le bord gauche et la face postérieure de l'estomac. Arrivée au niveau de la petite courbure de l'estomac, elle se détache de la grande lame mésentérique, devient adhérente à la face postérieure de l'estomac et suit alors une direction verticale jusqu'à son entrée dans la rate (voir pl. XIX, fig. f, asp}. Vers l'extrémité inférieure du pancréas, elle fournit une artère à celui-ci et une ou deux branches à l'estomac, puis s'accole en ce point à la veine splénique.

A la base de la rate, l'artère se partage en trois branches principales : une médiane descend verticalement en bas dans l'épaisseur de l'organe ; deux latérales se recourbent en haut et fournissent aux cornes de la rate, ainsi qu’à l'estomac, des artérioles nombreuses, La branche qui longe la corne droite va s'anastomoser en haut avec un rameau de l'artère gastro-intestinale (pl. XIX, ag, fig. 1). Outre cette large anastomose, les ramifications nombreuses qui se jettent dans les parois stomacales forment, avec celles de l'artère gastrique, un réseau anastomotique complet {pl. XIX, re, re, fig. 1). Dans l’intérieur de l'organe, l'artère médiane continue son trajet vertical à peu près sur la ligne médiane et donne à droite et à gauche des branches principales qui se recourbent en haut, à peu près parallèlement aux ramifications latérales de la base. Quelques-unes même vont s’anastomoser avec ces dernières (voir pl. XIX, fig. 1, rc’). Tous ces vaisseaux sont disposés en étages à distribution à peu près analogue. Les veines se distribuent de la même manière que les artères. Le système vasculaire n’est donc pas indépendant et propre à cet

organe ; 1l est intimement relié à celui de l'estomac, puisque les

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mêmes vaisseaux fournissent en nombre égal des rameaux aux deux organes. Si l’on fait pénétrer la matière à injection par l'artère splénique, elle ne tarde pas à remonter par les parois de l’estomac jusque dans le tronc de l'artère gastrique. supérieure et de là dans l'aorte, et réciproquement. Il en est de même chez tous les Sélaciens. |

La rate est interposée dans un système vasculaire à circuit fermé, alimenté par deux artères principales. L’une, supérieure, naît de l'aorte dans la dilatation de la veine cave droite, tout près du ganglion supérieur du sympathique, gagne la face droite de l’œsophage et se divise bientôt sur l'estomac en plusieurs branches destinées à cet organe, ainsi qu’au foie, au duodénum et au pancréas. La branche qui va au pancréas fournit un rameau qui descend le long de la corne droite de la rate et va s’anastomoser à pleine ouverture avec un rameau venu de l'artère splénique. Celle-ci, qui forme l’autre source d'alimentation de la rate, naît de l'aorte, à quelques centimètres plus bas que la précédente, et suit le trajet que nous avons décrit ci-dessus.

Cette interposition de la rate entre deux systèmes artériels est tellement marquée dans le genre aie, que les anastomoses se font toutes dans l’intérieur de l'organe même. Ici, en effet, la rate, située en arrière de l'estomac dans la cavité de la petite courbure, est rattachée à la grande portion de l’estomac par un court mésentère qui s'insère tout le long de son bord droit pour se continuer en haut avec le mésentère proprement dit. Quatre ou cinq artères venant de l'artère gastrique entrent à angle droit dans la rate par son bord gauche. D'un autre côté, l'artère splénique pénètre par le bord supérieur et s’anastomose dans l'épaisseur de l'organe avec le rameaugastrique venant de l'extrémité opposée. Des anses anastomotiques secondaires s’établissent également avec tous les rameaux gastriques.

Cette relation de la rate avec les artères gastriques est constante

chez tous les Sélaciens.

A son entrée dans la rate et avant sa bifurcation, l'artère a un

DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDES. 391 diamètre moyen d'un demi-millimètre, Après avoir donné par dichotomisaltions successives des branches secondaires et tertiaires plus ou moins nombreuses, le calibre du vaisseau diminue progressivement jusqu'à 50 à 60 y. C'est sur les artérioles de cette dimension que naissent les dernières ramifications artérielles, qui se terminent par de véritables capillaires dont la disposition caractéristique sera décrite plus loin.

