CAPSULE

La texture de la capsule est identique, dans ses traits fondamentaux, à celle du mésentère spléno-gastrique qui, en se dédoublant, enveloppe le tissu splénique. Cette continuation directe est bien marquée dans lAcanthias vulgaris, chez lequel la corne gauche de l'organe diminue insensiblement d'épaisseur en même temps que les vaisseaux et les nerfs se prolongent dans l'épaisseur du mésentère. On retrouve le même épithélium, les mêmes faisceaux conjonctifs

anastomosés qui, après l’action de l'acide osmique, apparaissent net-

DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 409 tement fibrillaires et qui envoient leurs prolongements pour former le réticulum (voir pl. XIX, fig. 3, /e). Sur les coupes transversales ces faisceaux apparaissent sous forme de cercles ou d'ovales grisàtres pointillés entourés par un tissu conjonctif de nature un peu différente et qui forme autour d'eux un réseau qui se continue avec Île réticulum (voir pl. XIX, fig. 4, env et fc). Si l'on a employé comme réactif fixateur l'acide picro-sulfurique, ces faisceaux conjonctifs se gonflent, deviennent homogènes et sur des coupes transversales sont si transparents, qu'ils apparaissent comme des vides, surtout quand la coloration n’a pas été assez forte, car dans ces conditions le carmin colore surtout le tissu qui leur sert d'enveloppe et qui apparaît sur un fond rose homogène comme un tissu réticulé sur lequel se ramifient les cellules conjonctives (voir pl. XIX, fig. 4, env). Grâce aux faisceaux conjonctifs qui remplissent tous les vides laissés par ce dernier réseau, le tissu de la capsule est si dense que les cellules de la pulpe ne peuvent y pénétrer et que la limite entre ces deux portions est bien tranchée. Comme dans le mésentère, il existe un réseau de fibres élastiques anastomosées, mais je n'ai jamais pu constater leur présence dans l’intérieur même de l’organe. Les nerfs s’y terminent aussi de la même facon.

La texture de la capsule est la même chez tous les Sélaciens, mais son épaisseur varie. Peu épaisse chez les Scyllium, Acanthias, Mustelus, Galeus, etc., elle devient résistante chez les #ares et le Carcharias glaucus. Dans cette dernière espèce, au-dessous de l'épithélium dont la hauteur le rapproche des épithéliums cylindriques, la capsule forme une couche très épaisse où rampe un réseau veineux par lequel s'écoule une grande partie du sang de chaque lobule.

Dans les espèces que j'ai observées, je n'ai pas trouvé de fibres musculaires dans la capsule.

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RÉTICULUM.

La charpente de la rate est essentiellement constituée par un tissu conjonctif spécial à larges mailles en communication directe avec les vaisseaux. C’est un véritable tissu caverneux gorgé de sang. Aussi l'étude en serait beaucoup plus difficile si l’on ne prenait pas la précaution de le débarrasser de tous les éléments qui ne lui apparüennent pas en propre. On peut le faire en traitant par le pinceau les coupes obtenues après durcissement par les méthodes ordinaires, mais par ce procédé, on n'obtient pas des résultats bien satisfaisants. Le meilleur moyen d'y arriver, c’est de faire, par l’artère splénique, une injection d’eau salée physiologiquejusqu'à ce que le liquide ressorte incolore parles veines. Tous les éléments cellulaires libres qui remplissent les alvéoles spléniques sont entraînés par le courant &'eau. On plonge ensuite la pièce découpée en petits cubes dans un mélange à parties égales d'acide osmique à 1 pour 400 et d'alcool à 90 degrés, où on la laisse pendant quinze à vingt heures. Des coupes minces colorées par l'hématoxyline et montées dans la elycérine montrent bien la disposition des trabécules conjonctives et des cellules propres qu’elles supportent. Parties de la capsule, où elles se détachent des gros faisceaux qui la constituent, les fibres conjonctives se dirigent vers l’intérieur de l'organe en se divisant et en s'anastomosant pour former des mailles dont le diamètre très variable est en moyenne de 45 à 20 &., et communiquant largement entre elles. En se réunissant, les fibres du réticulum forment souvent des lames polygonales, s’insérant les unes sur les autres (voir pl. XIX, fig. 7). Cette charpente conjonctive se continue avec celle des vaisseaux. |

Les éléments propres consistent en cellules peu réfringentes, à contour irrégulier et à gros noyau généralement ovalaire. Ce noyau (er, fig. 7, pl. XIX) est constitué par un protoplasma granuleux se co-

lorant légèrement par les réactifs et renfermant un à deux nucléoles

brillants dont l'affinité pour la matière colorante est beaucoup plus grande. Le grand diamètre de ces noyaux varie de 12 à 20 y, et le petit, de 6 à 10 p.. On les rencontre en assez grand nombre dans les points où le réticulum devient lamellaire. [ls affectent des formes variables. Quelquefois allongés démesurémentavec un nucléole à chaque extrémité, ils présentent souvent des étranglements plus ou moins profonds à l’une de ses extrémités ; d’autres fois, ils sont rendus irréguliers par un bourgeonnement qui se produit sur le côté et qui s’'étrangle insensiblement à sa base. Il y à là des indices manifestes d'une multiplication active par division ou bourgeonnement,

La zone protoplasmique qui entoure le noyau est très étroite ; après traitement par l'acide picrique ou le liquide de Müller, on peut la rendre apparente par l’éosine, les noyaux étant déjà colorés par l’hématoxyline. Elle se prolonge en pointe le plus souvent aux deux extrémités opposées pour se continuer avec les prolongements voisins. Ainsi constitués, ces éléments cellulaires sont dispersés irrégulièrement sur les trabécules spléniques. Par les injections de nitrate d'argent, on ne produit aucune ligne d’imprégnation, alors que l’endothélium des veines et des capillaires artériels se dessine jusqu'à leur ouverture dans les mailles du réticulum. Quelquefois on rencontre encore quelques lignes d’imprégnation sur les trabécules qui avoisinent immédiatement l'ouverture de la veine, mais jamais dans les autres points. Les cellules propres de la charpente conjonctive ne peuvent donc pas être considérées comme formant un revèête-

ment endothélial continu se continuant avec celui des veines.

PULPE SPLÉNIQUE.

On peut étudier les éléments de la pulpe sur des coupes ou par des dissociations. Les coupes de pièces qui ont séjourné pendant quinze à vingt heures dans l'acide osmique à ! pour 100 donnent d'assez bons résultats. L’albumine du sang est coagulée et forme une

masse compacte granuleuse qui maintient en place et dans leur

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forme tous les éléments figurés. Les globules sanguins rouges sont reconnaissables à leur teinte beaucoup plus foncée : l'osmium se fixe d’une façon spéciale sur l'hémoglobine qui apparaît autour du noyau sous forme d’une zone homogène, réfringente et colorée en noir. Un liséré mince d'un noir beaucoup plus intense en forme la limite. Grâce à ces caractères, les globules sanguins se reconnaissent immédiatement. Ce qui frappe tout d'abord dans ces préparations, c'est le nombre relativement restreint de ces globules et la quantité énorme, de cellules lymphatiques de dimensions et de caractères variables. Or, entre celles-ci et les globules rouges, on peut observer tous les intermédiaires.