Les parois artérielles sont ainsi constituées à leur origine : une couche fibro-élastique, une couche musculaire externe, une couche à fibres longitudinales interne, enfin une couche endothéliale. La couche conjonctive est formée des mêmes éléments que ceux qui entrent dans la constitution du mésentère : faisceaux conjonctifs anastomosés, fibres élastiques fines formant un réseau à mailles très allongées suivant l’axe du vaisseau, cellules conjonctives plates à prolongements anastomosés. Les faisceaux conjonctifs sont reliés d'un côté avec la couche musculaire par des tractus nombreux, de l’autre avec le réticulum qui en émane. Cette couche adventive s’atténue insensiblement et ne se distingue plus du réticulum sur les petites artérioles.

La couche à fibres annulaires forme à l'artère une paroi ininterrompue. Aussi, dans les préparations faites après injection de nitrate d'argent, ces fibres se dessinent nettement. Il n’en est pas de même pour les fibres longitudinales, qui ne sont pas juxtaposées en couche continue et qui par cela même sont souvent difficiles à distinguer des noyaux endothéliaux. De ces deux couches, l’externe persiste seule jusqu'à l’origine du capillaire, l'interne cessant là où naissent les dernières ramifications artérielles.

L’endothélium des artères se distingue par ses mailles allongées, étroites, et ses noyaux également allongés et elliptiques. Il persiste sans modifications jusqu'à l’ouverture du capillaire dans le réticulum.

Mode de terminaison des artères, — Les dernières ramifications

artérielles naissent à angle aigu des branches plus volumineuses,

392 C. PHISALIX.

Ge sont des artérioles de 15 à 95 y de diamètre, dépourvues de fibres lisses longitudinales. Les fibres transversales forment une couche continue à noyaux elliptiques aplatis et disposés en hélice autour du vaisseau (voir pl. XX, fig. 2, n). Leur grand diamètre est presque égal à celui de l'artère, et leur coupe optique se montre alternativement à droite et à gauche sous forme de cercles plus ou moins aplalis, qui diminuent de diamètre vers les extrémités de la rangée. Entre ces rangées, on distingue à un fort grossissement la coupe des fibrilles musculaires qui se présentent comme des points arrondis très réfringents. Comme on le voit, cette disposition ne diffère pas de celle des artérioles ordinaires, telle qu'elle a été décrite par M. Ranvier pour les artères du mésentère. Le réticulum vient s'insérer sur l’artériole par des tractus lamelleux, qui embrassent chaque fibre comme un demi-anneau dans lequel elle peut se mouvoir librement. Au-dessous de la couche musculaire existe un endothélium à mailles allongées, dont les noyaux font saillie dans la lumière du vaisseau.

Corps terminaux des artères. — Ces artérioles, après avoir parcouru un trajet de 0%%,4, mais souvent beaucoup moins long, fournissent, à droite et à gauche et à des hauteurs différentes, des branches terminales très courtes, qui viennent se buter contre des masses d’un tissu épais, dense, contrastant singulièrement avec le réticulum environnant, dont les larges mailles rendent l'étude si facile. L'ensemble représente assez bien une petite tige à ramification latérale, portant des bourgeons à pédicule très court (voir pl. XX, fig. 1). Le sommet de la tige se termine également par un bourgeon simple ou double. La longueur totale de cette artériole terminale est de 0®",7 à 0,8. Le nombre des bourgeons qu'elle fournit varie de trois à cinq. Ges bourgeons sont disposés en hélice autour de l'axe, de sorte que, dans une coupe, les uns sont vus en section longitudinale, les autres en section transversale (voir pl. XX, fig. 2). Leur forme est celle d'un cône creux, plus ou moins régulier, dont une des

extrémités, arrondie, reçoit l’artériole, l'extrémité opposée, légère-

DE LA RATE CHKEZ LES ICTHYOPSIDES. 393 ment rétrécie, s'ouvrantdans le réticulum (0, fig. 2). Souvent cette extrémité se bifurque en deux courts prolongements s’ouvrant également dans le réticulum. On trouve quelquefois deux de ces cylindres paissant en divergeant du sommet de l'artériole ou d'un de ses rameaux (voir fig. { et4). Outre les orifices terminaux, on rencontre encore des orifices latéraux, indiqués par un mamelon faisant une légère saillie sur la coupe optique (voir pl. XX, fig. 2, 0,0',9"). Mais rien n'est moins constant que la forme et les dimensions de ces organes, qui sont toujours plus ou moins contournés sur leur axe, rétrécis en certains points, élargis en d’autres. Ils fournissent quelquefois trois ou quatre prolongements dans des plans différents et insérés à angle droit les uns sur les autres. La direction de l’artériole est souvent perpendiculaire à l’axe du bourgeon sur lequel elle s’insère. Par suite de cette irrégularité, il arrive souvent que ces organes sont sectionnés, dans une partie de leur trajet, suivant des plans plus ou moins obliques. Un de ces corps, représenté pl. XX, fig. 3, montre en coupe deux cylindres avec leur capillaire ss’, dont l’un se continuait avec l'artériole. Sur des coupes un peu épaisses, traitées par le pinceau, ils forment des masses compactes qui se distinguent nettement, surtout si la préparation a été colorée, du réticulum environnant. Leur surface, parsemée de noyaux, est hérissée de trabécules qui se continuent directement avec ceux du réticulum. Leur longueur varie, en moyenne, de 250 à 300 p. Leur diamètre transversal est égal au tiers environ de leur longueur.

Texture des corps terminaux. — Ce procédé, un peu grossier, ne donne qu'une idée incomplète de leur texture. Pour se faire une idée exacte de celle-ci, il est nécessaire de l’étudier sur des coupes minces où ces corps sont sectionnés soit transversalement, soit longitudinalement. Mais les résultats varient considérablement suivant la méthode employée pour le durcissement et les coupes. Voici celle dont je me suis servi : sur une Roussette qui vient de mourir, on pousse par l'artère splénique une injection d'eau salée à 76,50 par

litre, afin de chasser autant que possible tout le sang contenu dans

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l'organe, puis on découpe le prolongement duodénal de la rate en fragments d'un demi à { centimètre, que l’on laisse séjourner de douze à vingt heures dans un mélange à parties égales d'acide osmique à 1 pour 1400 et d’alcoo! à 90. Puis, après immersion successive dans l'alcool absolu et l’éther, ces fragments sont plongés dans du collodion très liquide, où ils séjournent plusieurs jours. Montés ensuite dans le collodion par les procédés ordinaires, ils sont débités en tranches minces que l’on colore avec l’hématoxyline.

Capillaire terminal. — Sur les préparations ainsi obtenues, on constate.les faits suivants : le bourgeon terminal est creusé à l'intérieur d’une cavité centrale dont le diamètre est égal à peu près au tiers du diamètre total. Cette cavité est elle-même traversée dans son axe par un conduit capillaire dont le calibre ne dépasse guère le quart du diamètre de la cavité et varie de 10 à 15 dm. Ce capillaire est relié au cylindre extérieur, qui l'entoure comme un manchon, par des brides conjonctives délicates et peu nombreuses (voir e,c, lig. 2,8 et 4, pl. XX). Ilexiste donc tout autour du capillaire une espèce de gaine cloisonnée, dans laquelle se rencontrent quelques cellules Iymphatiques. Sur les pièces dont on n'a pas chassé le sang par une injection, tous ces détails sont marqués par les cellules lymphatiques qui remplissent l'intervalle laissé entre le manchon extérieur et le capillaire. Si l’on traite les coupes par l'agitation ou le pinceau, surtout celles qui ont été obtenues après durcissement par la gomme et l'alcool, le capillaire central, dont les adhérences au manchon sont si délicates, est déplacé ou le plus souvent enlevé. On ne voit plus alors qu'une grande cavité centrale, qui semble être la continuation directe de l’artériole débouchant dans son intérieur. C'est d'après cette dernière méthode que M. Pouchet à décrit la structure et la texture des corps terminaux des artères de la rate dans le Seyllium catulus. Aussi n’a-t-il pas fait mention, dans sa descriplion, du capillaire qui en constitue l'axe et la partie essentielle.