Cette gradation insensible du globule blanc au globule rouge est plus frappante chez le Mustelus vulgaris. La plupart des globules rouges dans cette espèce sont arrondis et ont un diamètre de 9 à 15 2. Leur noyau est invisible et masqué par la zone hémoglobique très réfringente qui l'entoure. A côté de ces globules typiques, on en voit d'autres qui n'en diffèrent que par leur noyau encore distinct entouré d’une zone plus ou moins étroite d’hémoglobine homogène et réfringente. Le noyau est légèrement granuleux, à une teinte foncée avec un ou deux nucléoles très réfringents. Dans d'autres globules, le noyau devient de plus en plus granuleux et plus clair, la zone hémoglobique conservant les mêmes caractères un peu moins accentués, et enfin on arrive insensiblement au noyau gris clair granuleux à un ou deux nucléoles, entouré d'une zone protoplasmique en général peu étendue et de mème aspect que le noyau. Ces dernières cellules ne sont autres que les cellules de la pulpe splénique, cellules Iymphatiques, leucocytes types, ete. Il est donc probable que ces dernières peuvent par des modifications de leur protoplasma se transformer en cellules hémoglobiques tout en gardant leur forme arrondie. Nous allons voir que cette forme est celle des globules rouges de nouvelle formation.

Les observations précédentes, outre qu’elles sont plus difficiles à

cause du grand nombre d'éléments pressés les uns contre les autres

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sont, par cela même, moins précises. C’est pourquoi nous avons eu recours aux dissocialions faites sur des morceaux de l'organe enlevés à l'animal vivant et nous avons contrôlé les résultats obtenus par l'examen dans la chambre humide et dans les liquides indifférents.

Voici comment nous avons procédé. Un morceau de rate de Scylléum catulus où Sc. canicula est dissocié avec des aiguilles de verre dans un verre de montre où l'on à mis une goutte d'acide osmique à } pour 100 ; une goutte du mélange est mise sur une lame de verre avec du picro-Carmin qu'on laisse agir pendant vingt-quatre heures.

Voici quelles sont les différentes formes cellulaires que l'on rencontre : |

1° Des cellules arrondies de 7 à 10 &, à noyau le plus souvent arrondi, quelquefois replié sur lui-même, homogène, réfringent avec un ou deux nucléoles très réfringents, fortement coloré et mesurant de > à 104 (voir pl. XXI, a, f, g, fig. 2). Ce nucléole est toujours excentrique par rapport au noyau. Quand il y en a deux, ils sont généralement situés aux deux extrémités d'un même diamètre. La zone protoplasmique qui entoure ce noyau est finement granuleuse. Le plus souvent étroitement appliquée contre le noyau, elle n'apparait presque toujours que sur un point sous forme d'un léger soulèvement, ou bien encore dans la concavité du noyau, quand celui-ci est replié sur lui-même (voir a, fig. 2, pl. XX1). Ces cellules forment la grande majorité de la pulpe splénique.

2° Des cellules analogues par leurs propriétés, mais de forme ovalaire ou elliptique, souvent avec deux nucléoles aux deux extrémités et à grand diamètre de 12 à 20 y {voir pl. XXI, fig. 2, b,e, 4).

3° Des cellules qui ne diffèrent des précédentes que par leur zone protoplasmique d’un jaune léger peu réfringent et à contour délicat (voir fig. 2,7, m , 0, p). Leur noyau volumineux a un aspect granuleux souvent filamenteux et se colore par la plupart des réactifs. Ce noyau diminue de volume pendant que la zone hémoglobique augmente et se caractérise, de sorte qu'on a des globules sanguins véri-

tables, mais à gros noyau nucléolé bien coloré par les réactifs.

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4° Indépendamment de ces jeunes globules sanguins immédiatement reconnaissables à la grosseur de leur noyau et à leur zone hémoglobique étroite, il en esi d’autres plus petits, correspondant au diamètre des cellules spléniques décrites en premier lieu et avec lesquelles ils se rattachent par de nombreuses transitions. Comme dans ces dernières, le noyau est homogène, nucléolé et souvent contourné sur lui-même (voir fig. 2, pl. XIX, 4, L, q).