Le capillaire terminal fournit le plus souvent deux ou trois bran-

ches latérales, qui sont également entourées d'un manchon continu

avec le premier, ce qui donne à l’ensemble la disposition irrégulière que nous avons décrite plus haut. Enfin, il finit par une extrémité légèrement évasée, ouverte dans les mailles du réticulum, avec les trabécules duquel sa paroi se continue directement (voir pl. XX, fig. 2, 3 et 4). Souvent aussi il donne de courtes branches latérales qui s'ouvrent sur un des mamelons dont nous avons signalé l’existence à la surface du manchon.

Outre ces larges communications avec les cavités de la pulpe, le capillaire est percé dans son trajet d’orifices permanents peu nombreux. Ges trous existent principalement aux points de réunion de deux branches, là où le calibre du conduit est légèrement dilaté. On peut déjà les observer par la méthode précédente ; mais le meilleur moyen de les rendre évidentes consiste dans l'imprégnation par le nitrate d'argent. Pour que l'imprégnation réussisse et que la lumière du capillaire soit maintenue béante, il faut faire passer successivement dans les vaisseaux spléniques un courant d’eau distillée qui entraîne le Sang, puis une solution de nitrate d'argent à 4 pour 200. Une solution chaude de gélatine est ensuite injectée. Après refroidissement l'organe est détaché et plongé dans l’alcool. Par ce procédé l’endothélium des artères, des capillaires terminaux et des veines est nettement dessiné, et les orifices des capillaires se montrent entourés par une ligne noire. A travers cette ouverture, on voit plus distinctement les noyaux endothéliaux qui tapissent la paroi opposée du capillaire (voir pl. XX, fig. 6, #). Le plus grand diamètre de ces orifices varie de 9 à 14 1. Celui des globules sanguins ordinaires ne descendant pas au-dessous de 20 x, on n’en rencontre pas dans la gaine cloisonnée qui entoure le capillaire.

L'endothélium de ce capillaire est à mailles étroites, allongées, de 30 à 40 p, avec un noyau elliptique de 20 à 95 y de longueur faisant saillie à l’intérieur. Il est enveloppé par une mince tunique conjoncüve, sur laquelle s’insèrent les trabécules déliées qui le relient au manchon. GÇà et là quelques noyaux identiques à ceux du réticulum

s'appliquent à sa surface externe. Leur forme, leur dimension moins

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grande, mais surtout la façon dont ils se présentent en saillie sur les bords, les fait distinguer des noyaux du capillaire. Cette disposition est absolument analogue à celle qu’a décrite M. Ranvier pour le capillaire des follicules des ganglions lÿmphatiques chez le chien.

Manchon du capillaire. — Au point où l’artériole pénètre dans les corps terminaux, sa couche musculaire cesse, et la tunique interne, avec son endothélium à mailles allongées et à noyaux elliptiques, persiste sexie; c'est donc à ce point précis que commence le capillaire. C'est aussi au même point que commence le manchon cylindrique qui l'entoure. Il y a donc entre eux une relation intfme. Ce cylindre enveloppant apparaît, sur des coupes épaisses, comme une masse compacte, granuleuse, parsemée de noyaux arrondis et Ovalaires, reliée, en dehors, au réticulum dont les trabécules s’insèrent à sa surface, et en dedans au capillaire par des tractus ténus. A son extrémité hbre, il diminue graduellement d'épaisseur, et c'est là surtout qu'on peut suivre la transition insensible par laquelle il se confond avec le réticulum.

Sur des coupes très minces, on peut constater les faits suivants : les trabécules du réticulum, en s’élargissant, forment de petites lamelles triangulaires qui s’enfoncent dans la masse du cylindre ou s’étalent à sa surface. De même, les trabécules venus du capillaire s’élargissent en pénétrant dans le manchon et forment de leur côté des lamelles qui se confondent avec les voisines. A la surface de ces lamelles sont appliqués des noyaux ovalaires ayant les mêmes propriétés optiques et les mêmes caractères que ceux du réticulum environnant {voir fig. 4 et 5, pl. XX). Par leur superposition et leur juxtaposition dans une zone concentrique au capillaire, ces lamelles forment une masse qui semble ininterrompue et compacte, mais qui, en réalité, n'est qu'une portion de réticulum modifié dans sa structure par le voisinage et l'influence du capillaire. Après les injections de nitrate d'argent suivies de gélatine, les mailles du manchon sont distendues, et il prend l'aspect du réticulum à ce point qu'il est

souvent difficile de l'en distinguer. Les lamelles ont une orientation

très variée par rapport à l'axe du capillaire; sur les coupes longitudinales aussi bien que sur les transversales, on en voit qui se présentent de face, d’autres plus ou moins obliquement. Quoique intimement appliquées les unes contre les autres, ces lamelles peuvent s'écarter et livrer passage aux cellules lymphatiques. Du reste, elles présentent des orifices faisant communiquer les espaces qu'elles limitent. Outre ses éléments cellulaires propres, le manchon renferme donc une certaine quantité de cellules lymphatiques, qui y pénètrent par sa face interne, après leur sortie du capillaire, et cheminent entre les lamelles, grâce à leurs mouvements amiboïdes(/ fig. 4, 5 et 7). Les cellules propres du manchon sont irrégulièrement distribuées et offrent, comme celles du réticulum. des signes manifestes de division et de bourgeonnement (voir nr, fig. 4, pl. XX). Jamais on ne rencontre dans son intérieur des globules sanguins adultes. Quel qu'ait été le mode de préparation, le tissu du manchon se distingue toujours du réticulum. Si les cellules qui remplissent les mailles de celui-ci ont été chassées au pincean, il apparaît comme une zone plus sombre dans un tissu plus clair; dans le cas contraire, il tranche sur le fond par sa perméabilité plus grande à la lumière. Le manchon offre dans sa texture de grandes analogies avec la rate embryonnaire, dans laquelle la composition du réticulum est partout homogène. La différenciation ne se produit chez l’Acanthias qu'au moment de la naissance, par élargissement des mailles de la pulpe, dont les cellules deviennent libres en grande quantité. Cette différenciation constitue la première ébauche des glomérules de

Malpighi des vertébrés supérieurs, avec lesquels le manchon offre de

grandes ressemblances, mais dont il diffère par une structure plus Simple. La gaine conjonctive des artères cesse toujours au niveau des artérioles terminales et, par conséquent, n'a aucun rapport avec la

Constitution de ces manchons terminaux. Nous verrons également,

à propos des lymphatiques, que ceux-ci ne pénètrent pas jusqu'au manchon. Aussi nous semble-t-il impossible de le considérer comme

un organe lymphatique.

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Manchon terminal chez la Raja clavata. — Dans cette espèce, la texture du manchon qui enveloppe le capillaire terminal est beaucoup moins compliquée que chez la Roussette, et sa nature conjonetive est bien évidente. Il présente des formes aussi irrégulières que chez la Roussette, et ses rapports avec l’artériole terminale sont identiques. Mais la condensation du réticulum qui le constitue est beaucoup moins grande. La surface externe est constituée par des faisceaux conjonctifs plus épais que ceux du réticulum et formant des anastomoses à mailles beaucoup plus étroites. Sur ces faisceaux sont appliqués un grand nombre de noyaux ovalaires semblables à ceux du réticulum, Entre cette paroi externe épaissie et le capillaire, la constitution du manchon ne diffère pas de celle du réticulum. C'est cette dernière portion qui, plus ou moins développée, donne au manchon une épaisseur plus ou moins grande. Au point où le capillaire va s'ouvrir dans les lacunes de la pulpe, cette partie interne du manchon disparaît insensiblement et la couche conjonclive épaissie qui l'entoure subsiste seule (voir pl. IL, fig.9, m). De même que chez la Roussette, un certain nombre de cellules lymphatiques remplissent les mailles de ce manchon comme les lacunes de la pulpe.