Nous ne parlerons pas d’une catégorie de cellules que l’on rencontre aussi en abondance dans la rate et qui ne sont qu'une modification spéciale des cellules Ilymphatiques. Ces éléments chargés de granulations soit protéiques, soit graisseuses, soit hémoglobiques, roulent dans la préparation comme des corps globuleux et inertes, mais, comme nous le verrons par l'examen dans la chambre humide, leurs mouvements amiboïdes ne disparaissent que progressivement.

Jusqu'ici nous avons passé sous silence la question de la division des globules rouges. Les cellules spléniques se divisent incontestablement, et, quoique par les procédés dont nous nous sommes servis nous n'ayons pas pu mettre en évidence les figures karyokinétiques, les formes allongées avec étranglement et deux nucléoles indiquent une division directe. Quant à la division des globules rouges, elle est très rare en comparaison du nombre des jeunes globules. Nous avons vu que les jeunes globules sanguins ont un noyau énorme très apparent, souvent d'apparence filamenteuse. Quelques-uns, en général arrondis, ont un protoplasma hémoglobique plus sombre, un contour mieux limité et le noyau moins apparent. Celui-ci (voir pl. XIX, fig. 2, c) apparaît quelquefois hérissé de prolongements qui, sur la coupe optique, sont vus comme des filaments cylindriques réunis au centre. Enfin ce noyau (4, fig. 2) se sépare en deux parties demi-sphériques dont les faces planes se regardent et sont hérissées de courts prolongements, qui communiquent souvent entre eux. Ces globules rouges en voie de division, ainsi que les produits de la division, se distinguent net-

tement des formes jeunes par l'aspect particulier de leur hémoglo-

bine qui est plus sombre, moins transparente, par leur contour mieux accentué et par l'anneau clair qui le sépare de la gangue fibrineuse, anneau qui n’est autre chose qu'une zone de retrait à peine visible dans les formes jeunes et tout à fait invisible dans les cellules spléniques encore non différenciées. On voit, par la différence énorme de ces caractères, que les formes jeunes ne proviennent pas uniquement de la division des globules préexistants.

Examen de la pulpe splénique dans la chambre humide. — Tous les faits que nous avons énoncés plus haut peuvent être vérifiés facilement par l’examen de la pulpe dans la chambre humide, à l’exception de la division des globules rouges dont le protoplasma hémoglobique peu transparent empêche de voir le noyau. Au contraire, les jeunes globules rouges avec leur zone hémoglobique à peine marquée, leur contour délicat et leur noyau granuleux, sont facilement reconnaissables. Les cellules lymphatiques ont un noyau arrondi ou ovalaire finement granuleux, grisâtre, avec une zone protoplasmique hyaline, irrégulière, et se prolongeant en pointes délicates. Si l’on poursuit l'examen d'une même cellule pendant quinze à vingt minutes, on reconnaît que sa forme et ses contours changent et qu’elle se déplace lentement. Quelques-unes possèdent . de petits amas de granulations jaunes ou grises, arrondies, qui dans d’autres envahissent toute la cellule, refoulent le noyau, et alors les mouvements amiboïdes disparaissent complètement.

L'examen de la pulpe splénique dans la solution saline normale donne absolument les mêmes résultats et permet de vérifier les mêmes faits par une autre méthode. De plus, en ajoutant une goutte d'acide acétique à 0,5 pour 100 au bord de la préparation, les globules rouges deviennent plus transparents, laissent voir leur noyau et il est alors plus facile de reconnaitre les formes en division.

En résumé, l'étude de la pulpe splénique chez les Sélaciens nous montre l'abondance des cellules lymphatiques et des formes jeunes des globules sanguins, avec tous ies degrés intermédiaires entre les

deux stades. Les globules rouges en vois de division sont assez rares.

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Si l'on compare le sang de la veine à celui de l'artère, on constate dans la veine la même proportion des éléments cellulaires que dans ja pulpe, et le nombre des formes jeunes des globules rouges et des formes intermédiaires beaucoûp plus considérable que dans

l'artère.