Veine splénique. — Elle accompagne l'artère depuis l'extrémité inférieure du pancréas, où elle reçoit la veine pancréatique inférieure, jusqu à son entrée dans l'organe. Là, elle se bifurque également en trois branches, qui ont le même mode de distribution que les artères. Dans l'épaisseur de l'organe, les veines ne sont pas accolées aux artères qu’elles accompagnent à une distance plus ou moins grande. Avant la bifurcation, la veine possède un calibre de 4 millimètre environ. Ses parois minces sont composées d’un endothé: Hum, d’une couche musculaire et d’une couche conjonctive. L'endothélium se compose de cellules polygonales irrégulières à bord légèrement festonné, dont le diamètre varie de 0",025 à 02,630. Le noyau ovalaire n'occupe généralement pas le centre de la cel-

lule, Son grand diamètre est de 0,009 à 02,040, le petit de

0,005 à 0®%,006. Souvent il est étranglé en son milieu ou à l'une de ses extrémités avec deux nucléoles et semble se diviser. Les caractères de cet endothélium le différencient nettement de celui des artères et se maintiennent tels jusqu’à l'embouchure dans les mailles du réticulum des dernières ramifications veineuses.

La couche musculaire est composée de fibres transversales dis-

tantes les unes des autres et que l'imprégnation par l'argent ne fait

pas apparaitre. Leur noyau a une longueur de 0,030 à 0®*,040 sur un diamètre de 0®",005. Les fibres longitudinales font défaut. Les fibres transversales, à mesure que le diamètre diminue, se rapprochent, et sur les veinules qui mesurent 0,1 elles forment une couche continue dessinée par l'argent, puis elles se dissocient de nouveau; sur les veinules mesurant 0,050, elles sont écartées de Omm,010 à 0°*,015, puis elles diminuent progressivement pour disparaitre tout à fait sur les branches terminales.

La couche conjonctive est composée des mêmes éléments que dans les artères, avec cette différence qu'elle est un peu moins

épaisse. Sur les veines dont le diamètre est réduit à 02,070, on ne

trouve plus que quelques rares faisceaux conjonctifs qui finissent

bientôt par disparaître totalement.

Branches terminales. — Les veines se terminent par des ramuscules de 0,030 à 0"%,040, dont la paroi se compose de l’endothélium et d’une membrane conjoncetive très mince en continuité avec le réticulum qui s’insère sur elle (voir pl. XX, fig. 8). Après un trajet

de Omm,12 à O®®,15, elles s'ouvrent largement sans diminution de

Calibre dans les mailles du réticulum. Souvent, dans ce trajet, elles

fournissent deux ou trois courtes branches d'un diamètre plus petit et qui s'ouvrent également dans la pulpe par une ouverture béante (voir 0, o, fig. 8). Ace niveau, la charpente du réticulum est con- Stituée par des lames conjonctives limitant de grandes lacunes de forme cylindrique communiquant entre elles par de larges orifices. L'endothélium de la veine (ne, fig. 8) tapisse ces lacunes dans une

zone de peu détendue et ne tarde pas à disparaître sur le réliculum

VA

400 C. PHISALIX.

proprement dit, où les injections de nitrate d'argent les mieux réus-

sies ne m'ont jamais permis de voir des lignes d'imprégnation. Avant de se constituer en un canal fermé, la veine d’origine est donc formée par la réunion des lacunes environnantes communiquant largement entre elles.